Глава I. Исторический обзор работ по юрским остракодам и состояние изученности морфологии и систематики мезозойских остракод

Изучение юрских остракод начато еще в середине прошлого столетия, когда стратиграфическое значение этой группы впервые привлекло к себе внимание палеонтологов. С тех пор библиография по юрским остракодам насчитывает не более 200 работ, из которых большинство является описательными.

Юрские остракоды изучены неравномерно как по площади распространения, так и по времени развития. Относительно хорошо они исследованы в Англии, Франции, ФРГ, Северной Америке, Поволжье, Восточной Украине и Западно-Сибирской низменности. Очень мало работ по остракодам юрских отложений зоны Тетиса - Северной Африки, Пиринеев, Аппенин, Карпат, Крыма, Кавказа и Предкавказья, Турции, стран Ближнего Востока, Гималаев и т. д., а по Южной Европе, Средней Азии и Восточной Сибири имеется несколько небольших статей описательного характера. Очень мало данных об остракодах лейаса, аалена, байоса и нижнего бата. Большая часть работ посвящена остракодам поздней юры.

Первые сведения о юрских остракодах мы находим в работах Фиттона (Fillon, 1836), Форбза (Forbes, 1851) и Джонса (Jones, 1885, 1894). В них указываются комплексы остракод для рэта, лейаса, пурбека и вельда Англии, а в работах Мэйларда (Maillard, 1884) приведены комплексы остракод из пурбека ФРГ.

В настоящее время родовые определения остракод, приведенные в этих работах, нуждаются в ревизии. Что касается видовых описаний, то они, как правило, не могут быть использованы из-за краткости и плохого изображения раковин.

Наиболее значительными были работы Терквема (Terquem, 1885, 1886). В первой из них, посвященной остракодам оолитовой системы зоны с Ammonites parkinsoni Sow. из Фонтуа (Франция), Терквем описал 77 видов и 41 разновидность и рассмотрел систематические признаки, положенные в основу классификации остракод семейства Cytheridae. К этим признакам Терквем отнес форму раковины, строение и характер внутренней пластинки и устьев поровых каналов. Замок раковины, по мнению этого исследователя, систематического значения не имеет. Однако работами А. В. Швейера (1940), М. И. Мандельштама (1965) и др. доказано, что замок у остракод семейства Cytheridae является стойким родовым признаком.

В своей второй монографии по остракодам и фораминиферам из средней юры окрестностей Варшавы Терквем описал 39 видов остракод, принадлежащих к 10 родам, и установил связь между остракодами из оолитовой системы Франции (Мозель) и толщи суконовальных глин окрестностей Варшавы. В настоящее время комплексы, описанные Терквемом, переопределены Яном Влашеком (Польша).

Среди работ конца прошлого и начала этого столетия по юрским остракодам Западной и Северной Америки следует отметить работы Джонса (Jones, 1894), Шарфа (Scharff, 1897), Корта (Koert, 1898), Чэпмана (Chapman, 1900) и др.

Эти работы содержат большой фактический материал по юрским осракодам; в них описаны отдельные виды из узких стратиграфических горизонтов юры различных регионов. Однако перечисленные работы были исключительно описательными, и ныне большинство из них представляет лишь исторический интерес.

Следующий этап истории изучения юрских остракод относится к 30-м годам нашего столетия, когда систематическое изучение этих ископаемых с целью их использования в нефтяной геологии было начато в США, Западной Европе и СССР. Мезозойские остракоды стали изучаться в Ленинграде в Нефтяном институте (ныне ВНИГРИ), где была организована микропалеонтологическая лаборатория. С 1930 по 1940 г. в этой лаборатории А. В. Швейер вел исследования по выявлению систематических признаков, мезозойских и кайнозойских остракод, с 1935 г. изучением мезозойских остракод занимались М. И. Мандельштам и Е. Г. Шарапова. Одновременно О. М. Кичигина (Казгеолтрест) изучала пресноводные остракоды Забайкалья.

В результате этих исследований, проводившихся в основном в юго-восточной части Русской платформы, выявлены новые роды и виды, а также установлены комплексы остракод для отдельных стратиграфических горизонтов, позволяющие расчленять и коррелировать разрезы.

Е. Г. Шарапова описала семь новых видов остракод из доггера п-ова Урюнг-Тумус (Нордвик), которые отнесла к родам Orthonotacythere и Cytherissa, считая их руководящими для отложений батского яруса. Последующее изучение замкового аппарата этих форм показало, что виды, отнесенные Е. Г. Шараповой к роду Cytherissa, следует считать представителями родов Catnptocythere и Mandelstamia, а часть видов рода Orthonotocythere относить к роду Liibimovina.

В результате изучения остракод из мезозойских отложений Эмбенской нефтеносной области Е. Г. Шараповой сделана попытка обоснования стратиграфии мезозойской толщи по остракодам. Она описала 12 видов из нижнего волжского яруса и, частично, нижнего мела (1937). В работе по верхнеюрским и нижнемеловым остракодам района станции Озинки Е. Г. Шарапова (1939) описала 39 видов и привела комплексы остракод, характерные для стратиграфических подразделений верхней юры (нижний волжский ярус).

А. В. Швейер (1939) в статье, посвященной итогам изучения мезозойских и кайнозойских остракод СССР, указал на большое значение остракод для стратиграфического расчленения и корреляции осадков. Автор справедливо заметил, что для успешного разрешения стратиграфических задач необходимо уделять большое внимание вопросам систематики этих организмов.

А. В. Швейер, исследовавший морфологию ископаемых и современных остракод, установил общие признаки у раковин ископаемых замковых остракод семейства Cytheridae с современными их представителями. Наибольшее значение, по его мнению, для систематики ископаемых замковых остракод имеют замок и бугорки для прикрепления замыкательной и мандибулярной мышц.

Основным признаком семейства этот исследователь считал строение бугорков, а основным признаком рода - строение замка. За дополнительные признаки он принимает глазное пятно, уступ на переднем и заднем концах раковины, характер охвата, строение порово-канальной зоны и бесструктурной пластинки, а также наружную форму раковины. В качестве основного видового признака А. В. Швейер рассматривал скульптуру раковины.

