Надсемейство Ceratobuliminidea Glaessner, 1937

[nom. transl. Mjatliuk, 1959 (ex Ceratobuliminidae Glaessner, 1937)]

Раковина свободная, трохоидная, иногда спирально-плоскостная на поздней стадии развития или спирально-винтовая с многочисленными камерами, полость которых разделена внутренними зубными пластинками, частично или полностью отделяющими часть камер. Устье на брюшной стороне у периферического края камер или пупочное, щелевидное, или петлевидное; иногда устьев имеется два и более. При зарастании устья на септальной перегородке камеры, над пластинкой образуется отверстие - форамен, которое с устьем не совпадает. Семейства: Epistominidae, Ceratobuliminidae, Robertinidae и условно сем. Asterigerinidae.

Раковина свободная или прикрепленная, трохоидная, на поздних стадиях иногда спирально-плоскостная, изредка выпрямляющаяся, с многочисленными камерами, обычно двояковыпуклая или выпуклая со спинной стороны и плоская или вогнутая с брюшной. Все обороты спирали различаются на спинной стороне; на брюшной виден последний оборот. Имеются роды с дополнительными камерами в спирали. Швы двухконтурные, со скульптурой, или простые и линейные. Пупок открытый или закрытый. Устье на поверхности последней камеры - щелевидно-краевое отверстие, расположенное либо параллельно периферическому краю камеры на брюшной или на спинной или даже на обеих сторонах раковины, либо на периферическом углу камеры; устья предыдущих камер зарубцованы скелетным веществом. У некоторых родов имеются вторые устья у основания септальной поверхности последней камеры: реже устья многочисленные, вдоль швов, по периферии камер и на септальной поверхности. Зубная пластинка различной ширины во всех камерах или только в последней, проходит параллельно плоскости навивания или под углом к ней. Форамен расположен между пластинкой и основанием камеры или у ее основания, на септальной поверхности предыдущих камер (рис. 500). Стенка радиально-волокнистой структуры, многослойная. Десять родов. Юра - ныне.

Рис. 500. Детали расположения зубной - внутренней пластинки (пл), устья (у) и форамена (фор) у представителей сем. Epistominidae: А - Garanleiia rudia Kaptarenko; Б, В - Epistomlna regularis Terquem; Г-Д - Brotzenia (Brotzenia) splnulifera (Reuss); E, И - Höglundina (Hdglundina) elegatis (Orbigny); E - вид с брюшной стороны, И - внутреннее строение последней камеры; Ж, З - Hoglundina (Höglundina) eocaenica (Cushman et Hanna); внешний вид; К - Höglundina (Hlitermannla) chapmani (ten Dam); раковина со сломанной последней камерой; Л - Eplstominoides midwayensis Plummer (Brotzen, 1948); M - форма пластинки у Höglundina (Hofker, 1954); H - форма пластинки у Epistontaria (Hofker, 1954)

Первые эпистоминиды так же как цератобулиминиды, произошли, вероятно, в лейасе, от роталоидных фораминифер из сем. Discorbidae. Развитие родов и видов семейства характеризуется во времени уменьшением зубной пластинки и упрощением устья. Верхнетретичные и современные роды имеют много примитивных черт. Зубная пластинка имеется только в последней камере, в предыдущих камерах редуцирована, у ранних форм пластинка - во всех камерах. У лейасовых представителей устье расположено на поверхности брюшной стенки камеры и не имеет еще отчетливо щелевидной формы. Виды со щелевидным устьем вдоль периферии камер встречаются с верхов ср. юры. В процессе эволюции некоторые представители семейства приобретают более плоскую раковину (Epistomaria, Stomatorbina, Мississippina), одновременно с усложнением зубной пластинки и появлением дополнительных камер.

