НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ
Пользовательского поиска


 ГЕОХРОНОЛОГИЯ
 ЭВОЛЮЦИЯ
 ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
 ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ
 ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ




предыдущая главасодержаниеследующая глава
Строение протоплазматического тела современных радиолярий

Протоплазма. Существование у радиолярий характерной для них центральной капсулы приводит к тому, что у громадного большинства форм резко различается протоплазма, заключенная в центральную капсулу (внутрикапсулярная протоплазма, интракапсулярная) и лежащая вне ее (внекапсулярная, экстракапсулярная). Внутрикапсулярная протоплазма часто гомогенного строения, плотная; у феодарий и низших спумеллярий в ней имеются вакуоли. Ядерный аппарат радиолярий всегда помещается внутри центральной капсулы.

У большинства радиолярий во внутрикапсулярной протоплазме сосредоточены запасные питательные вещества (жиры, белковые гранулы), заключены кристаллические продукты обмена веществ, а у некоторых спумеллярий кристаллографически устанавливается присутствие кристаллов целестина. У феодарий, однако, во внутрикапсулярной протоплазме запасных питательных веществ обнаружить не удалось (Решетняк, 1955) в силу сосредоточения их, как будет видно ниже, в пределах так называемого феодия. Наконец, у многих радиолярий внутри центральной капсулы заключены зерна пигмента, отчего она окрашивается в яркие красные, синие, зеленые и другие цвета.

Во внекапсулярной протоплазме, в свою очередь, можно различить три слоя. Непосредственно к центральной капсуле прилегает слой зернистой протоплазмы, обычно сравнительно тонкий - саркоматрикс, но у феодарий, особенно среди высших их представителей, достигающий значительной толщины. Поверх саркоматрикса располагается мощный слой студенистой протоплазмы, или калиммы; калимма у акантарий однородная, прозрачная. В других отрядах радиолярий калимма имеет грубовакублистую структуру. Поверхность калиммы покрыта третьим тончайшим сетчатым слоем - саркодиктиумом (рис. 3).

Рис. 3. Схема расслоения протоплазмы радиолярий: сд - саркодиктиум; ск - студенистая калимма; см - саркоматрикс; я - ядро; вп - внутрикапсулярная протоглазма: сцк - пористая стенка центральной капсулы; сп - саркоплегма (сеть внутрь калиммарных псевдоподий в толще калиммы); внп - внекалиммарные псевдоподии; внуп - внутрикалиммарные псевдоподии; а - аксоподии (орнг.)
Рис. 3. Схема расслоения протоплазмы радиолярий: сд - саркодиктиум; ск - студенистая калимма; см - саркоматрикс; я - ядро; вп - внутрикапсулярная протоглазма: сцк - пористая стенка центральной капсулы; сп - саркоплегма (сеть внутрь калиммарных псевдоподий в толще калиммы); внп - внекалиммарные псевдоподии; внуп - внутрикалиммарные псевдоподии; а - аксоподии (орнг.)

В связи с подобным расслоением внекапсулярной протоплазмы стоит возникновение псевдоподий. Псевдоподии отходят от саркоматрикса, пронизывают толщу калиммы и выходят наружу (внутрикалиммарные псевдоподии). От саркодиктиума также отходят самостоятельно более короткие псевдоподии (внекалиммарные). Обычно эти псевдоподии имеют характер сетчатых филоподий - острых, тонких, разветвленных, анастомозирующих друг с другом. Их сеть, пронизывающая калимму, образует протоплазматическую основу последней (саркоплегма). Кроме таких филлоподий, у Acantharia, Spumellaria и Sticholonchea имеются особые прямые аксоподии, с осевой нитью внутри, берущие начало также от саркоматрикса (это название и означает - слой зарождения псевдоподий). У Sticholonchea осевая нить (вернее - стержень, ибо он плотной консистенции) берет начало от особых трубчатых коротких образований, связанных шарнирами со стенкой центральной капсулы (Догель, 1951). У некоторых спумеллярий (Sphaerellaria) описывается схождение осевых нитей аксоподий внутри ядра в особом тельце - аксопласте, подобно некоторым солнечникам. Аксоподии выступают наружу, и у акантарий в саркодиктиуме вокруг скелетных игл правильным образом располагаются отверстия для аксоподий, придающие многоугольный вид поверхности тела этих радиолярий. Саркодиктиум у акантарий становится более плотным и упругим благодаря проходящей там системе фибриллей (рис. 4).

