Биологическое и геологическое значение древних фаун и отложений с радиоляриями (А. В. Хабаков)

Остатки радиолярий обнаружены во многих странах мира и в пределах СССР среди толщ древних отложений весьма различного геологического возраста. Радиолярии встречаются как в пластах осадочных горных пород, так (изредка) и в осадочно-вулканогенных древних образованиях. Первичные скопления скелетов радиолярий известны вообще только из нормально морских слоев.

Во всем литолого-фациальном разнообразии древних отложений, содержащих остатки радиолярий, следует прежде всего различать а. собственно радиоляриты и б. различные отложения, содержащие также и остатки радиолярий. Радиоляритами можно называть лишь такие осадки и соответственные древние осадочные горные породы, в которых среди органических остатков скелеты радиолярий весьма обильны и существенно преобладают (сравнительно с остатками прочих групп организмов) или же единственно только и встречаются в общей массе породы.

К числу типичных радиоляритов в СССР относятся многие первично-кремнистые осадочные горные породы, как-то: радиоляриевые яшмы и фтаниты или кремнистые сланцы, а также алевропелиты (в силурийских и в девонских отложениях Урала, в пермских, триасовых юрских и меловых отложениях Дальнего Востока), некоторые кремнистые глины (из палеогеновых слоев Ср. Азии), кремнисто-глинистые песчаники и глинистые алевриты (в сантонских слоях Западно-Сибирской низменности), трепела и даже некоторые фосфориты (например радиоляритовые разновидности в валанжинских слоях Вятско-Камского фосфоритового бассейна). Представляют интерес такие кремнистые алеврито-глинистые породы, где алевритовые частицы среди глинистой массы представлены скелетами радиолярий (например в перми Сихотэ-Алиня).

Еще значительнее разнообразие литологических разностей горных пород с радиоляриями, где остатки радиолярий встречаются более или менее обильно, но лишь в качестве существенной доли наряду с другими группами характерных ископаемых органических остатков. Так, остатки радиолярий нередко встречались также в первично-железистых яшмокварцитах, кремнисто-глинистых сланцах, спонголитах, кремнистых вулканических туфах (как основного, так и кислого ряда) и туфопесчаниках, в первично-кремнистом цементе среди миндалекаменных шаровых лав и диабазов, в древних карбонатно-кремнистых губковых рифах, в диатомитах, в трепелах и опоках, в углистых и кремнисто-известковистых глинах, в кремнистых известняках и мергелях, в писчем мелу, в конкреционных и в пластовых разностях фосфоритов, а также в копролитах (окаменелых экскрементах древних морских рыб и ракообразных).

Обращает на себя внимание весьма частая, порой прямая и постоянная взаимосвязь массового распространения остатков скелетов радиолярий (из групп, обычно сохраняющихся в ископаемом состоянии) с первично-кремнистыми отложениями.

Неясно, следует ли обычный существенно-кремнистый минеральный состав пород с радиоляриями относить главным образом за счет дальнейшего перераспределения органогенного вещества (из скелетов радиолярий и других кремнистых организмов). Или же изобилие прежнего развития и захоронения остатков кремнистых организмов необходимо связывать с начальным повышенным влиянием различных первичных источников кремнезема, поступавшего в соединениях, доступных для усвоения организмами, образующими кремнистый скелет. Эти два взгляда по существу не противоречат друг другу.

В связи с наличием разновидностей фосфоритов, изобилующих остатками радиолярий, в литературе также ставился вопрос: не являлись ли, хотя бы частично, породообразующие остатки радиолярий, в протоплазме которых содержится, наряду с массами других планктонных организмов, около 5% фосфорного ангидрида, органогенным источником накопления фосфатов в подобных отложениях?

Заслуживают упоминания некоторые замечательные случаи минерального замещения скелетных остатков радиолярий, обнаруженные в некоторых древних отложениях. Так, например, в нижнепалеозойских метаморфизованных кварцитах на Ср. Урале были встречены скелеты радиолярий, замещенные зернышками розового граната (Кузнецов Е. А., 1947). В нижнемеловых глауконитовых песчаниках и фосфоритах Вятско-Камского бассейна обнаружены случаи замещения скелетов радиолярий глауконитом. Описаны примеры полного замещения скелетов радиолярий окислами и сульфидами железа и марганца, а также лептохлоритами.