А. В. Швейер создал первые в нашей стране труды по морфологии ископаемых остракод, но он придавал чрезмерное значение указанным признакам, считая аномальное строение мускульного поля фактом случайным, возникшим в силу механических повреждений животного при его жизни. Замок, по мнению А. В. Швейера, - главный признак рода цитерид. Утверждение этого исследователя, что "существует столько разных родов, сколько существует различных замков", вызвано игнорированием конвергентного и дивергентного развития. А. В. Швейер понимал, что замок является эволюционным образованием, но не смог проследить его развития, поэтому филогенетические построения его были зачастую ошибочными.

О. М. Кичигина в небольшой заметке о параллелизации мезозойских отложений Забайкалья с отложениями формации Моррисон (Morrison formation) штата Дакота (США) привела видовой состав остракод, отнесенных ею к роду Bairdiocypris (1936). Однако М. И. Мандельштам, изучая коллекции О. М. Кичигиной, установил, что эти остракоды должны быть отнесены к роду Lycopterocypris и что на основании только этого материала проводить парзллелизацию мезозойских отложений Восточного Забайкалья с формацией Моррисон Северной Америки нельзя.

Краткие сведения об остракодах нижней и средней юры Нордвика и Мангышлака имеются в одной из работ Е. Г. Шараповой (1947). Автор приводит краткую характеристику остракод и их приуроченность к определенным биономическим условиям бассейна. Кроме того, Е. Г. Шарапова показывает наиболее существенные признаки таксономического значения, которые необходимо использовать при определении семейств, родов и видов. Описанные ею 7 видов из батских отложений Нордвика и 5 видов из верхнебайосских и батских отложений Мангышлака принадлежат родам Cytherissa, Palaeocytheridea, Orthonotacythere и Darwinula.

Однако изучение замков показало, что большинство видов этого комплекса необходимо переопределить. Так, виды рода Cytherissa должны быть отнесены к родам Camptocythere и Mandelstamia, а часть видов рода Palaeocytheridea - к роду Pleurocythere.

В истории изучения мезозойских остракод большую роль сыграли исследования М. И. Мандельштама (1947 а, 1947 б, 1956, 1958, 1960 а, 1960 б, 1964, 1965, 1967, 1969), охватившие большинство регионов Советского Союза, а также Монголию, Китай и Афганистан.

М. И. Мандельштам описал из пресноводных отложений верхней юры и нижнего мела большое количество видов и значительно расширил представление о мезозойских пресноводных остракодах восточных районов СССР. Данные о стратиграфическом распространении пресноводных мезозойских остракод Западного Китая (провинция Синьцзян), Монголии и Восточного Забайкалья позволяют охарактеризовать отдельные горизонты мезозойских отложений и подойти к решению вопросов палеогеографии.

Из мезозойских отложений Восточного Забайкалья М. И. Мандельштам описал два новых рода - Cyprideamorphella и Lycopterocypris, характерных для опресненных бассейнов. Из отложений лейаса, мальма и сеномана хр. Каратау и Приаралья М. И. Мандельштам описал 20 видов остракод, относящихся к 15 родам, и значительно расширил представления о распространении известных видов в одновозрастных отложениях Эмбенской нефтеносной области и других районов Средней Азии. В работе по остракодам средней юры п-ова Мангышлак М. И. Мандельштам привел описание 12 видов, относящихся к новым родам Palaeocytheridea, Archeocuneocythere Aequacytheridea.

Из угленосной свиты средней юры им описаны остракоды нового рода Timiriasevia, встреченные вместе с представителями родов Protocythere и Darwinula.

Описанные М. И. Мандельштамом многочисленные роды и виды вошли в руководства по ископаемым остракодам, изданные в СССР и за рубежом.

Помимо описательных работ, М. И. Мандельштам создал обоснованную систематику остракод надсемейства Cytheracea, представители которого составляют подавляющее большинство ископаемых остракод мезозоя и кайнозоя. В этой систематике филогенетически увязаны известные роды, как ныне существующие, так и вымершие; этим она выгодно отличается от систематик современных остракод, созданных Сарсом (Sars, 1926) и Мюллером (Muller, 1912).

М. И. Мандельштам продолжил морфологические исследования, начатые А. В. Швейером, показав эволюцию замка у некоторых систематических групп остракод. Аномальное строение мускульного поля у цитерид он объясняет как результат "расшатывания" признаков, связанного с изменением среды обитания.

Из работ 50-х годов особенно большое значение имеют работы П. С. Любимовой по Восточной Украине и Поволжью, а также П. С. Любимовой, Т. А. Казьминой, М. А. Решетниковой по Западной Сибири.

Остракоды юрских отложений Восточной Украины стали известны в результате исследований П. С. Любимовой (1956). В изученных ею разрезах остракоды наиболее часто встречаются в верхнем оксфорде и кимеридже, где представлены множеством видов. В меньшем количестве остракоды отмечены в нижнем келловее и верхнем байосе. Впервые обнаружены пресноводные остракоды в отложениях триаса, считавшихся немыми.

П. С. Любимова выделила характерные комплексы остракод для триаса, верхнего байоса, верхнего оксфорда и кимериджа исследуемого региона. Помимо этого она отметила сходство комплексов остракод Восточной Украины с остракодами юры Польши и Франции. В работе описывается 37 видов остракод, из которых 31 вид новый.

Большое значение имеет работа П. С. Любимовой (1955) по изучению остракод из мезозойских отложений Поволжья, Эмбенской области и Общего Сырта, в которой установлены видовые комплексы для нижнего триаса, бата, келловея, оксфорда, кимериджа, нижнего и верхнего волжского ярусов и неокома. В этой фауне выявлено несколько смен видового состава, отвечающих границам крупных стратиграфических подразделений: между триасом и юрой, кимериджем и нижним волжским ярусом, верхней юрой и нижним мелом. Эти комплексы прослежены П. С. Любимовой в большинстве районов Поволжья и Общего Сырта. В работе рассмотрены некоторые вопросы систематики мезозойских остракод и приведены данные об их фациальной приуроченности. Биостратиграфические выводы показывают большое значение остракод при установлении возраста и корреляции мезозойских и, в частности, юрских отложений.