Рис. 4. Acantholithium dicopum Haeckel (Acantharia, Astrolithidae); современный вид из Средиземного моря. Участок калиммы около иглы, х 750. (Schewiakoff, 1926): ри - радиальная игла; м - мионемы; фкл - фибриллы калиммы; окл - отверстия в калимме, через которые выходят наружу аксоподии
Рис. 4. Acantholithium dicopum Haeckel (Acantharia, Astrolithidae); современный вид из Средиземного моря. Участок калиммы около иглы, ×750. (Schewiakoff, 1926): ри - радиальная игла; м - мионемы; фкл - фибриллы калиммы; окл - отверстия в калимме, через которые выходят наружу аксоподии

Наконец, у низших акантарий (Holacantha) и у некоторых спумеллярий (Porodiscinae с трехлопастным телом) имеются особые флагеллоподии, способные совершать медленные гребные движения (рис. 5).

Рис. 5. Euchitonia virchowii Haeckel (Spumellaria, Porodiscidae); живой экземпляр из Средиземного моря, х 350. (Haeckel, 1862): фл - флагеллоподия, пт - ячеи патагия; с - скелет; п - псевдоподии
Рис. 5. Euchitonia virchowii Haeckel (Spumellaria, Porodiscidae); живой экземпляр из Средиземного моря, × 350. (Haeckel, 1862): фл - флагеллоподия, пт - ячеи патагия; с - скелет; п - псевдоподии

Основное назначение псевдоподий у радиолярий - захват пищи. Радиолярии плотоядны, захватывают псевдоподиями различные мелкие планктонные организмы, причем есть данные, что подвижные формы парализуются прикосновением к ним псевдоподий. Вокруг захваченной добычи сливается протоплазма из нескольких псевдоподий, и переваривание пищи начинается еще вне тела радиолярии. Далее псевдоподии укорачиваются, добыча втягивается внутрь тела и переваривание заканчивается в саркоматриксе.

Центральная капсула, однако, свойственна вовсе не всем радиоляриям; в отряде акантарий низшие его представители (около 1/3 видов отряда) лишены центральной капсулы. У Низших акантарий не приходится говорить о внутри- и внекапсулярной протоплазме, но калимма развита и у них, и псевдоподии отходят от поверхности внутренней протоплазмы, граничащей с калиммой, т. е. общие отношения и у них могут быть, сведены к общей схеме разделения тела радиолярий на выше разобранные слои.

Скелетные элементы у громадного большинства радиолярий залегают во внекапсулярной протоплазме. Только у акантарий радиальные иглы пронизывают стенку центральной капсулы, к сходятся в центре тела, сочленяясь определенным образом.

Саркоматрикс внекапсулярной плазмы содержит многочисленные включения. Самыми важными из них являются названные уже пищевые частички. У феодарий в области главного отверстия центральной капсулы в саркоматриксе выделяется особое скопление различных включений - феодий. Основным признаком этого особенного органоида тела феодарий является обилие пигментных зерен коричневого и зеленого цвета, придающих характерную окраску этому участку протоплазмы. В области феодия концентрируются жировые капли, зерна гликогена, белковые гранулы; здесь же наблюдаются скопление хондриозом, и тут же лежат особые тельца - феоделлы. Наконец, феодий переполнен пищевыми включениями, остатками панцирей захваченной пищи. В целом феодий выполняет функцию обмена веществ, осуществляя переваривание пищи, видимо, за счет секретирования пищеварительных соков из феоделл и накапливая здесь запасные питательные вещества, а также кристаллические экскреторные зерна.