Весьма замечательные и еще не до конца разъясненные случаи замещения кремнеземистых остатков скелета радиолярий яркокрасным органическим резиноподобным веществом, а также черным углистым веществом указываются в зарубежной литературе Дефляндром из нижнекаменноугольных известняков Центральной Франции (из массива Черных гор).

У нас и за рубежом отмечались случаи вторичного частичного замещения кремнезема скелета спумеллярий и насселлярий (с перекристаллизацией) зернами кальцита, реже родохрозита и других карбонатов.

Интересны случаи нахождения в ископаемом состоянии остатков центральной капсулы радиолярий, где хитиноидное вещество обычно превращается в углистый пигмент, иногда сохраняющийся в виде следов (в фосфоритах, в яшмах).

Нигде в мире в ископаемом состоянии не были найдены достоверные остатки акантарий и феодарий, отличающихся особенным минеральным составом скелета (из целестина, из органоминерального алюмосиликатного вещества), легче растворимым и менее стойким при захоронении.

В пределах СССР существует единственное указание о наличии плохо сохраненных ископаемых скелетных остатков акантарий в содержащем целестин третичном мергеле близ г. Кисловодска (по А. Е. Ферсману). Непроверенное указание также имеется о находке ископаемых остатков феодарий среди нижнекаменноугольных пластов в Польской Народной Республике (по З. Л. Суйковскому).

Полевым наблюдателям, изучавшим выходы пород с радиоляриями, приходилось встречаться с требующим объяснения фактом частого чередования пластов и прослоев, очень мало различающихся между собою по всем остальным литологическим особенностям, но то изобилующих остатками радиолярий, то почти пустых, почти лишенных скоплений этих мельчайших скелетов.

Изучение микрослоистости в яшмах, в кремнисто-глинистых алевролитах и в других древних радиоляритах (в шлифах под микроскопом) дает основание полагать, что причинами тончайшего переслаивания то богатых радиоляриями, то почти пустых прослоек были первичные сезонные колебания численности планктона, а также пульсации струй и течений в толщах воды, меняющие режим осаждения масс отмерших особей. Тем не менее, подобное многократное чередование пластов, то пустых, то изобилующих остатками скелетов радиолярий, нередко нельзя объяснить целиком ни чисто первичными, ни лишь вторичными явлениями. Для надлежащего понимания закономерностей вертикального распространения радиоляриевых осадков как в подробностях, так и в общем виде не хватает прежде всего достаточно детальных полевых наблюдений с надлежащим коллектированием по разрезам соответствующих пластов.

Присутствие скелетов радиолярий в пластах обычно обнаруживают, как правило, с запозданием, не в момент полевых наблюдений, а лишь в лаборатории, при изучении под микроскопом шлифов из собранных коллекций образцов горных пород. Между тем, еще в поле при внимательном осмотре под лупой в свежем изломе сливных кремнистых пород можно научиться замечать массовые скопления мельчайших скелетов радиолярий. Скелеты радиолярий в лупу видны в виде шариков или эллипсов меньше булавочной головки, в поперечных сечениях, имеющих обычно в середине темную точку. Массовые скопления остатков радиолярий заметны чаще всего полосками по микрослоистости. В рыхлых и пластичных горных породах (например в глинах, глауконитовых песках), где остатки радиолярий не видны в лупу, следует ставить на месте отмывку проб и просматривать образцы под бинокуляром.

По данным Фледжера, Уайболла и др., в современных океанах и морях обилие живых радиолярий в планктоне и скопления скелетов радиолярий в донных илах наблюдаются обычно на некотором, порой значительном расстоянии от побережий и особенно в зонах мощных теплых течений. В процессе захоронения отмерших масс радиолярий, даже при опускании их на большие глубины, боковой снос и рассеяние обычно невелики; так, по Шотту, при захоронении на глубинах около 4 км, массы скелетных остатков планктонных организмов диаметром в среднем 0,4 мм в итоге дрейфового сноса течениями переносятся и рассеиваются по дну всего на расстояние до полутора десятков километров от места их прежнего существования. Среди обильных скоплений скелетов радиолярий на современном морском дне нередко замечается некоторая сортировка средних размеров скелетов, с региональным преобладанием то более мелких, то крупных форм. Такая сортировка размеров, по Уайболлу, является отражением главным образом прижизненного распределения крупности форм (в связи с той или иной средней температурой и обусловливаемыми ею условиями флотирования радиолярий в толще морской воды).

