Отряд Miliolida (А. К. Богданович, Н. А. Волошинова)

Раковина у наиболее примитивных двухкамерная, с округлой начальной камерой и второй длинной трубчатой, большей частью спирально-плоскостной, иногда с прямолинейно развернутым концом камеры; обычно раковина многокамерная, с удлиненными трубчатыми камерами, расположенными по две в каждом обороте спирали. Обороты могут быть навиты или в одной плоскости, или чаще клубкообразно в нескольких взаимно пересекающихся плоскостях.

У некоторых родов вслед за клубкообразной стадией развивается однорядный отдел; иногда камеры однорядной части быстро возрастают в ширину, принимая веерообразную форму или даже кольцевое строение; наиболее специализированные имеют камеры, подразделенные на вторичные камерки.

Устье простое, конечное, округлое или щелевидное, иногда с простым или разветвленным зубом, реже складчатое или сложное. В последнем случае оно может быть ситовидным или древовидно-разветвленным. Стенка раковины непористая, по внешности фарфоровидная, состоит из кальцита скрытокристаллической структуры (с зернами величиной около 1,5 μ, с беспорядочно ориентированными оптическими осями) и органического хитиноидного материала. В некоторых случаях стенка начальной камеры пористая, в единичных случаях с агглютинированными частицами. Девон - ныне. Надсемейства: Miliolidea и Alveolinidea.

Впервые некоторые представители отряда были описаны Орбиньи и отнесены в основном к отряду Agathistegia (1826, 1839, 1846); им же выделено сем. Miliolidae. Более полная систематика милиолид принадлежит Кешмэну, который в 1927 г. выделил сем. Ophthalmidiidae и в 1928 г. сем. Peneroplidae. В 1945 г. Глесснер выделил надсем. Miiiolidea в том же объеме, что и принимаемый в настоящее время отряд. Основные работы по сем. Alveolinidae принадлежат Рейхелю (Reichel, 1931,1936, 1937).

Первые представители отр. Miliolida появились в девоне: некоторые роды из сем. Cornuspiridae (Cornuspira (?), Rectccornuspirа) и из сем. Ophthalmidiidae (Moravammina, Kettneramminar Vasicekia и Litya). Однако, в палеозое представители отряда редки, и принадлежность некоторых из них к отряду Miliolida не вполне достоверна.

Значительного развития милиолидеи достигают в юрских отложениях, откуда известны вполне достоверные находки родов Quinqueloculina и Pyrgo и где широко распространены различные виды родов Ophthalmidium, Spirophthalmidium, Nubeculinella, Nubecularia и др. В верхнем мелу (сеноне) появилось большинство родов с последней объемлющей камерой и ситовидным устьем (Idalina, Periloculina, Lacazina). В эоцене известны представители родов Articulina, Nodcbaculaziella, Fabularia, Miliola и Sigmoilina. Развитие милиолид в в. мелу и эоцене было настолько значительным, что в это время во многих частях света отлагались милиолидовые известняки. Широко развиты, милиолиды в неогене, где появились роды Flirttina, Hauerina, Cribrolinoides, Cruciloculina и. большинство форм с однорядным отделом - Dogielitia, Meandroloculina, Sarmatiella и Poroarticulina. Широко распространены милиолиды в современных морях. Милиолидам свойственна значительная эврибионтность, но в основном они oприурочены к сравнительно мелким (сублиторальным) глубинам бассейнов с нормальной или несколько пониженной соленостью.

Пенероплиды распространены с мела до настоящего времени. Наибольшего развития достигают в конце мелового и в начале третичного времени. Современные обитают в условиях неглубоких вод субтропических морей и, вероятно, аналогичные условия были им свойственны в течение всей их геологической истории.

Эволюционное развитие происходило от примитивных родов с двухкамерной раковиной типа Cornuspira. От Cortiuspira произошел ряд родов со спирально-плоскостной раковиной сем. Ophthalmidiidae. От корнуспироидных предков произошли и Miliolidae путем возникновения клубкообразного навивания, вначале, вероятно, беспорядочного, затем во взаимно пересекающихся плоскостях, расположенных под углом в 72° (Quinqueloculina). От квинквелокулин путем усложнения устья произошли роды Cribrolitioides (устье с кольцевидным зубом) и Miliola с ситовидным устьем. Кроме того, при эволюционном развитии этой ветви происходило образование однорядного отдела (Articulina), а затем усложнение стенки (Dogielina) и появление специализированных форм (Sarmatiella, Meandroloculina). От квинквелокулиновых предков за счет упрощения клубкообразной стадии и сильного развития спирально-плоскостных камер произошел род Spiroloculina, а за счет образования "сигмоилинового" расположения камер - роды Sigmoilitia и Spirosigmoilitia.

От Quinqueloculina путем образования спирально-плоскостной начальной части и однорядной поздней произошел род Nodobaculariella; от последнего, возможно, взял начало род Wiesnerella путем развития бокового устья и полной утраты клубкообразной стадии. Путем развития на поздних стадиях квинквелокулин трилокулинового расположения, а затем полной утраты квинквелокулинового расположения камер на ранней стадии, произошел род Triloculina. От последнего путем добавления "билокулиновой стадии развития произошел род Pyrgo. В дальнейшем в пределах этой генетической ветви происходит образование полностью инволютных форм с последней камерой, объемлющей предыдущие (Periloculina, Lacazina).

Происхождение пенероплид, вероятно, связано со спирально-плоскостными формами типа Planispirina из сем. Ophthalmidiidae. Можно предположить, что более примитивные представители семейства (Dendrititia, Spirolina, примитивные Peneroplis) могли произойти от гипотетического предка со спирально-плоскостной раковиной и простым устьем. От них уже в мелу могли ответвиться пенероплисы с более сложным устьем и веерообразно расширяющимися камерами.