Garantella Kaptarenko, 1956. Тип рода - G. rudia Kaptarenko, 1956; в. байос, Украина, Раковина свободная, трохоидная, двояковыпуклая или плоская со спинной стороны. Швы на спинной стороне выпуклые, двухконтурные, на брюшной - углубленные, плоские. Пупок закрытый. Устье на брюшной стороне, ромбовидное отверстие от пупочного края камеры до ее половины; при образовании новой камеры устье закрывается пористой пластинкой. Форамен в нижней части предыдущей септы у брюшной стенки. Зубная пластинка узкая, протягивается от периферического края предыдущего оборота, соединяясь с верхней частью брюшной стенки последней камеры одним концом и другим - с пупочной областью. Стенка грубопористая (рис. 501-503). Несколько видов из ср. юры Украины, Молдавии, Кавказа и Германии.

Рис. 501-512 Сем. Epistominidae. 501 А-В. Garantella rudia Kaptarenko; внешний вид: А - со спинной стороны, Б - с брюшной стороны, В - с периферического края, × 55, в. байос, Украина, Харьковская обл, (Каптаренко, 1956). 502-503. Garantella rudia Kaptarenko; внешний вид. 502 - с брюшной стороны, × 33, 503 - с периферического края, × 33, в. байос, З. Донбасс (колл. Л. Г. Дайн). 504 А-В. Epistomina regularis Terquem; внешний вид: А - со спинной стороны, Б - с брюшной стороны, В - с периферического края, × 40, байос, Франция (Terquem, 1883). 505-506. Epistomina regularis Terquem; 505 A-В, внешний вид: А - со спинной стороны, Б - с брюшной стороны, В - с периферического края, 506 - внешний вид раковины с периферического края, обломана последняя камера, × 72, байос, Кавказ, Псебайский р-н (колл. З. А. Антоновой). 507. Epistomina regularis Terquem; показана последняя камера с устьем, × 33, байос, З. Донбасс (колл. Л. Г. Данн). 508-509, Brotzenia (Brotzenia) spinulijera (Reuss); внешний вид: 508 A - со спинной стороны, Б - с брюшной стороны, В - с периферического края, целая раковина, × 40, альб. Прикаспийская впадина, Сагиз (Мятлюк, 1953); 509 - экземпляр со сломанной последней камерой, А - с брюшной стороны, Б - с периферического края, × 33, н. альб, Мангышлак (колл. В. П. Василенко). 510 А-В. Hoglundina (Hoglundina) elegans (Orbigny); внешний вид: А - со спинной стороны, Б - с брюшной стороны, В - с периферического края, × 25, современный, Италия (Brady из Cushman, 1950); 511-512. Hoglundina (Hiltermannia) chapmani (ten Dam); 511 А-Б, внешний вид: A - со спинной стороны, Б - с брюшной стороны, 512 - поперечное сечение, видны внутренние пластинки и форамены, × 60, апт, Голландия (Hofker, 1954)

Epistomina Terquem, 1883. Тип рода - Е. regularis Terquem, 1883; байос, Франция. Раковина чечевицеобразная, трохоидная. Швы двухконтурные, иногда ребристые и килеватые. Пупок закрытый. Устье - широкое щелевидное отверстие на брюшной стенке камеры в центральной части или ближе к периферии - направлено от верхней части шва предпоследней камеры вдоль половины ее периферии. На предыдущих камерах устья целиком закрыты скелетным веществом. Форамен маленький, продолговатый, лежит между зубной пластинкой и спинной стенкой камеры. Зубная пластинка узкая, идет от верхней трети септального шва параллельно спинной стенке. Стенка гладкая мелкопористая (рис. 504-507). Несколько видов. Ср. юра СССР, Франции и Германии.

Brotzenia Hofker, 1954. Тип рода - Rotalia spinulifera Reuss, 1862; альб, Англия. Раковина двояковыпуклая. Пупок отсутствует. Характерна ребристость двухконтурных швов. Устье щелевидное, вдоль самой периферии последней камеры, уже ширины этой последней; в более ранних камерах закрыто вторичным образованием. Форамен - продолговатое отверстие между зубной пластинкой и септой, на нижней части септальной поверхности. Зубные пластинки во всех камерах идут параллельно навиванию спирали. Стенка толстая, мелкопористая. Два подрода: Brotzenia Hofker, 1954, с широкими пластинками (рис. 508-509); Voorthuysenia Hofker, 1954, с узкими пластинками. Более 10 видов. Ср. юра - н. мел Европейской части СССР и З. Европы.