Среди включений внекапсулярной плазмы особое место занимают зооксантеллы - симбиотические одноклеточные водоросли с хроматофорами желтого цвета. Они распределяются равномерно по всей калимме и саркоматриксу (у акантарий они сосредоточены, наоборот, в центральной капсуле). Зооксантеллы у глубоководных радиолярий, в частности у феодарий, отсутствуют. Зооксантеллы принадлежат или к безжгутиковым Peridinea (род Xatttella) или к Cryptomonadina (род Chrysidella). Число зооксантелл у отдельных видов может быть, весьма различным (от 6-10, 20-40 до 150-300 и более у Acantharia). При делении радиолярий зооксантеллы распределяются между дочерними особями.

Развивающиеся после полового процесса зиготы заражаются, видимо, какими-то стадиями зооксантелл извне. Симбионты извлекают пользу из радиолярий, получая защиту, но при голодании радиолярий они перевариваются; при помещении радиолярий в темноту зооксантеллы выбрасываются из тела радиолярий.

Наконец, здесь же следует упомянуть о широко распространенном среди радиолярий паразитизме в их теле разнообразных Peridinea. В экстракапсулярной протоплазме многих спумеллярий паразитируют около десятка видов рода Merodinium. Внутри центральной капсулы и в ядре обитают представители родов Syndinium и Soletiodinium. Живущих в Acantharia и Sticholonchea видов Amoebophrya Chatton относит в особую группу Coelomastigina близкую к Peridinea.

Мионемы: Особая, свойственная только акантариям система сократительных волокон - мионем - представляет, наряду со скелетом, пример достижения наивысшей сложности организации протозойного тела. Мионемы (миофриски Геккеля, 1887) располагаются звездой около каждой скелетной иглы там, где иглы пронизывают поверхностный слой калиммы. Мионемы - это нитевидные или лентовидные образования с поперечной полосатостью, способные сокращаться. К каждой игле они прикрепляются тонкой фибриллой сухожильного характера, и такие же нити продолжаются от мионем под поверхностью калиммы. Число мионем варьирует от 2-4 у низших акантарий, до 40-60 у высших. Сокращение мионем вызывает натяжение поверхности калиммы, которая растягивается между иглами, увеличивая объем тела радиолярии. Способность акантарий совершать миграции в толще воды (см. раздел "Экология") связана с гидростатической регуляцией при помощи мионем - увеличение объема тела при их сокращении повышает парящую способность тела радиолярии, и она пассивно может подниматься кверху. Наоборот, удлинение мионем ослабляет натяжение калиммы между иглами, объем тела становится меньше и радиолярия станет тонуть. Сокращение мионем удается вызвать искусственно всякими раздражающими воздействиями, в том числе и электрическим током рис. 6).

Рис. 6. Детали цитологии живых акантарий из Средиземного моря: А - участок протоплазмы Phyllostaurus cuspidatus Haeckel (Phyllostauridae, X 750); Б - участок калиммы около иглы Acanthomeira pelluclda J. Muller (Acanthometrldae, X 700) с вытянутыми мионемами; В - то же с сократившимися мионемами (Schewiakoff, 1926); си - скелетная игла; а - аксоподия; внп - внутрикалиммарные псевдоподии; см - саркоматрикс: сцк - стенки центральной капсулы; вп - внутрикапсулярная протоплазма; з - зооксантеллы; пз - пигментные зерна; я - ядра; м - мионемы
Рис. 6. Детали цитологии живых акантарий из Средиземного моря: А - участок протоплазмы Phyllostaurus cuspidatus Haeckel (Phyllostauridae, × 750); Б - участок калиммы около иглы Acanthomeira pelluclda J. Müller (Acanthometrldae, × 700) с вытянутыми мионемами; В - то же с сократившимися мионемами (Schewiakoff, 1926); си - скелетная игла; а - аксоподия; внп - внутрикалиммарные псевдоподии; см - саркоматрикс: сцк - стенки центральной капсулы; вп - внутрикапсулярная протоплазма; з - зооксантеллы; пз - пигментные зерна; я - ядра; м - мионемы

