Отряд Spumellaria

Центральная капсула однослойная; ее стенка пронизана множеством мелких пор. Скелет кремнистый, весьма разнообразный, но с типичной для отряда многоосной или радиальной симметрией. Шарообразная форма скелета, с одной или несколькими решетчатыми скелетными сферами, концентрически вложенными одна в другую. Радиальные иглы не сходятся в центре тела, а прикрепляются к внутренней сфере скелета (исключение составляют немногие ископаемые Sphaeroidea с многоосной крупной иглой, сочетающейся со сферами). Чрезвычайно широко распространены от кембрия доныне. Пять подотрядов: Sphaerocollidea, Sphaeroidea, Prunoidea, Discoidea, Larcoidea.

Наиболее примитивны среди Spumellaria представители сем. Physematidae (в подотр. Sphaerocollidea). Это бесскелетные формы или имеющие очень простой скелет из отдельных спикул, с вакуолистой внутрикапсулярной плазмой.

Наиболее близки к ним представители сем. Thalassosphaeridae с экстракапсулярными вакуолями.

Колониальные спумеллярии (Sphaerocollidea) имеют в своем онтогенезе формы, соответствующие сем. Thalassosphaeridae и, несомненно, связанные с ними филогенетически. Непосредственно к последнему семейству примыкают колониальные Sphaerozoidae с изолированными еще скелетными иглами, а от них уже ведут свое начало Collosphaeridae, у которых вокруг каждой центральной капсулы развивается автономная ажурная сфера.

Одиночные Orosphaeridae должны быть поставлены рядом с Collosphaeridae; у первых развивается сетчатый панцирь, чрезвычайно напоминающий таковой у некоторых Collosphaeridae, развивающийся вокруг центральных их капсул (род Acrosphaera).

Прежнее разделение представителей этого подотряда на две самостоятельные группы связано было с учетом только одиночного или колониального состояния, а между тем колониальные формы проходят стадию одиночных, совершенно не отличающуюся от типичных Collodaria (в старом понимании): одинаково идет половой процесс у одиночных форм и колониальных, сходно и устройство скелетных игл у форм одиночных и колониальных.

Наконец, последнее семейство из подотр. Sphaerocollidea - Thalassothamnidae с их единственной громадной двойной иглой, чрезвычайно напоминающей подобные, но мелкие иглы Thalassosphaeridae, могут быть связаны филогенетически с ними.

Следующий подотряд среди Spumellaria - Sphaeroidea - является главнейшей и весьма монолитной группой. Все семейства этого подотряда тесно связаны филогенетически друг с другом. Примитивными среди Sphaeroidea следует считать Liosphaeridae, с их простым шарообразным скелетом, без радиальных игл. Развитие игл - 2, 4, 6 и многих (у Stylo-, Stauro-, Cubo- и Astrosphaeridae) сочетается со сферой типа Liosphaeridae, только усложняющейся в ряде случаев большим числом вложенных одна в другую концентрических сфер^*.

^* (Вероятно, при дальнейшем изучении выяснится, что нет смысла оставлять самостоятельными названные четыре семейства, имеющие общий план строения, постепенно усложняющийся, но без принципиальных изменений конструкции скелета.)

Связь низших Sphaeroidea с более примитивными Sphaerocollidea расшифровывается с привлечением палеонтологического материала. Рюст (Rüst, 1892) описал палеозойские виды Sphaeroidea, обладающие внутри единственной скелетной сферы радиальными иглами, сходящимися в центре тела. Специальный интерес представляют в этом плане формы с расположением игл в виде гигантской спикулы Thalassothammidae (из подотр. Sphaerocollidea), Поповский (Popofsky, 1911) придает им особое значение, как родоначальникам для всех Sphaeroidea. Полная редукция этой первичной спикулы и приводит к образованию сферы типа Liosphaeridae.

Подотр. Prunoidea с его одноосным скелетом корнями уходит в сем. Stylosphaeridae подотр. Sphaeroidea, именно к тем формам, которые имеют две иглы на полюсах тела.

Эволюция Prunoidea начинается с форм с простым одинарным вытянутым панцирем (сем. Ellipsidae) и приводит к радиоляриям с многослойным скелетом, расчленяющимся метамерно вдоль оси. При этом расчленение, осуществляющееся еще на ступени одинарного скелета, приводит к сем. Artiscidae; расчленение же многослойного панциря (типичного в сем. Druppulidae) приводит к ряду родственных семейств (Cyphinidae, Panartidae, Zygartidae) с последовательным увеличением числа поперечных борозд и соответственно камер скелета^*.

^* (И здесь возникает сомнение в необходимости выделять названные семейства, руководствуясь только сугубо формальным признаком степени расчлененности при одинаковом общем плане строения скелета.)

Общая схема филогении Spumellaria (ориг.)

Боковой ветвью Prunoidea с многослойным скелетом являются Sponguridae с губчатым поверхностным слоем.

Наиболее примитивны среди Discoidea представители сем. Cenodiscidae, с наличием лишь уплощенного вторичного факоидного скелета. Видимо, это формы, иногда вторично утерявшие внутреннюю скелетную сферу (например род Crudidiscus); радиальные иглы, доходя до центральной капсулы, расширены на проксимальных концах, сохраняя остатки внутренней сферы. Cenodiscidae, бесспорно, должны быть связаны с низшими Sphaeroidea (сем. Liosphaeridae), в пользу чего говорит сходство в общей конструкции панциря.

Дальнейшее усложнение строения представителей Discoidea привело к развитию сем. Phacodiscidae, чрезвычайно близкого к Cenodiscidae, но с развившейся одной или двумя внутренними скелетными сферами. У Coccodiscidae общий план строения Phacodiscidae усложняется развитием в экваториальном круге прямоугольных ячей, отсутствовавших у предыдущих двух семейств.

Сем. Porodiscidae в лице своих примитивных представителей характеризуется внутренней сферой, чрезвычайно напоминающей таковую Coccodiscidae. Кроме того, оба эти семейства связывает одинаковая структура экваториального круга.

Формы из сем. Spongodiscidae по своему общему плану являются типичными породисцидами, но, в отличие от первых, экваториальный круг с обеих сторон прикрыт у них особым губчатым скелетным слоем. Эволюция этих семейств, следовательно, связана друг с другом. Что же касается Pylodiscidae, то их трехлучевой сплющенный панцирь позволяет наметить связи с низшими Porodiscidae (род Archidiscus), у которых панцирь построен по трехлучевой симметрии до подробностей сходно с Pylodiscidae, но еще без типичных для них трех отверстий.

Последнюю группу Spumellaria - подотр. Larcoidea с их трехосным панцирем, но с неодинаковыми осями, филогенетически следует связать с трехосными же Cubosphaeridae (из подотр. Sphaeroidea), у которых уже наблюдается тенденция к возникновению неравенства осей. Среди Larcoidea исходным является сем. Larnacidae с типичным устройством панциря из трех взаимно перпендикулярных эллипсоидных скелетных игл и поясов. Этот тип ларкоидного скелета далее входит в состав панцирей всех других семейств, за исключением Larcaridae, у которых эллипсоидный панцирь утерял названные пояса и стал сплошным, решетчатым. В сем. Pylonidae ларкоидная внутренняя камера окружается наружным слоем в виде широких поясов, и возникают благодаря этому крупные отверстия. В родственных друг другу сем. Tholonidae и Zonaridae исходная камера ларкоидного типа окружается вздутыми скелетными камерами, причем первое семейство имеет более простое и более примитивное устройство камер. Наружный панцирь в сем. Lithelidae и Streblonidae совершенно своеобразно завивается вокруг опять же ларкоидной камеры в спираль; у первых эта спираль плоская и не разделена на камеры, у вторых она становится многокамерной и завивается башенкой; подразделение спирали у Streblonidae на камеры надо считать явлением вторичным. Наконец, в сем. Phorticidae и Soreumidae та же ларкоидная камера окружается либо неправильной по форме наружной стенкой, либо неправильно расположенными отдельными камерами.

Одиночные или колониальные Spumellaria, лишенные скелета или с отдельными изолированными иглами; последние у колониальных форм могут спаиваться вместе в сетчатые скелеты, окружающие каждую центральную капсулу порознь. Формы, обитающие среди поверхностных слоев моря. Шесть семейств: Physematidae, Thalassosphaeridae, Thalassothamnidae, Orosphaeridae, Sphaerozoidae, Collosphaeridae.

(Переходя к обзору особенностей родов сфероидей и их распространения с перечнем наиболее изученных местонахождений, надлежит заметить, что как здесь, так и для всего дальнейшего изложения, согласно с общепринятой системой, в основном предложенной Геккелем, объем родовых категорий понимается слишком широко, а подроды еще не выделены (что потребовало бы в каждом случае действительного переисследования оригинального коллекционного материала).

Целесообразность в будущем выделения подродов подсказывается наибольшими сходствами ассоциаций видов, встречаемых среди отложений одного и того же или близкого возраста (прим, редактора - А. Х.))