Монография П. С. Любимовой - первая обобщающая работа по юре и нижнему мелу Среднего Поволжья и Общего Сырта; она не утратила своего значения до сего времени.

Юрскими остракодами Поволжья занималась и Т. Н. Хабарова (1955). Она описала 7 новых видов остракод семейства Cytheridae (роды Protocythere и Palaeocytheridea) из отложений байоса Доно-Медведицких дислокаций. Эти виды встречены в одновозрастных отложениях Саратовского Заволжья и Волгоградской области.

Определения Т. Н. Хабаровой нуждаются в пересмотре. Некоторые виды, принадлежащие, по ее мнению, к роду Protocythere, по строению замка должны быть отнесены к роду Progonocythere. Другие, отнесенные ею к роду Palaeocytheridea (например - Palaeocytheridea aspera), в действительности принадлежат роду Macrodentina.

В 1957-1958 гг. микропалеонтологи ВНИГРИ (Н. П. Кашеварова, П. С. Любимова, М. И. Мандельштам, А. И. Нецкая, Е. Н. Поленова), ВСЕГЕИ (А. Ф. Абушик, И. Е. Занина) и АН СССР (В. С. Заспелова и Г. Ф. Шнейдер) составили VIII том "Основ палеонтологии СССР" по древним остракодам. В работе обобщен большой материал по Советскому Союзу. На этой основе М. И. Мандельштам и Г. Ф. Шнейдер составили определитель, посвященный семейству Cypridae, который вышел в свет в 1963 г.

В 1960 г. была издана третья большая работа П. С. Любимовой и др. по мезозойским и кайнозойским остракодам Западно-Сибирской низменности. При сравнении описанных в Сибири комплексов юрских остракод с одновозрастной фауной Европы, Азии и Америки авторы приходят к выводу, что корреляция юрских отложений по остракодам столь удаленных друг от друга областей пока невозможна.

Юрские остракоды из Западной Сибири почти не имеют общих черт с одновозрастными комплексами Средиземноморской палеозоогеографической провинции.

В последнее время изучение юрских остракод в СССР приобрело широкий размах. Этим вопросом помимо ВНИГРИ стали заниматься в Арктическом институте (Ленинград), во ВНИИГНИ (Москва), в Харьковском государственном университете, в Дальневосточном геологическом институте (Владивосток), а также в ряде трестов и геологических организаций Баку, Ташкента (Институт геологии и геофизики АН УзССР), Свердловска, Новосибирска, Томска.

Г. М. Лев, изучая лейасовые остракоды Нордвика, определила 14 видов и 1 подвид, принадлежащие родам Ogmoconcha, Mandelstamia и Camptocythere. Выделенные Г. М. Лев комплексы остракод, характерные для различных горизонтов лейаса Нордвикского и Лена-Оленекского районов, могут использоваться в качестве критериев для сопоставления отдельных разрезов одновозрастных отложений.

Ф. И. Кац, изучая остракоды из средне- и верхнеюрских отложений Днепровско-Донецкой впадины, отмечает, что наибольшее количество видов встречается в верхнем байосе и среднем келловее. Нижнебайосская и нижнебатская ассоциации остракод изучены еще недостаточно и представлены немногочисленными видами. Выделенные комплексы остракод позволяют уточнить возраст отложений и сопоставить их в пределах изученных разрезов.

Л. И. Галеева в течение нескольких лет изучала остракоды из пресноводных отложений юры юго-восточных районов СССР.

З. В. Кузнецова установила ряд новых родов и видов из юрских отложений Юго-Восточного Кавказа.

В 1962 г. была опубликована небольшая статья О. Ю. Качуро ?об остракодах юрских отложений Чулымо-Енисейской впадины. Автор выделяет бат-келловейский комплекс остракод; возраст вмещающих отложений контролируется остатками пелеципод, гастропод, рыб, харовых водорослей, спор и пыльцы. В статье описано три новых вида, относящихся к родам Clinocypris (семейство Cypridae); Timiriasevia и Mandelstamia (сем. Cytheridae).

В статье М. Н. Грамма (1966 г.) описывается два новых рода цитерид (Kalitzkillina и Vlakomia) из нижнеюрских континентальных отложений юго-восточной Ферганы и меловых (альб-сеноман?) континентальных отложений Западного Притуманганья (бассейн западного побережья Японского моря). Цитериды из мезозойских континентальных отложений Азии изучены слабо, и находка в лейасе Ферганы представителей сем. Cytheridae вызывает значительный интерес. В Средней Азии юрские остракоды до 1963 г. почти не изучались.

Систематические исследования юрских остракод были начаты в Таджикистане М. И. Мандельштамом. Из отложений лейаса, верхнего бата и нижнего келловея южного склона Гиссарского хребта и Дарваза он выделил комплексы остракод, представленные сравнительно немногочисленными видами.

С 1963 г. юрские остракоды Средней Азии, главным образом Юго-Западного Гиссара, Дарваза, Мангышлака, Устюрта, Южного Приаралья, Бухаро-Хивинской области начал изучать А. С. Масумов. Некоторые результаты этих исследований изложены в настоящей работе. В последние годы стал проявляться интерес к изучению юрских пресноводных остракод различных районов Средней Азии.

Одна из таких публикаций И. Ю. Неуструевой (1968) посвящена изучению остракод из нижнеюрских континентальных отложений Южной Ферганы; эта работа представляет большой интерес также и вследствие того, что нижнеюрская континентальная остракодовая фауна в настоящее время почти не изучена. В статье выделяется новое подсемейство - Isfarellinae, описываются новый род - Isfarella и 3 новых вида: Isfarella elongata, I. alia I. magna.

Значительной представляется работа М. Н. Пермяковой (1970), которая затрагивает вопросы изучения среднеюрских остракод рода Glyptocythere Днепрово-Донецкой впадины. В этой статье описывается 5 видов рода Glyptocythere, из которых 3 - Glyptocythere losoviensis, Gl. crassicostata, Gl. multa являются новыми.

Виды Gl. concentrica Brand et Malz. и Gl. aspera (Chabarova) описываются для Украины впервые. М. Н. Пермякова отмечает широкое географическое распространение видов рода Glyptocythere в байосских отложениях Днепровско-Донецкой впадины. Упомянутые виды, за исключением Gl. aspera (Chabarova), встречены в зонах parkinsoni - garantiana.