Возникновение мионем В. Т. Шевяков (1926) связывает в онтогенезе с делением первичного ядра. Часть возникших вторичных "соматических" ядер, по Шевякову, подходит к поверхности калиммы и преобразуется в мионемы. Однако в последнее время высказываются сомнения в возможности преобразования ядер в мионемы, поскольку последние не дают положительной нуклеальной реакции по Фёльгену; картины подобного преобразования, изображенные Шевяковым, признаются неубедительными.

Центральная капсула. Характернейшей особенностью радиолярий следует считать наличие у них центральной капсулы, стенка которой разделяет тело на два основных слоя. Однако сразу же приходится оговориться, что центральная капсула радиолярий не является однородным образованием у всех групп; в этом отношении акантарии отличаются от прочих радиолярий.

У акантарий единственная центральная капсула, как уже указывалось, развита не у всех представителей (имеется у 2/3 видов всего отряда). Химически оболочка центральной капсулы не отличается от остальной протоплазмы и представляет ее уплотненный слой, без пор, залегающий вблизи внутренней границы калиммы.

У прочих радиолярий оболочка центральной капсулы слагается из хитиноидного материала. Холл (Hall) и Дофлейн (Doflein) в составе стенки центральной капсулы указывают тектин (белковое вещество с углеводными компонентами, входящее в состав оболочек цист простейших).

Размеры и форма центральной капсулы весьма варьируют (рис. 7). Форма ее примерно соответствует форметела. У многоосных,шарообразных радиолярий она шарообразна и занимает сравнительно небольшое место в теле радиолярии. Если же тело вытянуто, то вытягивается соответственно и центральная капсула; если на теле имеются выросты, то такие же выросты появляются и на центральной капсуле. У крупной Cytocladus (Spumellaria) центральная капсула образует длинные, дихотомические ветвления, расположенные параллельно ветвям скелета. У колониальных Spumellaria центральная капсула может быть червеобразной. Число центральных капсул у одиночных форм может варьировать от одной до нескольких. Множественность центральных капсул в ряде случаев типична для отдельных групп радиолярий (среди феодарий, например, Aulacaitha нормально имеет 2-4 центральных капсулы, Aulospathis - 8-16, Aulocleptes - 6-8 и т. д.).

Рис. 7. Различные центральные капсулы: А - Tridyctiopus elegans Hertwig (Nassellarla, Cyrtoldae); простая капсула, X 500 (Hertwig, 1879). Б - Tuscaridium cygneum (Murrey) (Phaeodaria, Tuscarondae); X 50; В - Theopilium cranoides Haecke) Nassellarla, Cyrtoidae); X 500, четырехраздельная капсула, (Hertwig, 1879). Г - Cytocladus tricladus Haecker (Spumellaria, Thalassothamnldae); современный вид на Индийского океана; разветвленная капсула, X 15 (Haecker, 1908): сцк - стенка центральной капсулы; я - ядро; пк - подоконус; пр - поры; ж - капли жира; пп - парапиль; ап - астропиль; цкп - разветвления центральной капсулы
Рис. 7. Различные центральные капсулы: А - Tridyctiopus elegans Hertwig (Nassellarla, Cyrtoldae); простая капсула, × 500 (Hertwig, 1879). Б - Tuscaridium cygneum (Murrey) (Phaeodaria, Tuscarondae); × 50; В - Theopilium cranoides Haecke) Nassellarla, Cyrtoidae); × 500, четырехраздельная капсула, (Hertwig, 1879). Г - Cytocladus tricladus Haecker (Spumellaria, Thalassothamnldae); современный вид на Индийского океана; разветвленная капсула, × 15 (Haecker, 1908): сцк - стенка центральной капсулы; я - ядро; пк - подоконус; пр - поры; ж - капли жира; пп - парапиль; ап - астропиль; цкп - разветвления центральной капсулы