Одиночные (не колониальные) радиолярии. Многоосный сферический панцирь, у громадного большинства форм - из нескольких концентрических скелетных шаров. Во всех семействах скелет может быть губчатым. Радиальные иглы могут быть скручены, с тремя ребрами, проходящими по спирали. Кембрий - ныне. Пять семейств: Liosphaeridae, Stylosphaeridae, Staurosphaeridae, Cubosphaeridae, Astrosphaeridae.

Правильный сферический скелет с гладкой или шиповатой поверхностью, без радиальных игл; одна или несколько концентрических решетчатых сфер, соединенных друг с другом радиальными вторичными балками (перемычками). Кембрий - ныне. 14 родов.

Cenosphaera, Ehrenberg, 1854. Тип рода - С. plutonis Ehrenberg, 1854; современный, Атлантический океан. Сферический, пористый простой скелет состоит из одной правильной, полой, гладкой, шероховатой или колючей (без внутренних радиальных стержней) сферы. Поры простые, не продолжаются в свободные трубки (рис. 44-46). Несколько десятков видов. Кембрий - ныне. Девон Урала, Русской платформы, Дальнего Востока; карбон Кавказа; пермь, триас Приморского края; в. юра, н. мел Русской платформы, Приморского края и Камчатки; в. мел. Русской платформы, Западно-Сибирской низменности; мезозой севера Азиатской части СССР; палеоген Украины, Русской платформы, Кавказа, Урала, Тургайской впадины, Западно-Сибирской низменности, Средней Азии. Европа, Азия, С. Америка, Австралия.

Рис. 44-49. Сем. Liosphaeridae: 44. Cenosphaera politepora Lipman; × 180, в. эоцен, радиоляриевая толща, Тюмень (колл. Р. Х. Липман). 45. Cenosphaera valentinae Lipman; × 180, в. эоцен, в. радиоляриевая толща. Тюмень (колл. Липман). 46. Cenosphaera sp.: сечение скелета в шлифе, × 200, в. юра, Приморский край (Липман, 1953) 47. Carposphaera usunensis Lipman; × 200, в. эоцен, туркестанский ярус, Кызыл-Кумы (Липман, 1950). 48. Liosphaera hexagonia Haeckel; × 200, современный. Тихий океан (Haeckel, 1887). 49. Thecosphaera sublicia Lipman; справа стенка скелета, внутренние шары и соединяющие их стержни, × 250, в. эоцен, туркестанский ярус, Туркмения (Липман, 1949)

Carposphaera Haeckel, 1881. Тип рода - C. capillacea Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Сферический, пористый, гладкий скелет состоит из двух концентрических сфер, одной внутренней (интракапсулярной) и другой внешней (экстракапсулярной). Обе сферы соединяются радиальными перекладинами (стержнями), которые пронизывают центральную капсулу (рис. 47). Около трех десятков видов. Силур - ныне. Девон Западно-Сибирской низменности; пермь, триас Приморского края; в. юра, н. мел севера Русской платформы, Дальнего Востока, Камчатки; в. мел Русской платформы; палеоген С. Кавказа и Ср. Азии. З. Европа, С. Америка, Новая Зеландия, о. Борнео, Молуккские о-ва.

Liosphaera Haeckel, 1881. Тип рода - L. hexagonia Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Сферический, пористый, гладкий скелет состоит из двух концентрических сфер; обе сферы внешние (экстракапсулярные), без внутренней (интракапсулярной) сферы (рис. 48). Известно около 15 видов. Ордовик - ныне. Девон Урала; ордовик Ю. Франции; девон Австралии; мезозой З. Европы.

Thecosphaera Haeckel, 1881. Тип рода - Т. triplodictyon Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Сферический, пористый, гладкий скелет состоит из трех концентрических сфер; две сферы внутренние (интракапсулярные) и одна сфера внешняя (экстракапсулярная) соединены радиальными перекладинами (стержнями) (рис. 49). Около 40 видов. Девон - ныне. Девон Западно-Сибирской низменности; в. юра Дальнего Востока; эоцен Тургайской впадины, Мугоджар, Кызыл-Кумов, Туркмении. З. Европа, С. Америка.

Rhodosphaera Haeckel, 1881. Тип рода - R. hexagonia Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Сферический, пористый, гладкий скелет состоит из трех концентрических сфер; одна сфера внутренняя (интракапсулярная) и две сферы внешние (экстракапсулярные) соединены радиальными перекладинами (стержнями) (рис. 50). Около 10 видов. Девон - ныне. В. юра Приморского края; в. юра, н. мел Камчатки. З. Европа, С. Америка, Австралия.

Рис. 50-53. Сем. Liosphaeridae. 50. Rhodosphaera sp. (Chabakov, 1932), сечение скелета через три сферы в шлифе, × 175, в. юра; - н. мел. Камчатка (Хабаков, 1932). 51. Cromyosphaera sp.; сечение скелета через четыре сферы в шлифе, × 165, девон, Барабинск, скв. 1-Р, глуб. 2328,3-2334,35 м (колл. Р. Х. Липман). 52. Cromyosphaera quadruplex Haeckel; × 200, современный, Тихий океан (Haeckel, 1887). 53. Caryosphaera sibirica Lipman; А - внешний вид скелета, Б - внутреннее строение, × 180, в. мел, коньяк, Тюмень скв. 1-Р (колл. Р. Х. Липман)

Cromyosphaera Haeckel, 1881. Тип рода - С. quadruplex Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Сферический, пористый, гладкий скелет состоит из четырех концентрических сфер; две внутренние (интракапсулярные) и две внешние (экстракапсулярные) соединены, радиальными перекладинами (стержнями)пронизывающими стенку центральной капсулы (рис. 51-52). Более 10 видов. Ордовик - ныне. Девон Урала и Западно-Сибирской низменности; карбон Урала. З. Европа, С. Америка, Антильские о-ва.

Caryosphaera Haeckel, 1881. Тип рода - С. pentalepas Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Сферический, пористый, гладкий скелет состоит из пяти или более концентрических сфер; две внутренние (интракапсулярные) и три или более внешние (экстракапсулярные) сферы соединены радиальными стержнями, пронизывающими стенку центральной капсулы (рис. 53, А, Б). Около 10 видов. Девон - ныне. Сантон-кампан Западно-Сибирской низменности. З. Европа, Антильские о-ва.

Вне СССР: Stygmosphaera Haeckel, 1887; Etmosphaera Haeckel, 1862; Sethosphaera Haeckel, 1881; Styptosphaera Haeckel, 1881; Plegtnosphaera Haeckel, 1881; Spongoplegma Haeckel, 1881; Spongodictyon Haeckel, 1862.

Сферический скелет, совершенно правильный шаровой, простой или состоит из двух или более концентрических сфер. Поверхность скелета с двумя радиальными иглами, расположенными противоположно по одной оси. Кембрий - ныне. 15 родов.

Xiphosphaera Haeckel, 1881. Тип рода - X. gaea Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Сферический пористый скелет состоит из одной простой сферы с двумя полярными свободными иглами равной величины и формы (рис. 54-55). Около 50 видов. Кембрий - ныне. Девон Западно-Сибирской низменности и Дальнего Востока; пермь Приморского края; сантон Русской платформы, сантон-кампан Западно-Сибирской низменности; эоцен Кызыл-Кумов, Тургайской впадины и Западно-Сибирской низменности. З. Европа, С. Америка.

Рис. 54-60. Сем. Stylosphaeridae. 54. Xiphosphaera gaea Haeckel; × 270, современный, Тихий океан (Haeckel, 1887). 55. Xiphosphaera micra Lipman; × 180. в. эоцен, радиоляриевая толща, Тюмень (колл. Р. Х. Липман) 56. Xiphostylus alcedo Haeckel; × 230, современный, Тихий океан (Haeckel, 1887) 57. Xiphostylus sp., меридиональное сечение скелета в шлифе, × 165, девон Барабинск, скв. 1-р, глуб. 253, 7-2360,2 м (колл. Р. Х. Липман). 58. Stylosphaera aff. megaxiphos Clark et Campbell; × 120, эоцен, ю. Мугоджары (колл. Р. Х. Липман). 59. Stylosphaera sp., меридиональное сечение скелета через две концентрические сферы в шлифе, × 165, девон, Барабинск (колл. Р. Х. Липман). 60. Sphaerostylus sp., меридиональное сечение скелета через две концентрические сферы в шлифе, × 165, девон,Барабинск (колл. Р. Х. Липман)

Xiphostylus Haeckel, 1881. Тип рода - X. alcedo Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Сферический, пористый скелет состоит из одной простой сферы с двумя полярными свободными иглами различной величины и формы (рис. 56-57). Содержит около 50 видов. Ордовик - ныне. В. силур - н. девон Урала; девон Западно-Сибирской низменности; в. юра Дальнего Востока. З. Европа, Япония, С. Америка.