Höglundina Brotzen, 1948. Тип рода - Rotaliaelegans Orbigny, 1826; современный, берега Италии. Раковина трохоидная, двояковыпуклая; ранние обороты часто закрыты прозрачным веществом. Швы двухконтурные на спинной стороне и линейные на брюшной. Устье щелевидное, как у Brotzenia; следы устьев различимы у большинства предыдущих камер. Зубная пластинка только у последней камеры, у предыдущих камер редуцирована, идет от спинной стороны раковины в камеру, укрепляясь внизу на внутренней стенке предыдущей септы вдоль всей высоты. Передняя часть пластинки имеет свободный край, изогнутый назад. Форамен удлиненный, расположен между краями септальной поверхности, в ее основании, впадая во внутреннюю часть последней камеры. Стенка толстая, многослойная. Виды многочисленны. Верхи н. мела - ныне в Европе и Америке. Два подрода: Нöglundina Brotzen, 1948, с широкой пластинкой (рис. 500 Ж, З, 510); Hiltermannia Hofker, 1954, с узкой пластинкой (рис. 500 А, 511-512).

Epistominoides Plummer, 1954. Тип рода - Saracenaria wilcoxensis Cushman et Ponton, 1932; эоцен, Алабама. Раковина инволютная, плотно свернутая, удлиненная, с быстро увеличивающимися в размерах камерами. Ранние обороты почти незаметны. Имеется ряд дополнительных камерок и швов по периферии брюшной стороны раковины. Устье щелевидное на периферическом углу последней камеры, под выступом спинной стороны; форамен в центре септальной поверхности камер, над зубной пластинкой. Зубные пластинки во всех камерах, короткие, соединяются с предыдущей септой в центре камер. Соединения отмечаются в виде дополнительных швов. Стенка мелкопористая (рис. 513). Несколько видов. Баррем Кавказа; палеоцен Швеции и США.

Рис. 513-523. Сем. Epistominidae. 513 А-В. Epistominoides communis Kusnezova; внешний вид: А - со спинной стороны, Б - с брюшной стороны, В - с периферического края, × 47, баррем, Азербайджан, Ситалчай-Яшма (Кузнецова, 1958). 514-518. Epistomarta rimosa Parker et Jones; 514 A-В, внешний вид: A - со спинной стороны, Б - с брюшной стороны, В - с периферического края, 515 - поломанный экземпляр, видна внутренняя пластинка и ее подход к периферическому устью, × 33, ср. эоцен, Украина, Никопольский р-н (колл. М. В. Ярцевой); 516 А-В, внешний вид: А - со спинной стороны, Б - с брюшной стороны, В - с периферического края, × 33, ср. эоцен, Парижский бассейн, Гриньон (колл. Н, Н. Субботиной); 517 - субмеднанное сечение, 518 - парааксиальное сечение, × 25, эоцен, Украина, Никопольский р-н (Ярцева, 1954). 519-521. Pseudoeplslominella mirusa Kusnezova; 519 А-В, внешний вид; А - со спинной стороны, Б - с брюшной стороны, В - с периферического края, видно периферическое устье, 520 А-Б, экземпляр со сломанной последней камерой: А - вид с брюшной стороны, Б - с периферического края, виден форамен, 521 - экземпляр со сломанной последней камерой, видна внутренняя пластинка, × 47, баррем, Азербайджан, Ситалчай-Яшма (Кузнецова, 1958). 522 А-В. Stomatorbina torrei (Cushman et Bermudez); внешний вид; A - со спинной стороны, Б - с брюшной стороны, В - с периферического края, × 70. эоцен, о-в Куба (Cushman and Bermudez, 1937). 523 А-В. Mississippina monsouri Howe; внешний вид: А - со спинной стороны, Б - с брюшной стороны, В - с периферического края, × 60, н. олигоцен, Миссисипи (Howe and Cushman, 1940)

