Отряд Acantharia

Радиолярии с 10 диаметральными или, чаще, с 20 радиальными скелетными иглами, пронизывающими тело насквозь и сходящимися в его центре. Расположение игл подчиняется закону Мюллера. Центральная капсула имеется не всегда, только у высших представителей отряда, и является уплотненным слоем протоплазмы, без пор. Прозрачная студенистая калимма растянута между иглами и прикреплена к ним у громадного большинства видов системой мионем. В ископаемом состоянии вполне достоверные остатки акантарий не найдены^*. Четыре подотряда: Holacantha, Symphiacantha, Chaunacantha и Arthracantha с 17 семействами.

^* (Описанный из миоцена Калифорнии Acanthometron astraeforme Campbell et Clark, 1944, вероятно, не является акантарией, а представляет остатки спикул губок.)

Среди Acantharia наиболее примитивны сильно метаболирующие формы (способные амебоидно менять форму) с 10 диаметральными, еще цельными, гладкими иглами, еще без центральной капсулы и без мионем (подагр. Holacantha). В процессе эволюции сразу же появляются мионемы, а диаметральные иглы утончаются посредине; происходит их разрыв и образуются 20 радиальных игл, что типично для большинства, но уже специализированных Acantharia. Одновременно иглы могут получить зазубрины; на них могут развиться боковые отростки - апофизы, которые иногда разрастаются в виде пластинок в стороны, могут сталкиваться с апофизами соседних игл, спаиваться с ними и образовывать решетчатые или пористые шарообразные панцири. Такое усложнение скелета возникает неоднократно, конвергентно в пределах разных подотрядов акантарий. У более примитивных форм иглы скелета бывают одинаково развитыми, у специализированных же форм иглы могут развиваться неравномерно: одни категории (главные) могут преобладать над другими (второстепенными). Данное явление опять-таки возникает конвергентно в разных подотрядах. Вторичный характер носят развивающиеся на шарообразных панцирях добавочные иглы, за счет слияния которых формируются обкладки, футляры (мантия) вокруг основных игл. Перекрещивание диаметральных игл в центре тела есть, несомненно, примитивный признак, сменяющийся полным слиянием проксимальных концов у возникших 20 радиальных игл и последующим развитием сочленения посредством пирамидальных или конических базальных окончаний игл. У наиболее высоко организованных форм процесс развития завершается вторичным слиянием с развитием крыловидных придатков на проксимальных концах игл и с образованием крестообразных пластинок в месте соединения игл. Наконец, признаком специализации у акантарий является развивающаяся у высшего подотряда (Arthracantha) центральная капсула.

Вышеизложенное позволяет схематично представить естественные филогенетические отношения среди Acantharia в виде схемы, заимствованной у Шевякова (1926).

Филогенетические отношения в отряде Acantharia (по В. Т. Шевякову, 1926)

В плане нашего обзора здесь нет надобности останавливаться на характеристике семейств акантарий, поскольку скелетные остатки данной группы имеют мало шансов на сохранность в ископаемом состоянии. Следует лишь сделать небольшое замечание, относящееся к пониманию объема всей данной группы в целом.

Четкая современная характеристика Acantharia, данная в фундаментальной монографии Шевякова (1926) и принятая с полным основанием в новом французском руководстве "Traite de Zoologie", публикуемом под редакцией П. Грассе (Р. Р. Grasse, том I, 1953), вынуждает выделить несколько форм, включавшихся ранее в этот отряд, в виде самостоятельной группы (правда, достаточно гетерогенной), может быть, заслуживающей в дальнейшем при исследовании нового материала, установления для нее ранга отряда.

Формы с различным числом, в том числе и с множеством скелетных игл (от 18 до 5001), сходящихся к центру тела и там сочлененных: (чем напоминают описанное выше у Acantharia). Тело с центральной капсулой, без мионем около игл. Три семейства: Astrolophidae, Trizonidae, Actinastridae.