Stylosphaera Ehrenberg, 1847. Тип рода - S. hispida Ehrenberg, 1854; третичные, о. Сицилия. Сферический, пористый скелет состоит из двух концентрических сфер. Две полярные свободные иглы равной величины и сходной формы (рис. 58-59). Несколько десятков видов. Девон - ныне. Девон Западно-Сибирской низменности, Дальнего Востока; н. мел Русской платформы; в. мел Кавказа, Западно-Сибирской низменности; эоцен Тургайской впадины. З. Европа, С. Америка, Антильские о-ва, о. Борнео, Молуккские о-ва, Австралия.

Sphaerostylus Haeckel, 1881. Тип рода - S. hippocampus Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Сферический, пористый скелет состоит из двух концентрических сфер. Две полярные свободные иглы разной величины или формы (рис. 60). Около 20 видов. Девон - ныне. Девон Западно-Сибирской низменности. З. Европа, С. Америка, Антильские о-ва.

Amphisphaera Haeckel, 1881. Тип рода - A. neptunus Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Сферический, пористый скелет состоит из трех сфер. Две полярные свободные иглы равной величины и сходной формы (рис. 61-63). Около 20 видов. Девон - ныне. Девон Западно-Сибирской низменности. З. Европа, С. Америка.

Amphistylus Haeckel, 1881. Тип рода - A. clio Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Сферический, пористый скелет состоит из трех концентрических сфер. Две свободные иглы разной величины или формы (рис. 64). Около 10 видов. Девон - ныне. Девон Западно-Сибирской низменности; миоцен Италии.

Рис. 61-64. Сем. Stylosphaeridae. 61. Amphlsphaera pluto Haeckel: А - внешний вид, Б - меридиональное сечение скелета через три концентрические сферы, × 200, современный, Тихий океан (Haeckel, 1887). 62. Amphisphaera biporata Principi; миоцен, Италия, Реджио Эмилия (Prlncipi, 1909). 63. Amphlsphaera sp.; меридиональное сечение через три концентрические сферы, × 165, девон, Барабинск (колл. Р. Х. Липман). 64. Amphlstyltis clio Haeckel, × 200, современный, Тихий океан (Haeckel, 1887)

Вне СССР: Saturnalis Haeckel, 1881; Saturnulus Haeckel, 1881; Saturninus Haeckel, 1887; Stylocromyum Haeckel, 1881; Cromyostylus Haeckel, 1881; Caryostylus Haeckel, 1881; Spongolonche Haeckel, 1881; Spongostylus Haeckel, 1881; Spongostylidium Haeckel, 1881.

Шарообразный скелет с четырьмя радиальными поставленными крест-накрест неветвящимися иглами, чаще одинаковыми, но в редких случаях развитыми разно,попарно, или одна из них преобладает. Концентрически вложенные скелетные сферы многочисленны: две сферы и более. Кембрий - ныне. 12 родов.

Staurosphaera Haeckel, 1881. Тип рода - S. philippi Haeckel, 1887; современный, Тихий океан^*. Сферический, пористый простой скелет с четырьмя перпендикулярно пересекающимися равными иглами (рис. 65-66). Несколько десятков видов. Кембрий - ныне. Девон Дальнего Востока; карбон (?) Печоры; эоцен Тургайской впадины. Антильские о-ва, С. Америка, о. Борнео.

^* (У Кэмпбелла (1954) за тип рода взята Staurosphaera crassa Dunikowski, 1882.)

Рис. 65-69. Сем. Staurosphaeridae. 65. Staurosphaera philippi Haeckel; × 200, современный, Тихий океан (Haeckel, 1887). 66. Staurosphaera gracilis Rüst; × 130, юра, Аптиховые сланцы, Альпы, Уршлеу (Rüst, 1885). 67-68. Staurostylius caucaslcus Chabakov; × 200, шлиф, карбон, Кавказский хребет (Хабаков, 1932). 69. Stylostaurus caudatus Haeckel; × 230, современный. Тихий океан (Haeckel, 1887)

Staurostylus Haeckel, 1881. Тип рода - S. graecus Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Сферический, пористый простой скелет с четырьмя перпендикулярно пересекающимися иглами, расположенными противоположно в парах; одна противоположная пара игл больше, чем другая (рис. 67-68). Около 20 видов. Силур - ныне. В. силур - н. девон Урала; девон Западно-Сибирской низменности; карбон (?) Печоры, Кавказа. Азия, З. Европа, С. Америка.

Stylostaurus Haeckel, 1881. Тип рода - S. caudatus Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Сферический, пористый простой скелет с четырьмя перпендикулярно пересекающимися иглами, одна из которых много больше, чем три другие (рис. 69). До 10 видов. Ордовик - ныне. Девон и сантон-кампан Западно-Сибирской низменности. З. Европа, С. Америка.

Staurolonche Haeckel, 1881. Тип рода - S. pertusa Haeckel; современный, Атлантический океан. Сферический, пористый скелет из двух концентрических сфер, с четырьмя перпендикулярно пересекающимися равными простыми иглами (рис. 70-71). Около 30 видов. Ордовик - ныне. Девон Русской платформы и Западно-Сибирской низменности; мезозой Приморского края. З. Европа, С. Америка, Антильские о-ва, Австралия.

Рис. 70-74. Сем. Staurosphaeridae. 70. Staurolonche pertusa Haeckel, × 200, современный, Атлантический океан (Haeckel, 1887): А - внешний вид; Б - внутренняя сфера. 71. Staurolonche sp., сечение скелета через две сферы в шлифе, × 165, девон, Барабинск (колл. Р. Х. Липман). 72. Stauroconlium sp., сечение скелета через три сферы в шлифе, × 165, девон, Барабинск (колл. Р. Х. Липман). 73. Staurocontium tetracanthum (Ehrenterg); × 300, Индийский океан вблизи Африки (Ehrenberg, 1872). 74. Staurocromyum muelleri Rüst; шлиф, сечение скелета через четыре сферы; × 300, н. мел, Германия, Цилли (Rüst, 1888)

Staurocontium Haeckel, 1881. Тип рода - S. cruciferum Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Сферический пористый скелет из трех сфер, с четырьмя пересекающимися равными простыми иглами (рис. 72-73). Около 15 видов. Девон - ныне. Девон Западно-Сибирской низменности. З. Европа. Антильские о-ва.

Staurocromyum Haeckel, 1881. Тип рода - S. quadruplex Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Сферический, пористый скелет состоит из четырех концентрических сфер, с четырьмя крестообразно пересекающимися равными простыми иглами (рис. 74). 10 видов. Девон - ныне. Девон Западно-Сибирской низменности; н. мел Саксонии.

Вне СССР: Staurancistra Haeckel, 1881; Staurolonchidium Haeckel, 1887; Stauroxiphos Haeckel, 1887; Cromyostaurus Haeckel, 1881; Staurodoras Haeckel, 1881.

Шарообразный панцирь с шестью радиальными простыми или ветвящимися иглами, расположенными одна против другой перпендикулярно друг другу по трем осям. Обычно иглы одинаковы, но могут преобладать по размерам некоторые их пары или все могут быть разными. Скелет может принимать шестигранную форму с иглами по углам. Высокая степень концентричности. Девон - ныне. 16 родов.

Hexastylus Haeckel, 1881. Тип рода - Н. phaenaxonius Haeckel, 1881, современный, Тихий океан. Сферический, пористый простой скелет с шестью простыми радиальными иглами равной величины (рис. 75). 30 видов. Девон - ныне. З. Европа, С. Америка.

Рис. 75-78. Сем. Cubosphaeridae. 75. Hexastylus triaxonius Haeckel; × 240, современный, Тихий океан (Haeckel, 1887). 76. Hexalonche philosophica Haeckel; × 240, современный, Атлантический океан (Haeckel, 1887). 77. Hexaconlium axotrias Haeckel; × 180, современный, Тихий океан (Haeckel, 1887). 78. Hexacromyum sphaericum Lipman; сечение скелета через четыре сферы, две иглы, перпендикулярные плоскости сечения, сошлифованы; × 250, в. эоцен, туркестанский ярус, Туркмения (колл. Р. Х. Липман)

Hexalonche Haeckel, 1881. Тип рода - H. phaenaxonia Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Сферический, пористый скелет из двух концентрических сфер, с шестью радиальными простыми иглами равной величины (рис. 76). 40 видов. Девон - ныне. З. Европа, С. Америка.

Hexacontium Haeckel, 1881. Тип рода - H. phaenaxonium Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Сферический пористый скелет из трех концентрических сфер, с шестью радиальными иглами равной величины (рис. 77). До 30 видов. Миоцен - ныне. З. Европа, С. Америка.

Hexacromyum Haeckel, 1881. Тип рода - H. elegans Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Сферический, пористый скелет из четырех концентрических сфер, с шестью радиальными простыми иглами равной величины (рис. 78). Пять видов. Эоцен - ныне. В. эоцен Туркмении.

Вне СССР: Hexastylarium Haeckel, 1887; Hexastylidium Haeckel, 1881; Hexancistra Haeckel, 1881; Hexaloncharium Haeckel, 1887; Hexalonchidium Haeckel, 1881; Hexadendron Haeckel, 1881; Hexacontarium Haeckel, 1887; Cubosphaera Haeckel, 1887; Hexacaryum Haeckel, 1881; Cubaxonium Haeckel, 1887; Hexadoras Haeckel, 1881.