Центральная капсула в исключительно редких случаях может разрастаться, приходя в соприкосновение со скелетным панцирем и вызывая его редукцию (см. Medusettidae из Phaeodaria). При этом поверхность протоплазмы может покрываться пристающими к ней посторонними частицами - панцирями диатомей, силикофлагеллят.

Громадная центральная капсула свойственна среди насселярий сем. Nassellidae - ее покрывает только тонкий слой протоплазмы с отходящими псевдоподиями (рис. 8).

Рис. 8. Cistidium princeps Haeckel (Nasseltaria, Nassellidae); живой экземпляр из Индийского океана. X 350 (Haeckel, 1887): сцк - стенка центральной капсулы; я - ядро; ж - капли жира; з - зооксаителлы; п - псевдоподии
Рис. 8. Cistidium princeps Haeckel (Nasseltaria, Nassellidae); живой экземпляр из Индийского океана. × 350 (Haeckel, 1887): сцк - стенка центральной капсулы; я - ядро; ж - капли жира; з - зооксаителлы; п - псевдоподии

Стенка центральной капсулы пронизана порами, через которые внутрикапсулярная протоплазма сообщается с внекапсулярной. По устройству и по расположению отверстий в стенке мы различаем три типа центральных капсул.

1. У спумеллярий мелкие поры во множестве равномерно пронизывают однослойную стенку центральной капсулы; центральная капсула многоосна.

2. У насселлярий центральная капсула вытянута, становится одноосной, радиально-симметричной; большая часть ее плотной однослойной стенки лишена пор, за исключением порового поля на одном из полюсов капсулы, пронизанного несколькими десятками мельчайших отверстий; от них тончайшие плазматические тяжи уходят внутрь центральной капсулы, образуя конический подоконус.

3. У феодарий центральная капсула становится двустороннесимметричной и приобретает двуслойную толстую стенку; общая шарообразная форма нарушается легким сплющиванием ее полюсов и тем, что стенки ее пронизываются у громадного большинства форм тремя отверстиями (почему их называют еще и Tripylea). Главное из отверстий (астропиль), более крупное, лежит на плоской стороне капсулы и прикрыто крышечкой с радиальной исчерченностью, заканчивающейся трубчатым хоботком. Два других отверстия, побочных (парапили), располагаются на противоположном полюсе, занимают боковое положение и также снабжены короткими трубочками. В редких случаях у феодарий сохраняется одно главное отверстие (сем. Caementellidae) или этих главных в редуцированном состоянии может быть несколько (Globicella, из сем. Medusettidae).

Ядро. В громадном большинстве случаев у радиолярий в покоящемся состоянии в центральной капсуле бывает заключено одно ядро. Исключением являются все акантарии, обладающие многими ядрами.

Радиоляриям свойственны два типа ядер - первичные и вторичные.

Первичное ядро - крупное, полиэнергидное, при размножении. простым делением на двое проделывает типичный митоз, дает громадное число хромозом (например 1000-1500 у Aulacantha, рис. 9, из Phaeodaria). Форма его соответствует контурам центральной капсулы (чаще округлая). Хроматиновые элементы концентрируются в виде тяжа с боковыми отростками, дающего реакцию Фёльгена (Решетняк, 1955).