Выше упоминалось о находках довольно хорошо сохраненных и разнообразных остатков радиолярий среди некоторых мелкообломочных слоев (песков, алевритов, туффитов и др.). Мало разработанным остается вопрос, в каких разновидностях и фракциях обломочных пород остатки радиолярий скапливаются чаще и сохраняются лучше. Речь идет, разумеется, о находках первичных скоплений скелетов радиолярий среди отложений того же возраста. По новым наблюдениям А. И. Жамойда на материале из мезозойских отложений Дальнего Востока, остатки скелетов радиолярий, встречающиеся среди мелкообломочных пластов, захороняются лучше, цельнее в алевролитах, чем в песках, притом в таких тонкозернистых разностях алевритов, где размеры обломочных минеральных зерен значительно мельче размеров раковинок радиолярий. В более грубозернистых алевритах, с обломками крупнее 0,02-0,1 мм, сохранность скелетов обычно плохая, что в значительной мере было обусловлено первичным разламыванием и оббивкой ажурных скелетов радиолярий, вследствие ударов при сталкивании с первоначально подвижными, сходными по размерам, но гораздо более тяжелыми минеральными зернами на прежней поверхности образующегося осадка.

Вообще там, где постоянно наблюдается частичная фрагментарность, обломанность скелетов радиолярий, с отламыванием выступов, дроблением игол, проломами сетчатых стенок раковинок и пр., можно предполагать сингенетическое происхождение явлений неполной сохранности.

С другой стороны, в обломочных породах с радиоляриями иногда замечаются сплошные повреждения и, более того, признаки значительного механического износа скелетов с полным оббиванием игол и пр. в массе скелетных остатков, что чаще указывает на длительное переотложение. Необходимо надлежащим образом учитывать и обсуждать такие признаки первичного или последующего массового переотложения, во избежание ошибок в определениях возраста вмещающих пластов.

Мало вероятно, чтобы явления массового перемыва остатков радиолярий из гораздо более древних пластов с переотложением в слои, существенно более молодые, могли создаваться в природе сколько-нибудь часто. Скорее, наоборот, подобные случаи массового переотложения древних остатков радиолярий встречаются редко, как исключение из общего правила. Тем не менее надо, иметь в виду, что на дне существующих океанов, например в западных областях Тихого океана, местами обнаружены современные отложения с обильными переотложенными ископаемыми остатками третичных радиолярий (Ридель, 1952).

Не исключена возможность, хотя она и должна осуществляться еще реже, что переотложению ископаемых остатков радиолярий среди более молодых отложений может способствовать перенос ветром вследствие развевания их из рыхлых более древних морских отложений.

Переотложение относительно стойких кремнистых скелетов микроскопических размеров из рыхлых древних морских толщ может осуществляться также реками. Все эти соображения следует принимать во внимание, когда возникает вопрос об условиях нахождения остатков радиолярий среди неморских, полуконтинентальных толщ (например в красноцветных слоях системы Гондвана в Индии, в пестроцветных слоях верхней части неокома З. Сибири и др.).

В древних отложениях порою наблюдается массовая деформированность скелетов радиолярий с более или менее одинаковым сплющиванием раковинок, что, как правило, связано с изменением объема при уплотнении осадков, т. е. представляет вторичное явление, вызванное процессами диагенеза и окаменения. Сильная сплющенность и раздавливание раковинок радиолярий, делающие почти невозможным их точное определение, часто встречаются в тонкослоистых разностях яшм и в плотных древних глинисто-кремнистых сланцах.