Epistomaria Galloway, 1933 (Epistcmella Cushman, 1928). Тип рода- Discorbina rimosa Parker et Jones, 1862; эоцен, Франция. Раковина трохоидная, двояковыпуклая, с быстро возрастающими в ширину камерами, с серией дополнительных камер вокруг пупочной области. Устья многочисленные, сообщающиеся внутри камер сложной системой пластинок и трубок; они различаются вдоль швов между камерами на обеих сторонах раковины, а также по периферическому краю дополнительных камер. Кроме того, имеется два устья на септальной поверхности последней камеры: одно - щелевидное в основании ее, другое - в виде короткой щели над основанием, в области дополнительной камеры; первое устье заходит на брюшную сторону до пупочной области. Периферический край округлый. Стенка мелкопористая (рис. 514-518). Несколько видов. Эоцен Никопольского р-на УССР, Парижского бассейна. Современные.

Pseudoepistominella Kusnezova, 1958. Тип рода - Р. mirusa Kusnezova, 1958; баррем, Прикаспийский район. Раковина слабо трохоидная в ранней стадии, далее спирально-плоскостная, с тенденцией к развертыванию спирали. Камеры многочисленные, серповидно изогнутые. Швы двухконтурные, выпуклые. Пупочная область гранулированная на обеих сторонах. Устье щелевидное, на периферическом крае камеры; следы устьев заметны на двух-трех предыдущих камерах. Форамен в средней части септальной поверхности камер. Зубная пластинка маленькая, диагонально расположенная (рис. 521). Стенка фарфоровидная (рис. 519-521). Один вид. Баррем Прикаспийского района.

Вне СССР: Stomatorbina Dorreen, 1948 (рис. 522); Missisipina Howe, 1930 (рис. 523); Epistomaroides Uchio, 1952.

Раковина свободная или прикрепленная, трохоидная, плотно свернутая или слегка развернутая, изредка с однорядными камерами на поздней стадии развития; обычно уплощенная. Внутри камер имеются зубные пластинки, частично или целиком подразделяющие полости на две части; пластинки проходят в разных направлениях: когда пластинка достигает стенки камеры, образуются дополнительные камеры и швы, иногда в 2-3 ряда; изогнутые пластинки при проходе к устью переходят в трубки. Пупок открытый или закрытый. Устье на брюшной стороне, в основании последней камеры, обычно петлевидное; иногда имеется второе устье на септальной поверхности. В перегородке между камерами над зубной пластинкой форамен. Устье и форамен общаются между спинной стенкой и зубной пластинкой (рис. 524, А-Р). 11 родов. Юра - ныне.

Рис. 524. Детали расположения зубной пластинки, устья и форамена у представителей сем. Ceratobuliminidae: у - основное устье, су - септальное устье, фор - форамен, пл - пластинка внутри камеры, рпл - редуцированная пластинка в виде трубки, направляющейся от внутренней стороны устья к форамену. А-Г, Reinholdeila dreheri (Bartenstein); А - сошлифована спинная сторона раковины, видны внутрикамерные пластинки и покрывающие их пористые пластинки, Б - сошлифована брюшная сторона раковины, видны пластинки, В - последняя камера раковины, видно открытое устье, соединенное с пластинкой и форамен, Г - пластинка и форамен (Hofker, 1952); Д - Lamarckina erinacea Karrer) (Глесснер 1937); Е - Lamarckina wilcoxensis Cushman (Troelsen, 1954); Ж - Ceratobulimina evoluta Cushman (Глесснер, 1937); З, И - Ceratobulimina contraria (Reuss) (Troeisen, 1954); К, Л - Alliatina excenlrica (Napoli Alliata) (Troelsen, 1954); M - Colettes reticulosus Plummer, молодой экземпляр с двумя открытыми камерами на брюшной стороне (Brotzen, 1948); Н-П, форма пластинки внутри камер: Н - у Lamarckina, О - у Ceratobulimina, П - у Cushmaneila (Hofker, 1954); P - Ceratocancris woodi Khan