Шарообразный скелет со многими радиальными простыми или ветвящимися иглами. Концентричность достигает наивысшей степени; до 10 и более вложенных один в другой скелетных шаров. Радиальные иглы различаются нескольких категорий: первичные, пронизывающие по радиусам все тело радиолярии до внутренней сферы, и вторичные, отходящие только от поверхностной сферы; последние, в свою очередь, могут быть главными (длинные) и побочными (короткие). Кембрий - ныне. 46 родов.

Acanthosphaera Ehrenberg, 1858. Тип рода - A. hatiphormis Ehrenberg, 1861; современный, Арктический океан (близ Гренландии). Сферический, пористый простой скелет состоит из одной сферы, с многочисленными радиальными простыми иглами однородного вида (рис. 79). Несколько десятков видов. Кембрий - ныне. Девон Русской платформы; палеоцен С. Кавказа; эоцен Кызыл-Кумов и Тургайской впадины. С. Америка, Антильские о-ва, Австралия, Новая Зеландия.

Рис. 79-84. Astrosphaeridae. 79. Acanthosphaera angulata Haeckel; × 180, современный, Атлантический океан (Haeckel, 1887). 80. Conosphaera stillophormis Lipman; × 180, в. эоцен, в. радиоляриевая толща, Тюмень (колл. Р. X. Липман). 81. Haliomma compactum Haeckel, современный, Тихий океан (Haeckel, 1887): А - внешний вид скелета; Б - внутреннее строение; × 250. 82. Actinomma pachyderma Haeckel; современный. Тихий океан (Haeckel, 1887): А - внешний вид скелета; Б - внутреннее строение; × 250. 83. Actinomma aculata Lipman; × 150, средний эоцен, Кызыл-Кумы, Ак-Таш (Липман, 1953). 84. Echinomma trinacrium Наckel, современный. Средиземное море (Haeckel, 1862): А - внешний вид скелета, Б, В - внутренние сферы; × 300

Conosphaera Haeckel, 1881. Тип рода - С. platyconus Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Сферический, пористый простой скелет из одной сферы, покрытой радиальными иглами, имеющими форму пустых конусов с пористыми стенками (рис. 80). 15 видов. Юра - ныне. Н. и в. мел Русской платформы; эоцен Западно-Сибирской низменности, Тургайской впадины, С. Кавказа. Индонезия, Молуккские о-ва.

Haliomma Ehrenberg, 1838. Тип рода - H. heroes Ehrenberg, 1854; современный, Атлантический океан. Сферический, пористый скелет состоит из двух концентрических сфер, одной внутренней (интракапсулярной) и другой внешней (экстракапсулярной), соединенных радиальными перекладинами (стержнями), пронизывающими центральную капсулу. Поверхность скелета покрыта многочисленными радиальными простыми иглами однородного типа (рис. 81, А, Б). Около 50 видов. Силур - ныне. Мел Русской платформы. З. Европа, С. Америка, Антильские о-ва.

Actinomma Haeckel, 1862. Тип рода - A. pachyderma Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Сферический, пористый скелет из трех концентрических сфер, две внутренние (интракапсулярные) и одна внешняя (экстракапсулярная), с многочисленными радиальными простыми иглами одного вида (рис. 82-83). 30 видов, Девон - ныне. Эоцен Кызыл-Кумов. З. Европа, Антильские о-ва.

Echinomma Haeckel, 1881. Тип рода - Е. trinacrium (Haeckel), 1862; современный, Средиземное море. Сферический, пористый скелет из трех концентрических сфер, с многочисленными радиальными простыми иглами двух различных сортов; большие главные иглы и мелкие побочные (рис. 84, А, Б, В). До 15 видов. Карбон - ныне. В. юра Дальнего Востока. З. Европа, Калифорния, Антильские о-ва.

Crornyomma Haeckel, 1881. Тип рода - С. villosum Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Сферический, пористый скелет из четырех концентрических сфер, с многочисленными радиальными простыми равными иглами (рис. 85-87). 15 видов. Ордовик - ныне. Эоцен Кызыл-Кумов, Туркмении, Тургайской впадины. З. Европа.

Рис. 85-87. Сем. Astrosphaeridae. 85. Cromyomma zonaster (Ehrenberg); × 300, современный, Арктический океан (Ehrenberg, 1872). 86. Crornyomma tubercuiata Lipman; × 250, в. эоцен, Тукестанский ярус, Туркмения (Липман, 1949). 87. Crornyomma tubercuiata Lipman, шлиф через четыре сферы; × 250, в. эоцен, Туркестанский ярус, Туркмения (Липман, 1949)

Вне СССР: Heliosphaera Haeckel, 1862; Coscinomma Haeckel, 1887; Cladococcus J. Muller, 1856; Elaphococcus Haeckel, 1881; Heliosoma Haeckel, 1881; Elatomma Haeckel, 1887; Leptosphaera Haeckel, 1887; Diplosphaera Haeckel, 1860; Drymosphaera Haeckel, 1881; Pityomma Haeckel, 1881; Cromyechinus Haeckel, 1881; Cromyodrymus Haeckel. 1881; Arachnopila Haeckel, 1887; Arachnopegma Haeckel. 1881; Arachnosphaera Haeckel, 1862; Spongiomo та Haeckel, 1887; Spongodrymus Haeckel, 1881; Spongechinus Haeckel, 1881; Spongothamnus Haeckel, 1887; Spongopila Haeckel, 1881; Rhizoplegma Haeckel, 1881; Lachnosphaera Haeckel, 1881; Cetitrocubus Haeckel, 1887; Ododetidroti Haeckel, 1887; Spongosphaera Ehrenerg, 1847, Rhizosphaera Haeckel, 1860.

Одноосный, радиально симметричный скелет. От эллиптического или цилиндрического отдела, могущего заключать в себе несколько концентрических сфер, отходят на полюсах две группы радиальных игл, чаще одинаковых, реже разных по степени своего развития. Часто вместо игл развиваются узкие продырявленные трубки. Внутренние сферы скреплены друг с другом пронизывающими тело полярными иглами или могут существовать дополнительные радиальные перекладины (балки) между отдельными сферами, расположенные достаточно беспорядочно. Центральный отдел поперечными перетяжками может быть подразделен на две и больше камер, расположенных вдоль оси скелета. Одиночные радиолярии. Семь семейств: Ellipsidae, Druppulidae, Sponguridae, Artiscidae, Cyphinidae, Panartidae, Zygartidae.

Представители последних четырех семейств в ископаемом состоянии неизвестны.

Простой эллипсоидный ажурный скелет с одинарной стенкой. Полюсы панциря могут быть продолжены в виде полярных игл, чаще одинаковых (или одна может редуцироваться), или вытягиваются в виде пористых трубок. В редких случаях может быть пучок полюсных игл. Скелет гладкий или с шипами. Кембрий - ныне. Девять родов.

Cenellipsis Haeckel, 1887. Тип рода - С. faceta Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Эллипсоидальный скелет простой, из одного полого эллипса, с порами, без радиальных игл, без осевых стержней и без полярных трубок (рис. 88). Несколько десятков видов. Кембрий - ныне. Девон Урала; пермь - триас Приморского края; н., в. мел Русской платформы; палеоцен С. Кавказа; эоцен Кызыл-Кумов, Туркмении, Тургайской впадины, С. Кавказа. З. Европа, Япония, Антильские о-ва, Молуккские о-ва, о. Борнео, Индонезия, Австралия.

Рис. 88-91. Сем. Ellipsidae. 88. Cenellipsis ellipsoidalis Lipman; × 250, в. эоцен, Туркестанский ярус, Туркмения (Липман, 1949), 89. Ellipsidium microporum Rüst; × 200, в. юра, Итальянские Альпы, Циттильо (Rüst, 1898). 90. Ellipsoxiphus chabakovi Lipman; × 180, в. эоцен, радиоляриевая толща, Западно-Сибирская низменность, Тюмень (колл. Р. X. Липман). 91. Lithapium monocyrtis Haeckel; × 200, современный, Тихий океан (Haeckel 1887)

Ellipsidium Haeckel, 1887. Тип рода - Е. pandanidium Haeckel, 1887; миоцен, о. Барбадос. Эллипсоидальный скелет простой, из одного полого эллипсоида, с многочисленными радиальными иглами на поверхности, без полярных игл или трубок. Близок к Cromyocarpusy от которого отличается наличием одной эллипсоидальной скелетной оболочки (рис. 89). До 10 видов. Карбон - ныне. Карбон Гарца; в. юра Италии; миоцен о-ва Барбадос.