Многозначительной особенностью сохранения остатков микроорганизмов в некоторых глинистых и кремнистых толщах с радиоляриями являются следы резорбции, т. е. разъеденности с частичным растворением остатков скелетов. Там, где удается установить первичную сингенетическую природу подобных процессов частичного разъедания, растворения остатков радиолярий и фораминифер, эта особенность заслуживает тщательного изучения. Если, кроме того, следы частичной резорбции скелетов, возникшие в процессе захоронения, отмечаются в еще большей степени и главным образом среди карбонатных и других легче растворимых остатков микроорганизмов (фораминифер, диатомовых), можно доказать относительно глубоководное (батиальное) происхождение подобных пластов. Следы резорбции скелетов, вплоть до полного растворения карбонатных раковинок фораминифер, происшедшей, по-видимому, до отложения, обнаружены, например, в палеогеновых радиоляритовых кремнистых глинах Кызыл-Кумов.

Своеобразные следы механических повреждений и частичного выщелачивания скелетов микроорганизмов, в том числе радиолярий, иногда возникают в результате массовой первичной их переработки другими живыми организмами еще до захоронения. По наблюдениям, произведенным в современных морях, например в области западного побережья Африки при устье р. Конго, было обнаружено поедание и переваривание масс микроорганизмов планктона, включая и радиолярий, морскими червями, ракообразными и рыбами. Как уже упоминалось, экскременты (копролиты) рыб и ракообразных иногда бывают переполнены остатками кремнистых скелетов радиолярий.

По наблюдениям над средой обитания ныне живущих фаун в современных океанах и морях, выясняется довольно широкое разнообразие фациальных условий массового распространения и захоронения радиолярий. Среди современных фаун радиолярий в одном и том же районе в пределах значительной толщи воды распространены как приповерхностные, мелководные, так и глубоководные ассоциации форм. Это обстоятельство следует учитывать при изучении состава древних фаун радиолярий, среди которых тоже может наблюдаться первичное смешение мелководных и глубоководных форм.

В литературе остается неосвещенным, хотя уже неоднократно поднимался, вопрос о возможности образования псевдобатиальных осадков с радиоляриями в условиях притока в связи с суточным циклом вертикальной миграции масс планктона и последующего захоронения в застойных водах мелководных лагун (например в барьерных и атолловых рифах, в эстуариях и пр.).

Главным фактором, какой следует учитывать при определениях глубинности радиоляриевых осадков, является диапазон вертикального распространения живых масс радиолярий в толще морской воды. Диапазон этот в океане, как видим, бывает в современных условиях весьма значительным: от зоны мелководья с глубинами 100-300 м до батиали и абиссали с глубинами в несколько километров. Максимальный нижний предел глубинности отложения на дне океана осадков с радиоляриями нельзя прямо определить из вертикального распределения их живых сообществ. Под населенной толщей воды, заключающей главные массы планктона, может находиться еще сколько угодно километров подстилающих глубинных и придонных слоев воды, вплоть до абиссальных глубин. Увеличение глубоководности фаций (до дна бассейна) под населенной радиоляриями водной толщей средних глубин будет только способствовать накоплению на дне более обогащенного радиоляритового осадка с исключительным преобладанием остатков кремнистых скелетов, поскольку на очень больших глубинах в процессе погружения отмирающих организмов на дне происходит полное или частичное уничтожение (растворение) всех карбонатных и других некремнистых органических остатков.

Подобные процессы первичного физико-химического обогащения с избирательным сохранением кремнистых остатков мало действительны или вообще не имеют места на небольших глубинах.

Для палеонтолога и геолога, исследующего условия образования древних радиоляритов, наиболее ценны и убедительны прямые фациальные признаки, непосредственно относящиеся к каждой данной пачке пластов осадочных горных пород, содержащей остатки радиолярий.

Соответствующие заключения можно сделать, основываясь, во-первых, на изучении первичных литологических особенностей пластов, заключающих радиолярий, и, во-вторых, на изучении экологических особенностей скелетов радиолярий, отличающихся подобно многим планктонным организмам точной приспособленностью к условиям окружающей среды обитания и весьма чувствительно отражающих малейшие изменения температурного режима, газового и солевого состава, гидростатического давления (т. е. глубинности) и характера движений водной среды.

Кайё пришел к заключению об абиссальной природе подавляющего большинства древних осадочных толщ радиоляритов, исходя из нескольких характерных особенностей этих отложений.