Родоначальные представители семейства (роды Reinholdella и Pseudolamarckina) имеют большое сходство в строении спинной стороны раковины с Epistomina. Но зубные пластинки у них еще слабо развиты. В процессе дальнейшего развития появляется пупок; устье становится отчетливо петлевидным (Lamarckina, Ceratobulimind), а пластинка увеличивается в размерах; раковина уплощается и вытягивается (Ceratocancris). У молодых родов раковина разворачивается с появлением дополнительных камер и швов за счет разрастания зубной пластинки (Cercbertina, Pseudobulimina); пупок уменьшается и даже редуцируется.

Особую ветвь, по-видимому, представляет группа родов Cushmanella, Alliatina (спирально-плоскостная раковина на поздней стадии развития, закрытая пупочная область, дополнительные камеры в центре брюшной стороны, два устья).

Род Coleites отнесен к семейству условно, благодаря наличию внутренних трубчатых пластинок.

Reinholdella Вrotzen, 1948 (Lamarckella Kaptarenko, 1956). Тип рода - Discorbis dreheri Bartenstein et Brand, 1937; cp. юра, Германия. Раковина прикрепленная, плотно свернутая, спинная сторона выпуклая, брюшная плоская или вогнутая. Пупок отсутствует, пупочная область часто с утолщением. Камеры плотно примыкают друг к другу. Швы на спинной стороне двухконтурные, на брюшной - линейные. Устье на брюшной стороне у пупочного края шва широкопетлевидное, заходит в основание септальной поверхности; на предыдущих камерах имеются следы устьев, закрытых пористыми пластинками скелетного вещества, создающие впечатление дополнительных камер, как у Asterigerina. Форамен у брюшного шва. Зубная пластинка прикрепляется к краевой стороне устья у брюшной стенки камер. Стенка тонкая, фарфоровидная, мелкопористая (рис. 525-529). Несколько видов. Байос Донбасса; лейас и байос Англии и Германии.

Рис. 525-538. Сем. Ceratobuliminidae. 525-527. Reinholdella dreheri (Bartenstein); 525 А-В, внешний вид: А - со спинной стороны, Б - с брюшной стороны, В - с периферического края, × 90, ср. юра, Германия (Hofker, 1952); 526 А-В, внешний вид: А - со спинной стороны, Б - с брюшной стороны, В - с периферического края, 527 - внешний вид, с брюшной стороны, × 72, байос, Донбасс (колл. Л. Г. Дайн). 528-529. Reinholdella media (Kaptarenko); 528 А-В, внешний вид; А - со спинной стороны, Б - с брюшной стороны, В - с периферического края, × 37, 529 - внешний вид: с брюшной стороны, × 55, в. байос, Харьковская обл. (Каптаренко, 1956). 530-531. Pseudolamarckina rfasanensls (Uhlig); 530 А-В, внешний вид: А - со спинной стороны, Б - с брюшной стороны, В - с периферического края, × 40, в. келловей, Рязанская обл. (Uhlig, 1883); 531 А-В, внешний вид: А - со спинной стороны, Б - с брюшной стороны, В - с периферического края, × 40, кимеридж, Поволжье (Мятлюк, 1953). 532 А-В. Lamarckina erlnacea (Karrer); внешний вид: А - со спинной стороны, Б - с брюшной стороны, В - с периферического края, миоцен, Румыния (Karrer из Cushman, 1940); 533. Lamarckina rugulosa Plummer; экземпляр с обломанной последней камерой, × 120, палеоцен, Техас (Troelsen, 1954). 534-535. Ceratobulimina intrusa N. Bykova; 534 A-В, внешний вид: А - со спинной стороны, В - с брюшной стороны, В - с периферического края, 535 - схема внутреннего строения, × 72, в. эоцен, Прикаспийская впадина (Н. К. Быкова, 1958). 536. Ceratocancris clifdenensls Finlay; внешний вид с брюшной стороны, × 30, н. миоцен, Нов. Зеландия (Finlay, 1939). 537. Ceratocancris aff. hauerl (Orbigny); экземпляр с обломанной последней камерой, видно устье и форамен, × 90, миоцен, Австрия (Troelsen, 1954). 538 А-В, Ceratocancris woodi Каnn; внешний вид: А - со спинной стороны, Б - с брюшной стороны, В - с периферического края, × 72, н. альб, Мангышлак (колл. В. П. Василенко)