Ellipsoxiphus Dunikowski, 1882. Тип рода - Е. parvoforaminus Dunikowski, 1882; лейас, В. Альпы (Шафберг, близ Зальцбурга). Эллипсоидальный скелет простой, полый, без осевых стержней, вытянутый по одной оси; на обоих полюсах главной оси располагаются две (по одной на каждом полюсе) основные иглы равной величины и сходной формы (рис. 90). Около 20 видов. Карбон - ныне. Триас, мезозой Приморского края; сантон Русской платформ мы; сантон-кампан Западно-Сибирской низменности; палеоцен С. Кавказа; эоцен Западно-Сибирской низменности, Кызыл-Кумов, Туркмении, Тургайской впадины, С. Кавказа. З. Европа, Молуккские о-ва, о. Барбадос.

Lithapium Haeckel, 1887. Тип рода - L. pyriforme Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Эллипсоидальный скелет простой, из одного эллипса, или грушевидной формы, с одной иглой только на одном полюсе главной оси (рис. 91). Около 20 видов. Кембрий - ныне. Карбон Кавказа; валанжин Русской платформы. З. Европа, Япония, о. Борнео, Молуккские о-ва.

Вне СССР: Axellipsis Haeckel, 1887; Axoprunum Haeckel, 1887; Ellipsostylus Haeckel, 1887; Litkomespilus Haeckel, 1881; Pipetella Haeckel, 1887.

В наружный вытянутый панцирь вложены одна или несколько внутренних концентрических эллипсоидов и сфер, соединенных друг с другом балками (перемычками) преимущественно в экваториальной области. Пережимов в скелете нет. Полюса могут вытягиваться в полярные иглы (одинаковые или разные по длине) или в пористые трубки. Силур - ныне 13 родов.

Druppula Haeckel, 1887. Тип рода - D. pandanus Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Эллипсоидальный скелет из двух эллипсов; простого внешнего (экстракапсулярного) и простого внутреннего (интракапсулярного), с порами, без игл или полярных трубок (рис. 92). 25 видов. Ордовик - ныне. В. Силур - н. девон Урала; девон Урала; карбон (?) Печоры; ордовик - миоцен З. Европы, о-ва Борнео.

Рис. 92-96. Сем. Druppulidae. 92. Druppula pandanus Haeckel; × 200, современный, Тихий океан ( Haeckel, 1887). 93. Cromyodruppa ovala Lipman, сверху внешняя поверхность скелета, внизу - внутреннее строение; × 250, в. эоцен, Туркестанский ярус, Туркмения (Липман, 1949). 94. Cromyodruppa concentrica Lipman; сантон-кампан, Западно-Сибирская низменность: А - внешняя поверхность скелета, Б - внутреннее строение, × 180,Тюмень (колл. P. X. Липман). 95. Cromyocarpus kenemechensis Lipman; × 200, в. эоцен, Туркестанский ярус, Кызыл-Кумы (Липман, 1950): А - внешняя поверхность скелета. Б - внутреннее строение. 96. Llihotractus blrosiraius Lipman; × 150, в. эоцен, исфаринский ярус, Фергана (Липман, 1953)

Cromyodruppa Haeckel, 1887. Тип рода - С. сера Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Эллипсоидальный скелет из четырех или более концентрических эллипсов (двух внутренних и двух или более внешних). Внутренние скелетные оболочки могут быть сферическими или эллипсоидальными, но внешние всегда эллипсоидальные. Без игл или полярных трубок (рис. 93, 94). До 10 видов. Юра - ныне. Сантон-кампан Русской платформы, Западно-Сибирской низменности; палеоцен С. Кавказа; эоцен Туркмении; юра Сицилии.

Cromyocarpus Haeckel, 1887. Тип рода - С. quadrifarius Haeckel, 1887; современный, Индийский океан. Эллипсоидальный скелет состоит из четырех или более концентрических эллипсов (двух внутренних и двух или более внешних); поверхность пористая и с многочисленными радиальными иглами, но без полярных трубок (рис. 95). Два вида. Эоцен - ныне. Эоцен Кызыл-Кумов и Тургайской впадины.

Lithatractus Haeckel, 1887. Тип рода - Stylosphaera fragilis Haeckel, 1881; современный, Тихий океан. Эллипсоидальный скелет состоит из двух эллипсов, простого внешнего и простого внутреннего, по главной оси с двумя большими противоположными полярными иглами равной величины и сходной формы (рис. 96). 25 видов. Силур - ныне. В. эоцен Туркмении, Ферганы. З. Европа, Калифорния, Антильские о-ва.

Вне СССР: Druppocarpus Haeckel, 1887; Prunulum Haeckel, 1887; Prunocarpus Haeckel, 1887; Druppatractus Haeckel, 1887; Stylatractus Haeckel, 1887; Xiphatractus Haeckel, 1887; Cromyatractus Haeckel, 1887; Pipetta Haeckel, 1887; Pipettaria Haeckel, 1887.

Наружная скелетная оболочка губчатого строения, без пережимов. Может быть несколько вложенных одна в другую вытянутых тонких внутренних решеток. С полюсными иглами или без них. Кембрий - ныне. Восемь родов.

Spongurus Haeckel, 1862. Тип рода - Scylindricus Haeckel, 1862; современный, Средиземное море. Эллипсоидальный или цилиндрический (иногда расчленен по продольной оси) губчатый скелет, сплошной, без внутренней полости и без внутренней решетчатой оболочки. Полярные иглы и наружный решетчатый покров отсутствуют (рис. 97). 25 видов. Кембрий - ныне. Эоцен Кызыл-Кумов, Тургайской впадины; миоцен З. Европы, о-ва Борнео, Калифорния.

Рис. 97-99. Сем. Sponguridae. 97. Spongurus biconstricius Lipman; × 150, cp. эоцен - Алайский ярус, Кызыл-Кумы (Липман, 1953). 98. Spongoprunum amphilonche Haeckel; × 125, современный, Тихий океан (Haeckel, 1887). 99. Spongoprunum ariiculatum Lipman; × 180, в. мел, сантон-кампан, Западно-Сибирская низменность,Тюмень (колл. Р. X. Липман)

Spongoprunum Haeckel, 1887. Тип рода - S. amphilonche, 1887; современный, Тихий океан. Эллипсоидальный или цилиндрический губчатый сплошной скелет, без внутренней полости и без внутренней оболочки, без решетчатого покрова. Две противоположные большие массивные иглы на полюсах главной оси (рис. 98-99). Около 10 видов. Ордовик - ныне. Сантон и кампан Западно-Сибирской низменности; кампан Русской платформы. З. Европа, Антильские о-ва.

Вне пределов СССР: Spongocore Haeckel, 1887; Spongodruppa Haeckel, 1887; Spongatractus Haeckel, 1887; Spongoliva Haeckel, 1887; Spongoxiphus Haeckel, 1887.

Одноосный, радиально симметричный панцирь, сильно сплюснутый вдоль оси, дисковидный. Наружный слой скелета - факоид, пористый, может по краю диска давать оторочку в виде вырезной пластинки (экваториальный круг) с отходящими от нее в плоскости диска радиальными иглами. Внутренний скелетный шар, один или несколько с наружной пористой стенкой панциря связываются многочисленными балками (перемычками). Экваториальный круг либо сплошной, либо ячеистый, с расположением ячей концентрическими кругами или плоской спиралью. Одиночные радиолярии. Шесть семейств: Cenodiscidae, Phacodiscidae, Coccodiscidae, Porodiscidae, Pylodiscidae, Spongodiscidae. Представители Coccodiscidae, Pylodiscidae в ископаемом состоянии неизвестны.

Имеется только сплющенный линзообразный факоидный панцирь, без центральных скелетных сфер. Может быть сплошной (без ячеек) экваториальный круг, гладкий или с радиальными иглами. Силур - ныне. Шесть родов.

Cenodiscus Haeckel, 1887. Тип рода - C. phacoides Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Двояковыпуклый скелет с простым краем круглого диска, без окружающего экватор пояса и без радиальных игл (рис. 100-101). 15 видов. Ордовик - ныне. В. мел Русской платформы; палеоцен С. Кавказа, Предкавказья; эоцен Западно-Сибирской низменности, Кызыл-Кумов, Туркмении, Тургайской впадины; ордовик Ю. Франции; карбон Гарца.

Рис. 100-105. Сем. Cenodiscidae. 100. Cenodiscus biconvexus Lipman; × 250, в. эоцен. Туркестанский ярус, Туркмения (Липман. 1949). 101. Cenodiscus phacoides Наескеl; × 80. современный. Тихий океан (Haeckel, 1887): А - внешний вид скелета, Б - вертикальное сечение. 102. Zonodiscus succinetus Lipman, × 250, в. эоцен, Туркестанский ярус, Туркмения (колл. Р. Х. Липман). 103. Stylodiscus endostylus (Haeckel); × 200, современный, Тихий океан (Haeckel, 1887). 104. Тrochodiscus medusinus Haeckel; × 180, современный, Тихий океан (Haeckel, 1887). 105. Trochodlscus splendidus Lipman; × 250, в. эоцен, Исфаринский ярус, Фергана (Липман, 1949)

Zonodiscus Haeckel, 1887. Тип рода - Z. saturnalis Haeckel, 1887; современный, Атлантический океан. Двояковыпуклый скелет с окружающим экваториальным целым поясом на краю двояковыпуклого диска, без радиальных игл (рис. 102). До 10 видов. Силур - ныне. Неоком Русской платформы; эоцен Туркмении; ордовик Ю. Франции; карбон Гарца; пермь Италии.