Исследования юрских остракод во многих районах СССР еще далеко не закончены, но и те биостратиграфические выводы, которые уже сделаны на основании изучения остракод, показывают их существенное значение для установления возраста и корреляции осадков в пределах различных регионов.

Изучение юрских остракод за рубежом, начатое Джонсом, Терквемом и Чемпаном, продолжалось и приобрело систематический характер в начале 30-х годов. За последние 25-30 лет в Западной Европе и Северной Америке появилось много работ, посвященных описанию остракод из морских и пресноводных отложений юры различных областей мира, и выяснению их стратиграфического значения.

Это публикации Александера (Alexander, 1932, 1934), Андерсона (Anderson, 1940-1964), Бартенштайна (Bartenstein, 1949-1965), Бейта (Bate, 1963-1969), Бенсона (Benson, 1959-1964), Бернарда (Bernard, 1956), Белецкой (Bielecka, 1960-1963), Белецкой и Штык (Bieleeka, Styk, 1963-1966), Бишоффа (Bischoff, 1963, 1964), Бизона (Bizon, 1963), Блашика (Blaszyk, 1965), Бранда (Brand, 1961-1966), Христенсена (Christensen, 1962-1970), Депеша (Depeche, 1969-1971), Донза (Donze, 1955-1968), Филда (Fild, 1966), Фишера (Fischer, 1961-1963), Глазхоффа (Glashoff, 1964), Грекова (Grekoff, 1957, 1963), Грюнделя (Grundel, 1964), Кроммельбайна (Krommelbein, 1961-1965), Лютце (Lutze, 1960-1966), Мальца (Malz, 1956-1966), Эртли (Oertli, 1957-1971), Паздровой (Pazdrowa, 1964), Петерсона (Peterson, 1954), Плюмхоффа (Plumhoff, 1963), Шмидта (Schmidt 1954, 1955), Сильвестра-Брэдли (Sylvester-Bradley, 1949-1956), Трибеля (Triebel, 1938-1961) и многих других.

Большинство работ этих авторов содержит огромный фактический материал: в них приводится описание как отдельных видов, так и целых комплексов для различных подразделений юры. Кроме того, во многих из этих работ делается попытка пересмотра систематики отдельных групп остракод с целью создания естественной классификации.

В работах Аркела (1933), Аркела и Сильвестра-Брэдли (1941) приведены многочисленные данные, обосновывающие стратиграфическое значение комплексов пурбек-вельдских остракод Англии, установленных ранее Мартином.

Рот (1933), Брансон (1935, 1936), Харпер и Сюттон (1935) впервые наиболее полно описывают комплексы остракод из пресноводных юрских отложений Северной Америки (Morrison formation). Они приводят новые роды: Morrisonia (Брансон), Pseudocypridina (Рот) и др. На основании анализа видовых комплексов остракод, Рот делает заключение о том, что возможно, отложения "Morrison" не относятся к нижнему мелу.

По мнению П. С. Любимовой (1960а), в работах этих авторов есть ряд упущений и ошибок палеонтологического характера: установленный Ротом род Pseudocypridina - синоним рода Cypridea Bosquet, 1852. Неправильно использовано родовое название Bairdiocypris применительно к пресноводным остракодам, так как представители рода Bairdiocypris являются морскими формами, распространенными в карбоне.

В работах Бартенштайна и Бранда (1937), а также Бартенштайна (1949) приведены комплексы остракод из юрских (келловей, оксфорд, кимеридж, портланд, титон) отложений ФРГ. В этих работах виды описаны очень кратко, что снижает возможность их использования при определительских исследованиях.

Трибель и Бартенштайн (1938) дали описание нескольких видов остракод, принадлежащих к роду Monoceratina и распространенных в лейасе и доггере ФРГ. Эти виды имеют большое стратиграфическое значение и некоторые из них в последнее время стали известны в доггере Юго-Западного Гиссара. На основании различий в строении замка они впоследствии перенесены М. И. Мандельштамом в род Bythocythere и Bythocytheremorpha (семейство Paradoxostomidae).

В ряде работ Андерсона (1939, 1940, 1951, 1962) разбираются и переописываются остракоды из пурбекской и вельдской фаций Западной Европы (Англия, Франция, ФРГ), а также описываются новые роды: Morinina, Ulwellia, Langtonia, Cyamocypris (Arielerson, 1939), Scabriculocypris, Rhinocypris (Anderson, 1940).

В работе, посвященной вельду северо-западной части ФРГ и его английским аналогам, Андерсон (1964) делает попытку корреляции по остракодам рода Cypridea английского пурбека с вельдом ФРГ; им составлена схема сопоставления этих подразделений:

Ценность работ Андерсона, несомненно, велика, так как они выявили стратиграфическое значение некоторых родов остракод. В пурбеке установлены зональные виды, имеющие узкое стратиграфическое распространение, что важно для расчленения и корреляции разрезов.

Большое значение имеют работы Сильвестра-Брэдли (1940, 1941, 1946, 1948), посвященные вопросам морфологии и систематаки остракод семейств Cypridae, Cytheridae, Bairdiidae. Им установлен ряд новых родов для бата Западной Европы (Progonocythere, Lophocythere, Oligocythereis и др.). Представители этих родов отмечены в одновозрастных отложениях юга Средней Азии и Индии.

Необходимо отметить труды выдающегося систематика и морфолога Трибеля (1938, 1940, 1941, 1950, 1951, 1954, 1961 и др.). Им рассмотрены вопросы систематики и онтогении остракод, основанные на изучении строения замка, порово-канальной зоны, скульптуры и других морфологических особенностей раковины. Кроме того, он описывает большое количество видов остракод из различных стратиграфических подразделений морской юры ФРГ. Так, в двух работах Трибель (Triebel, Bartenstein, 1938, 1938) описал остатки остракод из лейаса, доггера и нижнего мела ФРГ, которые отнес к родам Cytheridea (подроды Haplocytheridea, Clythrocytheridea, Dolocytheridea и Monoceratina). Однако по приведенным изображениям замков эти формы должны быть отнесены к родам Schuleridea и Palaeocytheridea, а виды рода Monoceratina - к роду Bythocytheremorpha. На материале из нижнего мела ФРГ Трибель установил два новых рода - Protocythere и Exophthalmocythere, представители которых распространены в юре Советского Союза (Поволжье, Общий Сырт, Юго-Западный Гиссар, Устюрт, Мангышлак).