Pseudolamarckina Mjatliuk, gen. nov. Тип рода - Pulvinulina rjdsanensis Uhlig, 1883; в. келловей, Рязанская обл. Раковина свободная, плотно свернутая, с низкоконической спинной стороной и уплощенной или вогнутой брюшной; пупочная область закрытая. Швы на спинной стороне двухконтурные Устьев основании септальной поверхности последней камеры, в средней части петлевидно изогнутое; форамен округлый, над зубной пластинкой, которая расположена параллельно плоскости навивания. Периферический край приостренный. Стенка мелкопористая (рис. 530-531). Несколько видов. Ср. юра - н. мел СССР и З. Европы.

Lamarckina Berthelin, 1881. Тип рода - Pulvinulina erinacea Karrer, 1868; плиоцен, Румыния. Раковина плотно свернутая, с выпуклой спинной и уплощенной брюшной сторонами. Швы линейные. Пупок открытый. Устье пупочное, узкопетлевидное; форамен маленький, округлый, в центре септальной поверхности, над зубной пластинкой, проходящей под углом к плоскости навивания спирали от пупочной выемки устьевого края к основанию септы спинной стороны. Периферический край приостренный. Стенка мелкопористая (рис. 532-533). Около 15 видов. В. мел - третичные Европейской части СССР, З. Европы и Америки.

Ceratobulimina Toulа, 1915. Тип рода - Rotalina contraria Reuss, 1851; ср. олигоцен, Германия. Раковина плотно свернутая, слегка вытянутая, двояковыпуклая. Пупок открытый; над ним имеется сводчатый выступ. Устье петлевидное, над пупочной областью. Форамен в виде овального отверстия, образован резорбцией дистальных концов зубной пластинки; последняя проходит от брюшной стенки камер перпендикулярно септальной поверхности, не прикрепляясь к спинной стороне, занимая около ³/₄ высоты камеры. После образования новой камеры устье закрывается. Периферический край широкоокруглый. Стенка мелкопористая (рис. 534-535). Около 10 видов. Мел-третичные СССР, З. Европы и Америки.

Ceratocancris Finlay, 1939. Тип рода - Ceratobulimina (Ceratocancris) clifdenensis Finlay, 1939; н. миоцен, Новая Зеландия. Раковина вытянутая, уплощенная, с быстро возрастающими камерами и удлиненно-вздутой последней камерой с язычком, закрывающим пупочную область. Устье щелевидное, вдоль основания септальной поверхности последней камеры и частично предпоследней. Форамен округлый, как у рода Ceratobulimina. При подходе к устью зубная пластинка переходит в трубкообразный канал (рис. 536-538). Несколько видов. Юра - мел Европейской части СССР; эоцен - миоцен З. Европы и Америки; н. миоцен Новой Зеландии и Австралии.

Colettes Plummer, 1934. Тип рода - С. reticulosus Plummer, 1934; в. мидвей (палеоцен), Техас. Раковина в ранней стадии плотно свернутая, трохоидная, позднее с однорядными камерами. Устье у молодых, параллельное навиванию спирали, на брюшной стороне, у периферического края, над основанием септальной поверхности; у взрослых - конечное, эллиптическое, со слабо развитым зубом. Форамен соединяется трубкой с устьем. Стенка толстая, со скульптурой (рис. 539-541). Около 10 видов. Маастрихт - н. эоцен Европейской части СССР, З. Европы; палеоген Египта, С. Америки.