По мнению Кайё: 1) в радиоляриевых яшмах совершенно отсутствуют кластические зерна кварца (со следами прежнего переноса и окатывания зерен); 2) формы радиолярий, преобладающие в яшмах, относятся преимущественно к пелагическим глубоководным видам, хотя вместе с таковыми могут встречаться и поверхностные пелагические формы; 3) в радиоляриевых яшмах не встречается остатков фораминифер, что можно объяснить их растворением при погружении на огромные глубины; и 4) остатки губок отсутствуют в древних яшмах с радиоляриями, что согласуется с допущением об отложении яшм на таких абиссальных глубинах, какие были недоступны для расселения губок.

Однако последующие литолого-фациальные исследования, проведенные у нас и за рубежом, установили, что для некоторых яшмовых толщ и других литологических типов древних радиоляритов исходные фактические положения и общее заключение Кайё в действительности неприложимы или вовсе неверны.

Так, например, в радиоляриевых яшмах и кремнистых сланцах девонского возраста на Урале, по А. Н. Заварицкому, местами нередко встречаются мелкообломочные зерна кварца и туффитовые прослойки. По данным Л. С. Либровича, В. М. Сергиевского и др., в яшмах иногда наблюдаются переходы в горизонтальном направлении в туфы, сперва афанитовые, затем мелкозернистые и даже, наконец, в грубообломочные. В этих же яшмовых и кремнисто-сланцевых толщах, наряду с радиоляриями, встречаются также и спикули губок, образующие порой настоящие прослои спонголитов.

Как уже приходилось отмечать раньше в одной из работ, специально посвященной этому вопросу (Xабаков, 1932), еще более ясные признаки мелководности обнаружены среди древних радиоляритов и пород с радиоляриями, встречающихся в пределах древних платформенных областей. Очевидные доказательства относительной мелководности среды отложения слоев с радиоляриями имеются, например, для некоторых мезозойских пластов конкреционных фосфоритов, изобилующих остатками радиолярий.

Так, остатки радиолярий встречаются во множестве и буквально являются породообразующими в некоторых разновидностях главного фосфоритового пласта среди валанжинских слоев на Русской платформе, особенно в с.-в. областях Европейской части СССР. Но здесь же вместе с остатками радиолярий встречаются и ауцеллы, куски ископаемой древесины, источенные фоладами, а также крупные кости рептилий.

В Вятско-Камском фосфоритовом бассейне, где довольно точно выяснено положение древних побережий залива нижнемелового моря, разновидности фосфоритов, переполненные остатками радиолярий, найдены на расстоянии немногих километров от соответствующих им прибрежных фаций (со включениями галек и железистого гравия).

По всей совокупности имеющихся данных, образование валанжинского главного фосфоритового пласта происходило здесь в довольно мелководных условиях, в том числе в заливах моря, неподалеку от побережий. Едва ли возможно, как это пытался вначале предполагать И. Е. Худяев (1931), объяснить обилие остатков радиолярий в валанжинских фосфоритах на Русской платформе массовым дальним переносом массы скелетов мертвых радиолярий из океанических глубин, а не прижизненным обильным развитием радиоляриевого планктона в самих областях распространения фосфоритов.

Если обратиться к вопросу об условиях образования еще более молодых по геологическому возрасту кремнистых осадков на Русской платформе, отличающихся обилием радиолярий, например палеогеновых опок, а также сантонских кремнистых аргиллитов и песков Поволжья и Урала, то тут вряд ли наймется исследователь, который в наше время возьмется защищать мнение об абиссальном происхождении этих фаций.

В третичных опоках Приуралья, в меловых фосфоритах Прикамья и Заволжья, а также в аргиллитах и в алевролитах мела и палеогена З. Сибири, наряду с массой остатков радиолярий часто встречаются или местами преобладают спикулы губок. Встречаются остатки губок, вопреки утверждениям Кайё, и в более древних радиоляриевых осадках. Таблица 22 в известном труде Рюста о радиоляриях юры целиком отведена изображениям губок, найденных в радиоляритах Ильзеде и других классических местонахождений. Присутствие спикул губок в древних радиоляритах нередко указывалось теми исследователями, которые занимались изучением всего комплекса микрофауны в ископаемых осадках, содержащих остатки радиолярий (Хайндом, Дуниковским и др.).