Stylodiscus Haeckel, 1887. Тип рода - SethostylusendostylusHaeckel, 1881; современный, Тихий океан. Двояковыпуклый скелет с двумя радиальными иглами на краю диска, расположенными противоположно по одной экваториальной оси (рис. 103). Несколько видов. Карбон - ныне. Эоцен Тургайской впадины; карбон Гарца; пермь и в. мел Италии.

Тrochodiscus Haeckel, 1887. Тип рода - Т. cenopkacus Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Двояковыпуклый скелет с многочисленными (десятью, двадцатью и более) радиальными иглами на краю диска, обычно неправильно расположенными в экваториальной плоскости или частью в двух или четырех параллельных поясах (рис. 104-105). Около 20 видов. Ордовик - ныне. Сантон Русской платформы; эоцен Западно-Сибирской низменности, Кызыл-Кумов, Тургайской впадины и Ферганы. З. Европа, Австралия.

Вне СССР: Theodiscus Haeckel, 1887; Crucidiscus Haeckel, 1887.

Сплющенный факоидный ажурный панцирь заключает одну или две концентрических скелетных сферы, соединенных друг с другом и с факоидным панцирем радиальными балками, перекладинами. Наличие внутренних сфер принципиально отличает данное семейство от предыдущего. Часто развит экваториальный круг, сплошной (без ячей), гладкий или с отходящими в экваториальной плоскости радиальными иглами (две, три, четыре, шесть, восемь и более), простыми и разветвленными. Силур - ныне. 15 родов.

Sethodiscus Haeckel, 1881. Тип рода - S. lenticula Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Двояковыпуклый скелет из двух оболочек, простой внешней и простой внутренней с простым краем круглого диска, без радиальных игл. Похож на Cenodiscus, но отличается от него присутствием внутренней скелетной оболочки (рис. 106). Девять видов. Третичные - ныне. Третичные отложения побережья Средиземного моря, Антильских о-вов.

Рис. 106-111. Сем. Phacodiscidae. 106. Sethodiscus lenticula Haeckel; × 180, современный, Тихий океан (Haeckel, 1887): А - внешний вид скелета, Б - вертикальное сечение. 107. Phacodiscus rotula Наeckel; × 240, современный, Тихий океан (Haeckel, 1887). 108. Selhoslylus disiyliscus Haeckel; × 200, современный, Тихий океан (Haeckel, 1887). 109. Triaciiscus triacuminatus Lipman; × 180, сантон, Пензенская обл., Кузнецк (Липман, 1952). 110. Triaciiscus tripyramis Haeckel, × 230, современный, Тихий океан (Haeckel, 1887). 111. Listriacils lirianlha Haeckel; × 175, современный, Тихий океан (Haeckel, 1887)

Phacodiscus Haeckel, 1881. Тип рода - Ph. rotula Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Двояковыпуклый скелет из трех оболочек, двойной внутренней и простой внешней оболочкой, с простым краем круглого диска, без радиальных игл (рис. 107). Шесть видов. Эоцен - ныне. Эоцен Кызыл-Кумов; миоцен о-ва Барбадос.

Sethostylus Haeckel, 1881. Тип рода - S. distyliscus Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Двояковыпуклый скелет из двух оболочек, простой внутренней и простой внешней, с двумя радиальными иглами на краю диска, расположенными противоположно по одной оси экваториальной плоскости (рис. 108). До десяти видов. Эоцен - ныне. Эоцен Тургайской впадины; эоцен Калифорнии; миоцен о-ва Барбадос.

Тriactiscus Haeckel, 1881. Тип рода - T. tripyramis Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Двояковыпуклый скелет из двух оболочек, простой внутренней и простой внешней, с тремя радиальными иглами на краю диска, расположенными в экваториальной плоскости (рис. 109-110). Шесть видов. Девон - ныне. Сантон Русской платформы. З. Европа, о. Барбадос, Австралия.

Distriactis Haeckel, 1887. Тип рода - D. liriantha Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Двояковыпуклый скелет из двух оболочек, простой внутренней и простой внешней, с шестью радиальными иглами на краю диска, расположенными в экваториальной плоскости (рис. 111). Шесть видов. Эоцен - ныне. Эоцен Кызыл-Кумов.

Heliodiscus Haeckel, 1862. Тип рода - H. phacodiscus Haeckel, 1862; современный, Средиземное море. Двояковыпуклый скелет из двух оболочек, с простой внутренней и простой внешней, с многочисленными (10-20 или более) простыми радиальными иглами на краю диска (обычно с различным числом и неправильно расположенными неветвистыми иглами) (рис. 112-114). 30 видов. Ордовик - ныне. Эоцен Западно-Сибирской низменности, Кызыл-Кумов, Туркмении, Тургайской впадины; эоцен Калифорнии, миоцен о-ва Барбадос. З. Европа, С. Америка, Антильские о-ва.

Рис. 112-114. Сем. Phacodiscidae. 112. Heliodiscus phacodiscus Haeckel: A - общий вид, Б - вид сбоку, В - сечение скелета; × 250, современный, Средиземное море (Haeckel, 1862). 113. Heliodiscus asteriscus Haeckel; × 200, современный, Средиземное море (Haeckel, 1887). 114. Heliodiscus lentis Lipman: Б - вид сбоку; × 120, в. эоцен, в. радиоляриевая толща, Западно-Сибирская низменность, Лучинкино (колл. Р. X. Липман)

Astrophacus Haeckel, 1881. Тип рода - A. asteriscus Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Двояковыпуклый скелет состоит из трех оболочек, с двойной внутренней оболочкой и простой внешней, с многочисленными (10-20 или более) простыми радиальными иглами на краю диска (обычно с различным числом и неправильно расположенными, неветвистыми) (рис. 115-116). 10 видов. Девон - ныне. Эоцен Кызыл-Кумов и Тургайской впадины. С. Америка, Антильские о-ва.

Рис. 115-116. Сем. Phacodiscidae. 115. Astrophacus Solaris Haeckel; × 170, современный, Индийский океан (Haeckel, 1887). 116. Asitrophacus annularius Lipman; × 200, в. эоцен, Туркестанский ярус, Кызыл-Кумы (Липман, 1950)

Вне СССР: Periphana Ehrenberg, 1873; Perizona Haeckel, 1881; Phacostylus Haeckel, 1881; Sethostaurus Haeckel, 1881; Phacostaurus Haeckel, 1881; Heliosestrum Haeckel, 1881; Astrosestrum Haeckel, 1881; Heliodrymus Haeckel, 1881.

Форма тела у современных видов плоская, напоминающая монету, без факоидного панциря, замененного двумя параллельными продырявленными скелетными покровными пластинками. Экваториальный круг доходит до центра диска, где сохраняется очень маленькая скелетная сфера. Ячеи экваториального круга располагаются либо концентрическими слоями, либо образуют спираль; края круга либо гладкие, либо с радиальными иглами. Развивающиеся массивные камерные отростки - руки в числе двух, трех, четырех, пяти и шести могут быть одинаковыми или одна из них преобладает над другими. Руки могут быть связаны патагием. Многие древние формы, отнесенные к этому же роду, сильно расширяют его объем, отличаясь отсутствием рук и слабо сплющенной, шаровидно-эллипсоидальной формой скелета, с внутренними концентрическими или спиральными рядами ячей. Силур - ныне. 33 рода.

Porodiscus Haeckel, 1881. Тип рода - Тrematodiscus orbiculatus Haeckel, 1862; современный, Средиземное море. Плоский, пористый, сплющенно-округлый, дисковидный скелет составлен несколькими кольцами, концентрическими, спиральными, обычно круглой, многоугольной, эллипсоидальной или неправильной формы, без радиальных отростков или особенных отверстий на краю диска (рис. 117-119). До 60 видов. Ордовик - ныне. Девон Урала; пермь - триас Приморского края; н. и в. мел Русской платформы; в. юра Дальнего Востока, Камчатки; в. мел Западно-Сибирской низменности; палеоцен С. Кавказа; эоцен Тургайской впадины, Кызыл-Кумов, Туркмении. З. Европа, Япония, С. Америка, Антильские о-ва, Новая Зеландия.

