Принципы систематики (А. А. Стрелков)

При построении системы радиолярий используется все разнообразие устройства скелета. Более полная характеристика отрядов радиолярий, кроме того, строится на основе структуры стенки центральной капсулы.

В составе подкл.^* Radiolaria различают пять отрядов: Acantharia, Spumellaria, Nassellaria, Phaeodaria и Sticholonchea.

^* (По системе, принятой в данном руководстве, всей совокупности групп радиолярий придан ранг подкласса (по Догелю и другим авторам). Однако, как уже говорилось, на этот счет в литературе нет согласия мнений; группе радиолярий приписывают значение от отряда до самостоятельного класса (прим, редактора. - Х. А.).)

Наиболее близок к радиоляриям подкласс солнечников (Heliozoa) тоже с шарообразным телом и радиально отходящими псевдоподиями. Но живут солнечники почти исключительно в пресной воде; скелет у них, сравнительно редко развитый, не достигает сложности, свойственной радиоляриям (чаще у солнечников это отдельные кремневые иглы), а главное, у солнечников никогда не бывает центральной капсулы, столь характерной для радиолярий.

О происхождении радиолярий нет единого мнения. Шарообразная форма тела у многих из них с нитевидными псевдоподиями, торчащими во все стороны, сближает их с подкл. Heliozoa. Шевяков (1926) на основании разбора строения низших акантарий, способных амебоидно менять форму тела, производит их вместе с солнечниками от голых амёбоидных саркодовых. Шаттон (Chatton), учитывая сходство фигур кариокинетического деления гамет радиолярий и панцирных жгутиконосцев (Peridinea), склонен признать последних предками радиолярий. У Циммермана (Zimmermann) мы находим ссылку на представителя голых Peridinea с кремневыми иголочками в теле и с подобием центральной капсулы, делящей плазму на два слоя. Наконец, кремнистый характер скелета радиолярий, его радиальное строение позволяет сближать радиолярий с еще одним отрядом жгутиконосцев - Chrysomonadina в лице подотр. Silicoflagellata, тоже с кремнистым, решетчатым, радиальным скелетом.

Общая схема филогенетических взаимоотношений между отрядами Radiolaria (по В. А. Догелю, 1950)

В пределах подкл. Radiolaria Шевяков (1926) и вслед за ним Энрикес (Enriques, 1931) противопоставляли акантарий всем прочим радиоляриям. На основе анизотропности и двупреломления скелетных игл первым был выделен надотр. Birefrangentia Enriques, по сравнению с изотропностью и простым преломлением у прочих (надотр. Monorefrangentia Enriques), Подобный взгляд в новейшем французском руководстве по зоологии "Traite de Zoologie" (1953) был доведен до логического конца; акантарии выделены в нем из состава радиолярий в качестве самостоятельной группы.

Однако столь радикальное решение данного вопроса не может считаться правильным - между акантариями и другими отрядами радиолярий, несомненно, имеется явная филогенетическая связь, на которую специально обратил внимание Догель (1950). Именно Догель подчеркнул, что у примитивных спумеллярий (подотр. Sphaerocollidea) в плазме, заключенной в центральной капсуле, имеются кристаллы целестина, минерала, по современным представлениям входящего в состав скелета акантарий. У ряда форм существование таких кристаллов сочетается с наличием в наружной плазме, окружающей центральную капсулу, скелетных кремневых иголочек; они, следовательно, обладают способностью синтезировать и SrSO₄ и SiO₂. Дальнейшая дифференцировка радиолярий могла идти по двум направлениям. Акантарии утеряли способность к образованию кремневого скелета, а насселлярии и феодарии, наоборот, его только и сохранили. Таким образом, Догель (1951) считает возможным в основу филогенетических построений среди радиолярий поставить этих примитивных спумеллярий (подотр. Sphaerocollidea).

Мы можем с достаточной достоверностью связать филогению акантарий с этими группами радиолярий, учитывая и то, что у акантарий, в отличие от других радиолярий, скелет закладывается именно внутри центральной капсулы. И ничто не препятствует допустить возникновение звездчатого скелета акантарий путем слияния кристалликов целестина у примитивных спумеллярий. Прочие Spumellaria с уже чисто кремневым скелетом тесно связаны со Sphaerocollidea (о них - ниже).

Из других отрядов ближе всего к примитивным спумелляриям стоят низшие насселлярии; у тех и других имеется скелет из отдельных спикул, устроенных по типу треножника с торчащей кверху четвертой ветвью.

Далее ответвляется в сторону небольшой, своеобразный отр. Sticholonchea. Завершается филогенетическое древо радиолярий наиболее специализированными Phaeodaria с полыми элементами скелета, а также развитием особо дифференцированного участка тела - феодия. Sticholonchea с их полыми иглами должны быть поставлены рядом с Phaeodaria.

В данном руководстве принята система радиолярий Геккеля, с добавлениями Геккера и Шевякова, подвергнутая известной модернизации и рациональному упрощению в недавно изданном (под редакцией Грассе) руководстве Traite de zoologie, (Deflandre, 1953). Появившаяся в 1954 г. ревизия систематики радиолярий Кэмпбелл с полным перечнем родов, современных и ископаемых, удовлетворить нас не может. Указанный автор, работая сам только с ископаемыми формами, производит многочисленные переименования различных систематических категорий и ныне живущих групп.