Пристального внимания заслуживают многочисленные работы Мальца (1956-1966). Им описано множество новых родов (Marslatourella, Fuhrbergiella, Fissocythere, Terquemula, Ljubimovella и др.) из юрских отложений Западной и Восточной Европы. Выделенные этим исследователем новые таксоны валидны и легко определяются в одновозрастных или близких к ним отложениях различных регионов Евразии.

Из морфолого-систематических работ Мальца наибольший интерес представляют работы, посвященные вопросам онтогенетического развития замков представителей рода Macrodentina и таксономии прогоноцитерин. Мальц (1958а) приводит результаты изучения многочисленных представителей родов Macrodentina, Rectocythere, Protocythere и Mandelstamia из верхней юры северо-запада ФРГ, Англии и Франции.

На основании эволюции и связанных с ней изменений в строении амфидонтного типа замка - переход от хетеродонтного замка у Macrodentina (Dictyocythere) и М. (Macrodentina) к архидонтному - у М. (Polydetitina) - автор в составе рода Macrodentina выделяет новый подрод Polydentina.

В монографии описано 17 новых видов, относящихся к роду Macrodentina. Помимо этого, Мальц выделяет новый род Rectocythere.

В работе приводится описание нескольких новых видов, относящихся к родам Rectocythere, Protocythere и Mandelstamia.

В статье по среднеюрским Glyptocythere северо-запада ФРГ приведено 22 формы, из которых 8 описаны Мальцем как новые.

В статье Я. Блашека и Г. Мальца (T. Blaszyk, H. Malz, 1965) выделен новый род Terquemula, представители которого найдены в осадках верхнего бата Юго-Западного Гиссара (Кугитанг - зона Clydoniceras discus).

Два вида рода Terquemula-parallela и labyrinthica - описаны авторами из верхнего бата (зона discus) Польши и ФРГ (Hildesheim). Род Terquemula отнесен к подсемейству Progonocytherinae.

Для Северной Америки следует отметить работы Свайна (1946), Свайна и Петерсона (1951), Сверца и Свайна (1946), в которых даны остракодовые комплексы из юрских отложений Техаса, Мексики, Луизианы, Каролины, Дакоты, Вайоминга, Арканзаса и других штатов.

В результате этих исследований установлены новые роды Hutsonia, Schuleridea, Paraschuleridea, представители которых известны также из юрских отложений Западной Европы, из различных областей Советского Союза, включая и Юго-Западный Гиссар. На основании встреченных комплексов даются выводы по стратиграфии и географическому распространению остракод.

Большое значение имеют работы Н. Грекова (N. Grekoff, 1953, 1956), который занимается вопросами использования пресноводных остракод для определения границы юрских и меловых континентальных толщ.

Н. Греков пересмотрел видовые определения, сделанные ранее, и на основании корреляции выделенных фаунистических зон сопоставил континентальные отложения граничных слоев юры и мела в Африке и Америке с пурбекскими и вельдскими фациями в Европе, показав, что вельдская фация в этих областях более молодая, чем в Европе.

К числу значительных работ Н. Грекова следует отнести монографию по юрским, меловым и третичным остракодам Конго, вышедшую в 1957 году.

В образцах пород из естественных обнажений и керна буровой скважины у Самбы (500 км западнее Стэнливиля) Н. Греков обнаружил многочисленные раковины остракод (48 видов) в ассоциации с остатками пресноводных рыб и филлопод. Толща осадков мощностью 323 м отнесена к ярусу стэнливиль (верхняя юра).

Комплекс верхнеюрских остракод представлен большим числом форм из родов: Paracypris, Darwinula, Paraschuleridea, Klieana, Macrodentina, Metacypris, Theriosynoecum, Bairdiocypris.

Пурбек-вельдский комплекс пресноводных остракод состоит из следующих видов: Cypria producta, Candonopsis sp., Ilyocypris lomamiensis, Metacypris sp. 390, Scabriculocypris sp.

Пурбек-вельдский и вельдский комплексы представлены формами, относящимися к родам: Bradycypris, Liocypris, Stenocypris, (L. lyocypris minor), Cypridea. Комплексы остатков остракод, по мнению Н. Грекова, свидетельствуют о позднеюрском возрасте яруса Стэнливиль и, возможно, о верхах верхней юры. Кроме того,

Н. Греков считает, что фауна остракод позволяет сопоставлять ярус стэнливиль с континентальными осадками нижних и средних слоев Кокобич на территории Габона. В своей монографии он приводит исчерпывающие данные по юрским остракодам африканского материка.

Исключительный интерес представляют работы другого французского исследователя - Эртли (Oertli, 1957-1971). Перу этого выдающегося остракодолога принадлежит едва ли не самое значительное число работ, посвященных юрским остракодам Западной Европы, в которых описано множество новых родов и видов.

В работе "Мезозойские остракоды Франции" (1963), заслуживающей особого внимания, приведены комплексы остракод для всех ярусов юрской системы. Она является первой сводкой по юрским остракодам из стратотипических областей, где Эртли показал стратиграфическую ценность остракод для юрских отложений. Очень интересна филогенетическая схема развития этой группы фауны в мезозое, в которой автор обосновывает генетическую близость позднеюрских и раннемеловых остракод. Кроме того, Эртли делает очень важный для филогении и систематики вывод о самостоятельном и параллельном развитии некоторых ветвей мезозойских остракод. Данные Эртли хорошо согласуются с филогенетическими построениями М. И. Мандельштама (1960а, 19606) и наглядно подтверждают мнение о широком параллелизме в развитии замков у цитерид и таксономической важности морфологических признаков раковин.

В работах 1956-1957 гг. Эртли (Oertli, 1956, 1957) описывает богатейший комплекс оксфордских и кимериджских остракод Парижского бассейна. Стратиграфическое распространение этих комплексов приведено в сравнении с одновозрастными отложениями ФРГ и Англии.