Рис. 117-122. Сем. Porodiscidae. 117. Porodiscus orblculatus (Haeckel); справа в верхней части внешняя поверхность скелета, слева внутреннее строение; × 200, современный, Средиземное море (Haeckel, 1862). 118. Porodiscus vulgaris Lipman; × 180, сантон-кампан, Западно-Сибирская низменность, Березово (колл. Р. Х. Липман): А - внешняя поверхность скелета, Б - внутреннее строение. 119. Porodiscus concentricus (Ehrenberg); × 300, миоцен, о-ва Барбадос (Ehrenberg, 1875). 120. Triyodictya triacanlha Haeckel, слева внешняя поверхность скелета, на остальной части - внутреннее строение; × 220, современный, Индийский о-ва (Haeckel, 1887). 121. Тripodicya triacuminqta Lipman; × 180, сантон, Пензенская обл, Кузнецк (Липман, 1952). 122. Staurodiclya quadrispina Haeckel: справа в верхнем квадранте внешняя поверхность скелета, в остальных - внутреннее строение; × 200, современней, Средиземное море (Haeckel, 1862)

Тripodictya Haeckel, 1881. Тип рода - Т. trigonaria Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Плоский скелет с тремя массивными равноотстоящими иглами на краю округлого или треугольного диска (рис. 120-121). Пять видов. В. мел - ныне. Сантон Пензенской обл. Вне СССР: в. мел Бельгии. Современные виды в Тихом океане.

Staurodictya Haeckel, 1881. Тип рода - S. medusa Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Плоский скелет с четырьмя массивными радиальными иглами (обычно пересекающимися под правильными углами) на краю круглого или квадратного диска (рис. 122). 16 видов. Юра - ныне. В. юра - н. мел Камчатки; сантон-кампан Западно-Сибирской низменности. З. Европа, С. Америка, Антильские о-ва.

Stilodictya Ehrenberg, 1847. Тип рода - S. gracilis Ehrenberg, 1854; миоцен, о. Барбадос. Плоский скелет с многочисленными (пятью или более, обычно восемью - двенадцатью) массивными иглами, правильно или неправильно расположенными на краю круглого или многоугольного диска; край простой, без пористого экваториального пояса (рис. 123). Около 40 видов. Девон - ныне. Турон-сантон Пензенской обл.; сантон-кампан Западно-Сибирской низменности; эоцен Кызыл-Кумов, Тургайской впадины, Ферганы, С. Кавказа. З. Европа, С. Америка, Антильские о-ва, о. Борнео.

Рис. 123-127. Сем. Porodiscidae. 123. Stylodiclya schabalkini Lipman: слева внешняя поверхность скелета, справа - внутреннее строение; × 250, в. эоцен, Исфаринский ярус, Фергана (Липман, 1949). 124. Amphibrachium ornatum Lipman; × 180, сантон-кампан. Кустанайская обл., Введенка (колл. Р. Х. Липман). 125. Amphibrachium spongiosum Lipman; × 180, сантон-кампан, Западно-Сибирская низменность, Тюмень (колл. Р. Х. Липман). 126. Amphibrachium concentricum Lipman; × 180; сантон-кампан, Западно-Сибирская низменность, Тюмень (колл. Липман). 127. Amphitnenium sibiricum Lipman; × 180, сантон-кампан. С. Западно-Сибирская низменности, р. Сыня (колл. Р. Х. Липман)

Amphibrachium Haeckel, 1881. Тип рода - А. dilatatum Haeckel, 1887; современный, Атлантический океан. Плоский, продольно вытянутый скелет с двумя простыми неразветвленными камерными отростками, расположенными противоположно по одной оси, без патагия (рис. 124-126). Известно 28 видов. Девон - ныне. Девон Урала; в. юра Дальнего Востока; н. мел Русской платформы; сантон-кампан Западно-Сибирской низменности; кампан Пензенской обл., эоцен Туркмении. З. Европа, С. Америка, Австралия, Индонезия.

Amphimenium Haeckel, 1881. Тип рода - A. pupula Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Плоский, вытянутый, палочкообразный скелет с двумя простыми, неразветвленными камерными отростками, противоположно расположенными по одной оси, соединенными патагием (рис. 127). Известно 10 видов. Девон - ныне. Сантон-кампан З. Сибири. З. Европа, С. Америка.

Dictyastrum Ehrenberg, 1860. Тип рода - D. angulatum Ehrenberg, 1872; современный, Тихий океан (Филиппинское море). Плоский, треугольный скелет с тремя простыми, неразветвленными камерными отростками без патагия; треугольный скелет правильный, с тремя равными отростками и с тремя равными углами между ними (рис. 128-129). Известно около 20 видов. Триас - ныне. В. юра Дальнего Востока; валанжин Камы. З. Европа, Индонезия.

Рис. 128-132. Сем. Porodiscidae. 128. Dictyaslrum engulalum Ehrenberg; × 300, современный, Филиппинское море (Ehrenberg, 1872). 129. Dictyastrum hexagonum Haeckel; × 60, современный, Атлантический океан (Haeckel, 1887). 130. Rhopalastrum attenuatum Lipman; × 130, сантон, Пензенская обл., Кузнецк (Липман, 1952). 131. Rhopalastrum trispinosum Haeckel; × 100, современный, Атлантический океан (Haeckel, 1887). 132. Rhopalastrum sp.; × 180, в. юра. Приморский край (Липман, 1953)

Rhopalastrum Ehrenberg, 1847. Тип рода - R. lagenosum Ehrenberg, 1847; миоцен, Сицилия. Плоский, треугольный скелет с тремя простыми, неразделенными камерными отростками, без патагия; треугольный скелет двусторонне симметричный, в котором один непарный отросток расположен против непарного угла между двумя парными отростками (рис. 120-132). Известно 40 видов. Н. карбон - ныне. В. юра Дальнего Востока; валанжин Камы; сеноман-турон Кавказа; коньяк, сантон, кампан Пензенской обл.; сантон-кампан Западно-Сибирской низменности. З. Европа, Япония, Индонезия.

Hymeniastrum Ehrenberg, 1847. Тип рода - H. pythagorae Ehrenberg; 1854; современный, Атлантический океан. Плоский, треугольный скелет с тремя простыми, неразветвленными камерными отростками, соединенными патагием; треугольный скелет правильный, с тремя равными углами. Близок к Euchitonia, от которого отличается правильным треугольным скелетом (рис. 133). Несколько видов. В. юра - ныне. В. юра Итальянских Альп; н. мел Саксонии; миоцен Сицилии, о-ва Барбадос.

Рис. 133-136. Сем. Porodiscidae. 133. Hymeniasirum pyphagorae Ehrenberg; × 300, современный, Атлантический океан (Ehrenberg, 1854). 134. Euchilonia triradiata Lipman; × 180, сантон-кампан, Западно-Сибирская низменность,Тюмень (колл. Р. Х. Липман). 135. Hagiastrum crux Lipman; × 130, сантон, Пензенская обл., Кузнецк (Липман, 1952). 136. Hagiastrum buddhae Haeckel; × 50, современный, Индийский океан (Haeckel, 1887)

Euchitonia Ehrenberg, 1860. Тип рода - Е. furcata Ehrenberg, 1872; современный, Тихий океан (близ берегов Калифорнии). Плоский, треугольный скелет с тремя простыми, неразветвленными камерными отростками, соединенными патагием; треугольный скелет двусторонне симметричный; один непарный отросток расположен противоположно к непарному углу между двумя парными отростками (рис. 134). 20 видов. В. юра - ныне. Сантон Пензенской обл.; сантон-кампан Западно-Сибирской низменности. З. Европа, Антильские о-ва, Индонезия.

Hagiastrum Haeckel, 1881. Тип рода - Н. buddhae Haeckel, 1887; современный, Индийский океан. Плоский четырехугольный скелет с четырьмя простыми, неразветвленными камерными отростками, без патагия; четырехугольный скелет двусторонне симметричный; два противоположных отростка по главной оси (или главные отростки) отличаются от двух остальных (или вторичных отростков) (рис. 135-136). 11 видов. Пермь - ныне. В. юра Дальнего Востока СССР; кампан Пензенской обл. З. Европа.

Histiastrum Ehrenberg, 1847. Тип рода - Н. gaternatium Ehrenberg, 1875; миоцен, о. Барбадос. Плоский четырехугольный скелет с четырьмя простыми, неразветвленными камерными отростками, соединенными патагием; четырехугольный скелет в виде правильного креста с четырьмя равными отростками и четырьмя правильными углами между ними (рис. 137-139). 20 видов. В. юра - ныне. Сенон Пензенской обл.; сантон-кампан Западно-Сибирской низменности. З. Европа, о. Барбадос.

Рис. 137-139. Сем. Porodiscidae. 137. Histiastrum quaternarium Ehrenberg; × 300, миоцен, о-в Барбадос (Ehrenberg, 1875). 138. Histiastrum asler Lipman; × 180, сантон-кампан, Западно-Сибирская низменность, Тюмень (колл. Р. Х. Липман). 139. Histiasirum tumeniensis Lipman; × 180, сантон-кампан, Западно-Сибирская низменность, Тюмень (колл. Р. X. Липман)

Tesserastrum Haeckel, 1887. Тип рода - Т. straussii Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Плоский четырехугольный скелет с четырьмя простыми, неразветвленными камерными отростками, соединенными патагием; четырехугольный скелет двусторонний; два противоположных отростка главной оси (или главные отростки) отличаются от двух других (или вторичных отростков) (рис. 140). Шесть видов. В. юра - ныне. Сантон Пензенской области; в. юра Итальянских Альп.