Короче говоря, один только факт наличия или даже изобилия остатков радиолярий в ископаемых осадках, особенно в отложениях весьма древнего возраста, сам по себе не является доказательством глубоководного, тем более абиссального происхождения этих фаций и батиальности условий прежнего обитания данных ценозов с радиоляриями.

Вопрос о той или иной глубинности среды обитания отложения радиолярий, найденных в древних отложениях, каждый раз следует выяснять по -совокупности конкретных фациальных особенностей пластов и экологических особенностей данных сообществ форм изучаемой радиоляриевой фауны.

Так, в тепловодных условиях обитания у радиолярий, как и у прочих планктонных организмов, сильнее всего развиваются приспособления, увеличивающие поверхность без существенного возрастания объема тела, повышающие сопротивление формы тела, увеличивающие их пловучесть.

Радиолярии теплых вод отличаются более миниатюрными, мелкими размерами, наиболее развитыми шипами, иглами, нередко разветвленными радиальными отростками, тонкостенностью, ажурностью скелета с наименьшим объемным весом.

В более холодноводных условиях обитания, по мере повышения внутреннего трения водной среды, подобные специальные приспособления теряют значение, в связи с чем среди фаун радиолярий более холодных областей и зон глубин моря распространены формы значительно более крупные, более толстостенные, менее иглистые или почти гладкие, со слабым развитием всякого рода радиальных отростков.

Вопрос о том, насколько быстро виды радиолярий могут видоизменять свои характерные признаки и приспособления в зависимости от изменений окружающей среды, а именно, являются ли такие вариации флюктуирующими, не закрепленными в наследственности или же быстро наследуемыми, недостаточно выяснен. Как уже указывалось, наблюдения над динофлагеллатами и другими сходными по образу жизни планктонными организмами говорят скорее в пользу первого предположения, поскольку одни и те же формы за время одного сезона, попадая из зон холодных течений в области теплых вод, быстро наращивают радиальные апофизы, так что облик индивидуумов одного и того же вида меняется по временам года и пр.

Из всего сказанного выше вытекает значительное морфологическое сходство, которое должно проявляться в облике фаун радиолярий, обитающих в субтропиках на больших глубинах среди более холодных слоев воды океана и в приповерхностных слоях морей умеренных и бореальных широт.

Существенным различием условий обитания в поверхностных мелководных слоях относительно холодных вод и при пониженных температурах на больших глубинах является влияние в первом случае волн, а во втором - значительного гидростатического давления. Соответственно, можно полагать, что глубоководные, а также холодноводные фауны радиолярий довольно одинаково отличаются большей крупностью размеров, мелкопористостью, меньшей иглистостью, преобладанием несферических, циртоидных форм. В результате исследований экологических особенностей некоторых древних фаун радиолярий (из мезозоя СССР, З. Европы, Японии, Мексики и др.) найдены фактические подтверждения приведенного положения; однако надо заметить, что таких данных все еще собрано очень немного.

Усиливающееся внешнее давление в условиях обитания на больших глубинах может приводить наряду с адаптацией к пониженным температурам воды, также к появлению приспособлений, повышающих прочность скелета и защищающих интракапсулярную протоплазму от чрезмерного сжатия, а именно к развитию толстостенности, мелкопористости, сплошности панциря, к возникновению пустотелых трубчатых игол, к утолщению и массивности перегородок и радиальных перемычек.

Подводя итоги, необходимо подчеркнуть, что многие вопросы экологии и функциональной приспособленности различных весьма разнообразных форм скелета остаются слабо освещенными даже для ныне живущих радиолярий и соответственно нелегко выясняются и решаются в отношении древних фаун радиолярий.

В пределах СССР среди древних отложений разнообразного геологического возраста обнаружены своеобразные типы фаун радиолярий, существенно различные по своему общему морфологическому облику, явно связанному с их экологическими особенностями.

Перечислим некоторые характерные различия в ископаемых радиоляриях, какие, по мнению ряда советских исследователей, обусловлены различиями среды их обитания.

Прежде всего бросается в глаза наличие древних фаун радиолярий с резко различным отношением сфероидных и циртоидных форм.

Преобладание то главным образом сферических, то, наоборот, башенковидных, веретеновидных и иных форм считалось прежде главным критерием относительной древности фаун радиолярий. В самом деле нельзя отрицать, что во многих палеозойских фаунах действительно наблюдается, как правило, господство сферических форм, в отличие от ряда мезозойских сообществ.