Описаны новые роды: Galliaecytheridea, Vernoniella, Metacyteropteron и новый подрод Merocythere рода Amphicythere. Кроме этого, описан ряд видов, относящихся к родам: Exophthalmocythere, Protocythere, Orthonotacythere, Macrodentina, Amphicythere, Cytherelloidea, Cytherella, Schuleridea и др. Представители этих родов отмечены в одновозрастных отложениях СССР (Поволжье, Общий Сырт, Украина, Западная Сибирь, юг Средней Азии).

Эртли изучил комплекс остракод из пограничных между юрской и меловой системами отложений, представленных в континентальной фации пурбека. Пурбек Парижского бассейна он подразделяет на две части - нижнюю и верхнюю, соответствующие остра- кодовым зонам. Нижняя часть идентифицирована с зоной Cypris purbeckensis, верхняя содержит Cypridea binodosa, C. valdensis paecursor, C. dunkeri и C. cf. granulosa.

В одной из работ, посвященной остракодам Швейцарской Юры, Эртли (Oertli, 1959в) устанавливает в мальме 50 родов остракод, из которых 10 являются новыми. В этой работе приводится описание большого количества новых форм, относящихся к родам: Cytherella, Cytherelloidea, Paracypris, Krausella, Pontocyprella, Macrocypris, Vernoniella, Schuleridea, Galliaecytheridea, Nodophthalniocythere, Monoceratina, Eocytheropteron, Cytheropteron, Orthonotacythere, Cytherura, Protocythere, Lophocythere, Macrodentina, Rectocythere, Amphicythere, Procytheridea и др.

Эртли выявил характерные комплексы для подъярусов внутри верхней юры: нижнего и верхнего оксфорда, нижнего, среднего и верхнего кимериджа, а также для подразделений портланда.

В работах Эртли (1956, 19596) описаны новые комплексы остракод из батских отложений Парижского бассейна и Булони. В них встречены виды, близкие к батским видам Поволжья и Южного Узбекистана. В бате Булони (19596) Эртли выделил ряд новых родов - Pichottia, Citrella, Gesoriacula, Parariscus с многочисленными видами. Совместно с Бизоном Эртли изучены остракоды из лейаса Парижского бассейна. Весьма важной в изучении группы остракод, относящихся к подсемейству Prolocytherinae, представители которого широко распространены в юре, является обобщающая работа Эртли (1966) по протоцитерам валанжина Швейцарской Юры. В ней приводятся результаты изучения таксономии и стратиграфического распространения представителей рода Protocythere и родственных форм в валанжинском ярусе Швейцарской Юры.

Описаны новые виды, относящиеся к родам Protocythere и Cythereis, и, кроме того, выделен новый род - Pseudoprotocythere. Детальное изучение этих видов совместно с обширными материалами из Испании, юго-востока Франции, севера ФРГ и Польши показало, что большая часть представителей рода Protocythere и близких валанжинских форм имела весьма широкое географическое распространение. Это дало автору возможность провести широкую хроностратиграфическую корреляцию. Впервые в нижнем валанжине найден род Cythereis. По вымиранию некоторых протоцитер (вид emslandensis и др.) и появлению других (виды helvetica и divisa) в верхней части нижнего валанжина Швейцарской Юры Эртли намечает границу между валанжинским и берриасским ярусами юго-востока Франции и коррелирует верхнюю часть французского берриаса с нижним валанжином Швейцарской Юры.

Остракодам, представленным многочисленными цитереллидами из лейаса Англии (Дорсет), посвящена работа Филда (Field, 1966). Им описаны цитереллиды из геттанга и синемюра (соответственно из зон - Psiloceras planorbis, Schlotheimia angulata и Arietites bucklandi) и дано распространение некоторых видов цитереллид в лейасе Англии, ФРГ (Парижский бассейн). Автор разбирает изменчивость орнаментации поверхности створок изучаемых цитереллид и ее возможное стратиграфическое значение.

Необходимо отметить также монографию Усбека (Usbeck, 1952). Она представляет интерес благодаря очень подробной микропалеонтологической характеристике подразделений лейаса. Помимо фораминифер, автор описывает значительное число остракод, относящихся к родам Cytherelloidea, Cytherella, Ogmoconcha, Bairdia и Polycope. Некоторые формы из-за неясного систематического положения даны в условной номенклатуре. В работе на основании комплексов микрофауны решается вопрос о границе кейпера и лейаса, что делает ее интересной и в стратиграфическом отношении.

Великолепная монография другого немецкого палеонтолога - Плюмхоффа (Plumhoff, 1963) посвящена остракодам из верхнего аалена и нижнего байоса северо-запада ФРГ (Gifhomer Troges).

Автор описывает новый род Aaleniella (генотип Aaleniella compressa) и 35 новых видов, относящихся к родам Acrocythere, Aphelocythere, Fuhrbergiella, Merocythere, Procytheridea, Aaleniella, Metacyiheropteron, Mandelstamia, Camptocythere, Orthonotacythere.

В работе дан подробный анализ родового состава остракодовой фауны на границе лейаса и доггера. Монография содержит материал по стратиграфии аалена и байоса в пределах северо-запада ФРГ.

В 1963 г. появляется серия работ английского остракодолога Бэйта (Bate, 1963-1969), в которых приводятся первые по своей полноте сведения о среднеюрских остракодах стратотипических областей Англии (йоркшир, Линкольншир и Оксфордшир). Эти работы представляют особый интерес в силу того, что выделенные Бэйтом среднеюрские остракодовые ассоциации Англии имеют множество родственных форм с таковыми Средней Азии.

В работе по среднеюрским (байос) остракодам Линкольншира Бэйт выделяет новое подсемейство Kirtonellinae и описывает 6 новых родов, 1 подрод и 15 видов. В составе меродонтной группы замков автор устанавливает не известный ранее палеохемимеродонтный тип.