Рис. 9. Деление ядра у радиолярий: А-В - деление ядра и центральной капсулы при бесполом размножении у Aulacantfia scolymantha Haeckel, х 120; Г - покоящееся ядро A. scolymantha, X 250; Д - профаза ядра A. scolymantha при бесполом размножении, X 250; Е - метафаза при делении ядра А. scolymantha вовремя бесполого размножения, X 250; Ж - анафаза того же деления, X 250; З - хромозомы при бесполом размножении A. scolymantha (большое увеличение), X 700; И - телофаза при делении ядра Thalassicola nucleata Huxley перед образованием гамет, X 1350. Рисунки сделаны с препаратов срезов, окрашенных железным гемотоксилином (А-З - Borgert, 1901; И - 1926)
Рис. 9. Деление ядра у радиолярий: А-В - деление ядра и центральной капсулы при бесполом размножении у Aulacantfia scolymantha Haeckel, × 120; Г - покоящееся ядро A. scolymantha, × 250; Д - профаза ядра A. scolymantha при бесполом размножении, × 250; Е - метафаза при делении ядра А. scolymantha вовремя бесполого размножения, × 250; Ж - анафаза того же деления, × 250; З - хромозомы при бесполом размножении A. scolymantha (большое увеличение), × 700; И - телофаза при делении ядра Thalassicola nucleata Huxley перед образованием гамет, × 1350. Рисунки сделаны с препаратов срезов, окрашенных железным гемотоксилином (А-З - Borgert, 1901; И - 1926)

Вторичные ядра - мелкие, моноэнергидные; их образование путем последовательного митотического многократного деления первичного ядра приводит в конце концов к формированию ядер гамет, участвующих в половом процессе. Число хромозом при делении вторичных ядер не превышает 20 (рис. 9, И).

У акантарий первичное ядро формируется на очень ранней стадии онтогенеза. По мере роста тела и развития скелета это первичное ядро быстро делится многократно, приводя к обычному многоядерному состоянию, в котором акантарии и пребывают длительно. Митозов у акантарий не описано, а сообщаемое Шевяковым (1926) возникновение особых трофических ядер, преобразующихся якобы в мионемы, в последнее время, как указывалось, подвергается сомнениям (Hollande, 1953).

предыдущая главасодержаниеследующая глава








В Китае открыли новый вид меловых млекопитающих, который обладал чертами плацентарных и сумчатых одновременно

Открыты два новых вида древних южноамериканских млекопитающих

40 тысяч лет в вечной мерзлоте

Палеонтологи нашли в Аргентине первого гигантского динозавра

Загадка ставропольских слонов: кого нашли археологи в городской черте Ставрополя

Ядер нет. Ученые опровергли возможность клонирования мамонта

Мисс Лия — королева сапиенсов

Конфискованная находка рассказала о социальном поведении овирапторных динозавров

Представлен практически полный скелет австралопитека

Найдена самая длинная дорожка следов динозавров

Лежавшие 140 лет на музейной полке окаменелости оказались неизвестным видом древней рептилии

Ротовая полость древних земноводных содержала тысячи крошечных зубов

В Аргентине обнаружили и описали самых больших сухопутных динозавров в мире

Палеонтологи обнаружили крупнейшие следы динозавров

Статус наследия ЮНЕСКО хотят присвоить уникальной плите с отпечатками динозавров в Боливии

С хоботом наперевес. Что мы знаем о стегодонах

Растения помогли древним бегемотам распространиться по Африке

Люди из Джебель Ирхуд — ранние представители эволюционной линии Homo sapiens

Полый позвоночник не давал перегреться зауроподам

Вымирание мамонтов ускорили болезни и патологии скелетной системы

Встречаем первого российского титанозавра

Почему было так много видов динозавров?

Лимузавры теряли зубы по мере взросления

Ученые разгадали тайну хиолитов — загадочных палеозойских животных

Древнейший моллюск был похож на шипастого слизня

Ученые обнаружили окаменелого проторозавра накануне живорождения

Череп гигантского медведя из сказаний
© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2001-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://paleontologylib.ru/ 'PaleontologyLib.ru: Палеонтология - книги и статьи'

Рейтинг@Mail.ru Rambler s Top100