Вместе с тем установлены резкие колебания в относительной численности сфероидных и циртоидных форм среди фаун радиолярий близкого геологического возраста (например меловых и пермских отложений).

Есть основания полагать, что та или иная пропорция в численности сферических и циртоидных форм радиолярий в еще большей степени и главным образом определяется не древностью возраста (филетическим уровнем истории развития), а экологическими факторами, различиями среды обитания, поскольку с тем или иным их отношением сочетаются другие, явно экологические отличия сравниваемых фаун.

Выше уже говорилось о существовании древних фаун радиолярий с преобладанием миниатюрных, мелких, тонкостенных, иглистых, мелкопористых форм (например в пермских отложениях советского Приморья, в системе Чичибу на Японских островах и пр.).

С другой стороны, известны фауны радиолярии с преобладанием крупных, крупнопористых, малоиглистых или почти гладких форм (например в фосфоритах из нижнемеловых отложений Европейской части СССР).

Изучение всей совокупности остальных независимых фациальных и биогеографических индикаторов среды обитания, как правило, подтверждает экологические заключения, вытекающие из морфологического сравнения фаун радиолярий.

Так, вывод о теплом климате, господствовавшем в перми на морях в советском Приморье и в Японии, согласуется со всеми другими данными палеобиогеографии, в частности с данными о распространении неошвагерин, литтоний и других теплолюбивых организмов (здесь ссылаемся на материалы новейших исследований М. И. Сосниной, 1954 г., и А. И. Жамойда, 1955 г.).

В итоге изучения ряда характерных древних толщ, содержащих хорошо сохраненные и обильные остатки радиолярий, советские палеонтологи практически доказали возможность локальной и региональной стратиграфической корреляции по сходству видового и родового состава древних фаун радиолярий. Этими работами было установлено наличие руководящих фаунистических горизонтов с радиоляриями, содержащих строго определенные комплексы видов в отложениях отдельных стратиграфических подразделений палеозоя, мезозоя и кайнозоя различных районов СССР. Так, в отложениях девона Русской платформы (Е. В. Быковой, 1955) и Западно-Сибирской низменности (Р. Х. Липман, 1955) отмечено присутствие представителей и сем. Staurosphaeridae, Stylosphaeridae и Druppulidae. Из перми и триаса Сихотэ-Алиня в 1956 г. А. И. Жамойда описал комплексы видов различных родов семейств подотр. Cyrtoidea, Sphaeroidea и Discoidea. В верхней юре и в нижнем мелу Русской платформы А. В. Хабаков (1937) описал радиолярии, среди которых широко распространены виды родов Porodiscus, Lithocampe, Didiomitra, Stichocapsa, Cyrtocapsa. Верхний мел Русской платформы, Поволжья и З. Сибири, по Липман (1952, 1955), содержит комплексы видов радиолярий преимущественно из сем. Porodiscidae и подсем. Lithocampinae с общими видами для этих территорий. Характерное сообщество видов радиолярий установлено в отложениях палеоцена З. Кубани (Гроссгейм и Борисенко, 1953). Из эоцена Ср. Азии, Кызыл-Кумов, Тургайской впадины, Западно-Сибирской низменности Р. X. Липман (1948, 1948₁, 1950, 1953, 1955, 1956_{1, 2}, 1957) описаны многочисленные виды радиолярий, благодаря изучению которых отложения эоцена указанных районов расчленены по радиоляриям на зоны. Наконец, в миоцене Сахалина Н. Н. Руневой в 1956 г. установлен своеобразный комплекс видов из сем. Stylosphaeridae, Porodiscidae и подсем. Cyrtocalpinae и Anthocyrtinae.

Проблема возможности дальних межконтинентальных корреляций возраста древних отложений по радиоляриям остается еще слабо изученной. Тем не менее нередкое отсутствие признаков крайнего эндемизма среди древних фаун радиолярий одного и того же возраста дает надежду на положительное решение этой трудной задачи. Соответственные попытки дальних стратиграфических корреляций по радиоляриям парализуются в целом еще крайне слабой изученностью, а также наличием крупных неточностей и еще не до конца вскрытых ошибок в прежних определениях.