Результаты изучения байосских остракод Йоркшира Бэйт приводит в трех работах. Первая посвящена остракодам из морских образований нижнего байоса (Hydraulic Limestone, Южный Йоркшир), где автор выделяет богатую ассоциацию остракод, представленную 21 родом и 27 видами; 4 рода и 12 видов характеризуются как новые. Вмещающие отложения (Hydraulic Limestone) Южного Йоркшира коррелируются с одновозрастными образованиями (Kirton Cementstone Series) Линкольншира.

Во второй монографии по Йоркширу Байтом описываются остракоды из среднего байоса (Millepore Series). Выделяется 20 родов, 38 видов и 3 подвида, относящихся к отряду Podocopida, из которых 1 род, 14 видов и один подвид - новые. Часть форм отнесена Байтом в группу Incertae Sedis^*.

^* (Некоторые из этих форм, известные также из средней юры Средней Азии, нами относятся к роду Bateina, названному в честь английского остракодолога.)

Результаты изучения позднебайосских остракод из отложений серии Grey Limestone сведены автором в третьей монографии по Йоркширу, где описано 4 новых рода - Caytonidae, Cloughtonella, Malzia и Mesocytheridea, 6 новых видов и 1 подвид.

Пресноводный комплекс остракод, состоящий из представителей родов Timiriasevia, Theriosynoecum, Bisulcocypris, Darwinula и Limnocythere изучен Бэйтом из отложений бата (Old Cement Quarry) Оксфорда. Им же (19676) изучены остракоды из эстуариевых серий Восточной Англии и описано 2 новых рода - Belekocytheridea и Platycythere, и 2 новых подрода - Eoschuleridea и Mediodentina. Из 29 видов, приведенных в работе, 18 форм - новые. Работа затрагивает не только систематические, но и палеоэкологические вопросы. Автор устанавливает ареалы обитания вновь выделяемых таксонов.

Так, представители рода Belekocytheridea обитают в солоноватоводной среде. Ареал обитания рода Platycythere значительно шире - от морской до солоноватоводной среды. Представители подрода Eoschuleridea - типично морские формы, в то время как подрод Mediodentina - эвригалинный, виды которого очень пластичны и обитают в пресной, солоноватоводной и морской средах.

В работе по прашулеридеям и парашулеридеям из байоса северо-востока Англии Бэйт (Bate, 1968) пересматривает определения других авторов и считает вид Procytheridea? ventriosa ventriosa Plumhoff относящимся к роду Praschuleridea. В статье описываются новые виды - Praeschuleridea decorata и Paraschuleridea ornata. Он анализирует онтогенетические ряды обоих видов и использует методы вариационной статистики для диагностики явлений полового диморфизма.

Значительна и другая работа Бэйта (Bate, 1969), посвященная батским остракодам Англии. В ней наряду с описанием известных и новых видов, с позиций новых представлений рассматриваются коллекции Джонса (Jones, 1884) и Джонса и Шерборна (Jones et Scherborn, 1888). Большое количество видов из упомянутых коллекций автор переописывает.

В работе описано 2 новых рода - Hadrocytheridea и Hekistocythere и 63 вида, из которых 6 новые.

Определенный интерес представляет небольшая работа Я. Влашека (Blaszyk, 1959), посвященная результатам изучения прогоноцитербата (зона Clydoniceras discus) Польши (Огродзенец). Автор, проследив онтогенетическое развитие некоторых видов и обработав результаты биометрическим методом, пришел к выводу, что при переходе от одной возрастной стадии к следующей в пределах изученных им видов увеличиваются размеры створки на определенный коэффициент. Это подтверждает, по его мнению, закон Брукса (Brooks), касающийся развития особей остракод.

Автор обнаружил новые морфологические детали строения раковины, неучтенные ранее у представителей рода Progonocythere:

1) форма створок у всех видов рода Progonocythere характеризуется изгибом замочного края, продолжающегося к задней части створки под углом 40°;

2) поровые каналы расположены по всей створке и заметны также и в краевой зоне; устья этих каналов у изученных автором видов в центральной части створок с наружной стороны прикрыты сеткой.

Представителей рода Progonocythere из оксфорда Англии изучал Вэтли (Wathley, 1964), установивший в составе этой фауны несколько новых видов.

Интересна работа Вихера (1957), в которой разбираются род Gomphocythere из вельда севера ФРГ и проблемы солоноватоводных остракод. Присоединяясь к взгляду Мартина об отнесении ранее известных видов рода Metacypris к роду Gomphocythere, Вихер относит к этому роду виды Metacypris planiverrucosa и M. forbesii (Jones). Наблюдения над изменчивостью скульптуры раковины у солоноватоводных остракод рода Cypridea, распространенных в вельде Европы, позволяют Вихеру сделать следующий вывод. В стратиграфической последовательности формы, обладающие скульптированной раковиной, появляются позже, чем гладкие. Изменение подобного порядка - редкое исключение. Изменчивость скульптурных образований в пределах рода Gomphocythere связана с проявлением полового диморфизма: на раковинах самцов она заметна сильнее, нежели на раковинах самок.

В систематической части работы описывается подобная изменчивость в пределах Gomphocythere forbesii (Jones) с выделением в подвиды ранее известных видов: G. planiverrucosa, C. fobesii (Jones), G. striata Martin, G. silvana Martin (K.l.), и вида G. fittoni (Mantell) с подвидами G. fittoni G. berwickensis Martin.

Пресноводным пурбек-вельдским остракодам посвящена серия работ другого немецкого остракодолога - Кроммельбайна (Krommelbein, 1961-1965). Он описывает новые роды остракод - Reconcavona, Ilhasina, Salvadoriella и др. с большим количеством новых видов из отложений Bahia-Serie (Бразилия), которые, по его мнению, соответствуют пурбек-вельдским образованиям Европы.

Из последних работ весьма заметны работы О. В. Христенсена (О. В. Christensen, 1962-1970), посвященные нижнему и среднему мезозою различных районов Европы. Одна из них затрагивает вопросы стратиграфии и микрофауны верхнеюрских отложений Скании. В палеонтологической части автор описывает большое количество видов остракод. В основном это - известные формы, но среди них есть несколько новых видов и новый род - Stenestroemia.