Рис. 140-142. Сем. Porodiscidae. 140. Tesserastrum quadratum Lipman; × 130, сантон. Пензенская обл., Кузнецк (Липман, 1952). 141. Pentinastrum subbotinae Lipman; × 180, сантон-кампан, Западно-Сибирская низменность, Тюмень (колл. Р. Х. Липман). 142. Hexinastrum cretaceum Lipman; × 180, сантон-кампан, Западно-Сибирская низменность, Лучникино (колл. Р. Х. Липман)

Pentinastrum Haeckel, 1881. Тип рода - Р. asteriscus Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Плоский скелет с пятью простыми, неразветвленными камерными отростками, соединенными патагием (рис. 141). Три вида. Сантон - ныне. Сенон Пензенской обл.; сантон-кампан Западно-Сибирской низменности.

Hexinastrum Haeckel, 1881. Тип рода - Hexalastrum geryonidum, 1879 (Haeckel); современный, Тихий океан. Плоский скелет с шестью простыми, неразветвленными камерными отростками, соединенными патагием (рис. 142). Два вида. Сантон - ныне. Сантон-кампан Русской платформы, Западно-Сибирской низменности.

Вне СССР: Archidiscus Haeckel, 1887; Axodiscus Haeckel, 1887; Perichlamydium Ehrenberg, 1847; Ommatodiscus Stohr, 1880; Stomatodiscus Haeckel, 1887; Xiphodictya Haeckel, 1881; Stylochlamydium Haeckel, 1881; Amphirhopalum Haeckel, 1881; Amphicraspedum Haeckel, 1881; Chitonastrum Haeckel, 1881; Trigonastrum Haeckel, 1887; Stauralastrum Haeckel, 1887; Stephanastrum Ehrenberg, 1847; Dicranastrum Haeckel, 1881; Myelastrum Haeckel, 1881; Pentalastrum Haeckel, 1881; Pentophiastrum Haeckel, 1887; Hexalastrum Haeckel, 1881.

Остается еще совершенно неясным систематическое положение рода Haeckelella Chabakov, 1939, описанного по одному виду из валанжина верхней Камы, отличающегося, согласно диагнозу, простой палочковидной формой решетчатого кремнистого скелета, с прямыми срединными прутьями и четырьмя боковыми рядами ячей, размерами всего до 0,2 мм.

Без факоидного панциря. Центральная скелетная сфера, подобно Porodiscidae, окаймлена экваториальным кругом с концентрически расположенными камерами, прикрытыми с обеих сторон губчатым скелетным слоем. Край диска может быть гладкий или с радиальными иглами. Девон - ныне. Тринадцать родов. Spongodiscus Ehrenberg, 1854. Тип рода - S. resurgens Ehrenberg, 1854; современный, Средиземное море. Плоский, простой, круглый, губчатый, дисковидный скелет, без радиальных отростков и без экваториального пояса на краю (рис. 143). 40 видов. Девон - ныне. В. юра Дальнего Востока СССР; в. юра - н. мел Камчатки; сеноман-турон Кавказа; н. мел Поволжья и Западно-Сибирской низменности; турон - сенон Русской платформы, Западно-Сибирской низменности; палеоцен С Кавказа; эоцен Западно-Сибирской низменности, Ср. Азии, Тургайской впадины, Кызыл-Кумов, Туркмении. З. Европа, Япония, Индонезия, С. Америка, Антильские о-ва.

Рис. 143-145. Сем. Spongodiscidae. 143. Spongodiscus volgensis Lipman; × 180, сантон-кампан, Западно-Сибирская низменность, Тюмень (колл. Р. Х. Липман). 144. Spongotripus trigonus Rüst; × 165, в. юра, Итальянские Альпы, Цитильо (Rüst, 1898). 145. Spongostaurus circularis Rüst; × 240, н. юра (лейас), С. Альпы, Ильзеде (Rüst, 1898)

Spongotripus Haeckel, 1881. Тип рода - S. regularis Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Плоский, губчатый, дисковидный скелет с тремя массивными иглами на краю круглого или треугольного скелета (рис. 144). 13 видов. Девон - ныне. Турон - коньяк Русской платформы. З. Европа, С. Америка, Антильские о-ва.

Spongostaurus Haeckel, 1881. Тип рода - S. cruciatus Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Плоский, губчатый, дисковидный скелет с четырьмя массивными радиальными иглами на краю круглого или прямоугольного диска, обычно пересекающимися в двух экваториальных диаметрах, перпендикулярно одна к другой (рис. 145). Семь видов. Юра - ныне. Юра - мел Альп; н. мел Саксонии.

Stylotrochus Haeckel, 1862. Тип рода - Stylospongia huxleyi Haeckel, 1862; современный, Средиземное море (Мессина). Плоский, губчатый, дисковидный скелет с многочисленными внутренними концентрическими или спиральными кольцами или без них и с многочисленными массивными радиальными иглами на краю диска (пять-десять или более), все расположены в экваториальной плоскости (рис. 146). 22 вида. Юра - ныне. Турон-сенон Русской платформы; сантон-кампан Западно-Сибирской низменности; палеоцен С. Кавказа; эоцен Западно-Сибирской низменности, Кызыл-Кумов, Туркмении, Тургайской впадины. З. Европа, Калифорния, о. Барбадос.

Рис. 146-151. Сем. Spongodiscidae. 146. Stylotrochus nativus Lipman; × 100, в. эоцен, в. радиолярневая толща, Западно-Сибирская низменность, Тюмень (колл. Р. Х. Липман). 147. Spongotrochus intricatus Lipman; × 200, в. эоцен, туркестанский ярус, Кызыл-Кумы (Липман, 1950). 148. Spongotrochus brevispinus Haeckel: Б - вид сбоку; × 200, современный, Средиземное море (Haeckel, 1862). 149. Spongasteriscus gorskii Lipman; × 150, в. эоцен, Туркмения (Липман, 1953). 150. Spongasteriscus kisilkumensis Lipman; cp. эоцен, Кызыл-Кумы (колл. Р. Х. Липман). 151. Spongaster tetras Ehrenberg; × 300, современный, Тихий океан вблизи Калифорнии (Ehrenberg, 1872)

Spongotrochus Haeckel, 1860. Тип рода - S. brevispinus Haeckel, 1862; современный, Средиземное море. Плоский, губчатый, дисковидный скелет с многочисленными массивными радиальными иглами (пять-десять или более), которые расположены по всей поверхности и краю диска, или правильно расположены на обеих его сторонах (рис. 148). Около 15 видов. Ордовик - ныне. Эоцен Кызыл-Кумов. З. Европа, С. Америка.

Spongolena Haeckel, 1887. Тип рода - S. rhopalura Haeckel, 1887; современный, Тихий океан. Плоский, губчатый, дисковидный скелет с двумя противоположными губчатыми отростками на краю диска, без соединяющего патагия (рис. 150). Восемь видов. В. юра - ныне. Эоцен Туркмении. З. Европа, Калифорния.

Spongasteriscus Haeckel, 1862. Тип рода - S. quadricornis Haeckel, 1862; современный, Средиземное море (Мессина). Плоский, губчатый, скелет с четырьмя губчатыми отростками на краю круглого или четырехугольного диска, пересекающимися в двух экваториальных диаметрах, без соединяющего патагия (рис. 149). 15 видов. Юра - ныне. Эоцен Туркмении, Тургайской впадины, С. Кавказа; юра З. Швейцарии; в. мел - третичные отложения Калифорнии.

Spongaster Ehrenberg, 1860. Тип рода - S. tetras Ehrenberg, 1872; современный, Тихий океан (вблизи Калифорнии). Плоский губчатый скелет с четырьмя губчатыми отростками на краю круглого или четырехугольного диска, соединенными губчатым патагием различной текстуры (рис. 151). 10 видов. Юра - ныне. Эоцен Туркмении; юра Итальянских Альп; н. мел Саксонии.

Вне СССР: Spongophacus Haeckel, 1881; Spongobranchium Haeckel, 1881; Rhopalodictyum Ehrenberg, 1860, Dictyocoryne Ehrenberg, 1860.

Скелет сплющен вдоль передне-задней оси и становится благодаря этому эллипсоидальным. Основной тип скелета трехзональный, характеризуется развитием трех лентовидных сплющенных колец. Первое кольцо опоясывает с боков, по самому длинному диаметру - главной оси (фронтально); второе - по поперечной оси меньшей длины (экваториально); третье - по передне-задней самой короткой оси (сагиттально). Эти кольца связывают внутренние части панциря с внешними, заменяя обычные у других Spumellaria радиальные перекладины. Наряду с этим основным типом могут быть панцири асимметричные, с беспорядочным расположением камер или лежащие по спирали; внутренняя же камера в этих случаях все равно эллипсоидальная с названными тремя кольцами. Ископаемые представители неизвестны.

Девять семейств: Larcaridae, Larnacidae, Pylonidae, Tholonidae, Zonaridae, Lithelidae, Streblonidae, Phorticidae и Soreumidae.