В другой работе (О. В. Christensen, 1970) этого исследователя (совместно с T. I. Kilenyi) показано хроностратиграфическое значение остракод для кимериджа различных регионов Северной и Западной Европы. Работа написана в результате детальных исследований, проведенных авторами в Северной и Западной Европе. Они приходят к выводу о важном стратиграфическом значении представителей родов Galliaecytheridea, Mandelstamia, Macrodentina и др. В работе приведены диагнозы 19 видов, описано 2 новых подрода и 7 новых видов.

В разрезе кимериджа Европы они выделяют следующие ост- ракодовые зоны: Galliaecytheridea dissimilis, G. elongata, Mandelstamia maculata, Galliaecytheridea spinosa, G. polita.

Самого пристального внимания заслуживают многочисленные работы известного французского исследователя - П. Донза (P. Donze, 1955-1968), посвященные в основном изучению и oсистематическому описанию остракод из различных частей юрского и нижнемелового разрезов Южной Франции. В одной из таких работ (P. Donze, 1966) впервые проводится обширный комплекс остракод из берриаса Буже и Шартрёза. Монографически описано более 56 видов остракод, принадлежащих родам: Cytherella, Cythereiloidea, Paracypris, Pontocyprella, Lycopterocypris, Clithrocytheridea, Asciocythere, Schuleridea, Euryitycythere, Eucythere, Limnocythere, Fabanella, Macrodentina, Xestoleberis, Cytheropteron, Orthonotacythere, Neocythere, Acanthocythere, Protocythere, Oligocythereis, Monoceratina, Exophthalmocythere, Parexophthalmocythere, Mandelstamia, Acrocythere и Krausella.

Весьма важными представляются работы П. Донза (P. Donze, 1966, 1968), касающиеся лейаса Франции (Ардеш, Нормандия). Они посвящены изучению и описанию редкого комплекса oформ, в состав которого входят новые виды цитереллид, огмоконхеллид, бэрдиид, параципридид и цитерид. Эти работы представляют собой значительную ценность еще и потому, что лейасовые остракоды изучены намного хуже, чем среднеюрские, не говоря уже о верхнеюрских формах.

Бат-келловейские остракоды различных регионов Франции описываются в работах Ф. Депеша (F. Depeche, 1969; F. Depeche, H. Oerlli, 1971).

В одной из работ (F. Depeche, 1969) приводятся нижне- и среднекелловейские остракоды из скважины Chonville I (Menrthe-et-Mos.). Описан новый род - Paralophocythere и четыре новых вида: Cytherelloidea chonvillensis, Paralophocythere chonvillensis, Lophocythere cuvillieri, Nodophthalmocythere leucorum. В другой даются новые виды рода Pseudoprotocythere, изученные автором из отложений нижнего бата западной и восточной части Парижского бассейна. Определенный интерес представляет небольшая работа Х. Глазхоффа (H. Glashoff, 1964), в которой монографически описано 16 видов остракод из оксфорда Англии и ФРГ, дается точнейшая "привязка" выделяемых комплексов остракод к аммонитовым зонам оксфорда - cordatum, dicipiens, pseudo cor data.

В работе приведены процентные отношения родов остракод по зонам, распределение их в оксфордском разрезе и распространение в различных областях Европы.

Помимо чисто описательных работ, большое значение имеют работы, в которых анализируются комплексы (микрофауны) из пограничных слоев, показывается значение выделяемых ископаемых ассоциаций для стратиграфических целей. Именно к такого рода исследованиям принадлежит работа Н. Штёрмера и Е. Виенхольц (N. Stoermer und E. Wienholz, 1967). В ней приводятся важнейшие в стратиграфическом отношении комплексы остракод и фораминифер из отложений нижнего и верхнего тоара, нижнего - верхнего аалена и нижнего байоса. Причем пограничные слои лейаса - доггера (тоар-аален) из глубоких скважин ГДР (севернее Среднегерманского Главного блока) исследовались микробиостратиграфическим методом. Изучались остракоды, фораминиферы и мегаспоры.

Авторы приходят к выводу, что детальное расчленение тоара (аналогичное аммонитовым зонам и подзонам) на микропалеонтологической основе невозможно. В работе описывается 1 новый род, 3 новых вида и подвида.

Одна из наиболее крупных работ по мезозойским остракодам - обобщающая монография в двух томах Франка Моркховена - "Постпалеозойские остракоды" (F. Morkhoven, 1962). Первый том посвящен вопросам морфологии и систематики постпалеозойских остракод, из экологии вообще и палеоэкологии ископаемых остракод в частности. Второй том носит характер справочного руководства и содержит сведения о более, чем 350 родах постпалеозойских остракод, принадлежащих различным систематическим группам.

В работе излагаются вопросы, касающиеся биологии этой группы ископаемых, стратиграфического значения некоторых таксономических категорий и терминологии.

Необходимо отметить работы В. Белецкой (W. Bielecka, 1960, 1965), В. Белецкой и О. Штык (W. Bielecka, O. Styk, 1963, 1966), О. Паздровой (О. Pazdrowa, 1966).

В работе по микрофауне мальма южной части Прибалтийской1 синеклизы (W. Bieleeka, O. Styk, 1966) описаны остракодовые и фораминиферовые ассоциации, характерные для отдельных ярусов. Для оксфорда характерны Pontocyprella и Krausella, для кимериджа - Galliaecytheridea, Macrodentina, Cytherella, Protocythere и др. Описан новый вид Protocythere furcata. Микрофаунистические комплексы мальма района Кцыни сопоставляются с таковыми из Прибалтийской синеклизы (в пределах Польши), района Калининграда и Литвы.

В работе О. Паздровой (O. Pazdrowa, 1966) исследуется микрофауна бата южных районов Краковско-Ченстоховской Юры. В этих отложениях помимо фораминифер в большом количестве присутствуют остракоды, представленные видами Terquemula parallela и Progonocythere polonica. Последний вид характерен для всего бата северо-запада ФРГ, а в Ченстоховском регионе он распространен до зоны Parkinsonia compressa.

Из приведенного обзора литературы видно, что юрские остракоды изучены далеко недостаточно. Тем не менее, описание огромного количества отдельных видов и целых комплексов остракод, а также установление большого числа таксонов позволяет наметить ряд филогенетических линий в развитии этой группы фауны и констатировать изменение ее систематического состава на границах стратиграфических подразделений юрской системы.