Состояние изученности морфологии и систематики мезозойских остракод

Большинство распространенных в мезозое остракод принадлежат подотряду Podocopina, представители которого изучены наиболее хорошо.

Подотряд Podocopina классифицирован на основании строения конечностей и половых органов самого животного. Такой важный признак, как строение раковины, зоологи как правило не изучали, что затрудняет создание естественной классификации ископаемых остракод. До сих пор отсутствуют критерии выделения отрядов, подотрядов и надсемейств. Определение подсемейств и родов также во многом противоречиво. Недостаточно разработаны и оценены критерии диагностики видов и внутривидовых категорий. Однако раковина представителей многих родов очень характерна и определение принадлежности к какому-либо ее роду по облику часто представляется достаточно надежным при отсутствии мягких частей животного, не сохраняющихся в ископаемом состоянии.

Представители родов Bairdia, Darwinula, Cypridea и др., широко распространенные в юрских отложениях, имеют гладкую, сравнительно простую раковину, и существуют в течение длительного времени.

Раковины большинства других родов, особенно относящихся к надсемейству Cytheracea, по сложности строения и богатству скульптурных форм не имеют равных не только среди остракод, - но и среди других ракообразных.

И все же несмотря на значительное количество морфологических признаков раковин, общей оценки и единого взгляда на их таксономическое значение не существует.

В юрских отложениях наиболее широко распространены представители пяти надсемейств: Cytheracea, Cypridacea, Bairdiacea, Darwinulacea и Healdiacea, из которых хорошо изучены Cytheracea и Cypridacea, и в гораздо меньшей степени - Darwinulacea, Bairdiacea и Healdiacea.

Надсемейства и семейства классифицируются по характеру расположения мускульных бугорков (признак надсемейства) и их количества (признак семейства). При этом аномальное строение мускульного поля оценивается как рекапитуляция в пределах того или иного семейства (Мандельштам, 1960).

Изложенные положения изменены некоторыми зарубежными исследователями (см. Treatise, 1961), которые из надсемейств Cytheracea и Cypridacea выделили целый ряд новых семейств несмотря на то, что анатомическое строение цитерид и циприд, детально изученное Г. Мюллером, Г. Сарсом и 3. С. Бронштейном, в свое время не дало им оснований для повышения таксономического ранга существующих категорий или выделения новых таксонов. Однако, если идти по пути образования "бесконечного" количества новых семейств в цитеридах, как это делают авторы американского справочного руководства, то нужно сначала дать критерии для выделения семейств, чего авторы этой работы, к сожалению, не сделали.

Вообще, случаи часто встречающегося аномального строения мускульного поля у морских и солоноватоводных цитераций пока еще не объяснены. На фоне этих изменений форма раковины - столь характерный признак, что приуменьшать ее значения не следует, тем более, что и основанная на строении конечностей систематика может быть в ряде случаев ненадежна, так как строение конечностей у большинства родов подвержено экологическому влиянию.

Много субъективного вносится в оценку признаков подсемейства, в частности - у Cytheracea. Ведущим признаком подсемейств является глазное пятно, - древний наследственный признак, обнаруженный у остракод, начиная с юры. Существующее мнение о таксономическом значении глазного пятна как признака подсемейства многие исследователи не поддерживают, они объединяют в одно подсемейство раковины с глазным пятном и без него (Grekoff, 1962).

Что касается родовых признаков, то они наиболее разработаны для замковых остракод и очень плохо изучены для семейств Bairdiidae, Darwinulidae и др.

Замок остракод (имеются в виду замковые остракоды) также является надежным родовым признаком, хотя в эволюционном ряду он менее устойчив, чем форма раковины, и формируется последовательно. Следует учитывать его строение, причем, как это доказал М. И. Мандельштам (1965, 19606), незначительные изменения в строении замка не имеют решающего значения, хотя и отображают естественное развитие организма под воздействием определенных причин. Недооценка этого положения привела к образованию для целого ряда родов множества синонимов.

Наследственные изменения замка следует учитывать также при выделении подрода, имея, однако, в виду, что эти изменения протекают на более низкой ступени развития и не нарушают характерных признаков рода.

Важное значение замка для родовой диагностики отмечают сейчас почти все исследователи, но появляются все новые данные о том, что одного этого признака недостаточно для выделения рода. (Levinson, 1957; Pokorny, 1958; Мандельштам, 1960; Hanai, 1961; Андреев и Мандельштам, 1964).

Взгляды на происхождение подокопидных замков являются до сих пор гипотетическими. Келлет (Kellet, 1943) установила, что широко дифференцированные роды надсемейства Cytheracea предполагают полифилитическое происхождение замков. Она показала сходство замков пермского рода Basslerella и рода Cytheridea.

Трибель (Triebel, 1954) отмечал сходство меродонтных замков с замком рода Ponderodictya.

Сильвестр-Брэдли (Sylvester-Bredley, 1956) предполагал, что первые цитериды возникли в конце палеозоя от одного или нескольких предков, принадлежавших надсемейству Quas- sillitacea, имевших лофодонтный замок.

По мнению М. И. Мандельштама (1960), цитериды произошли от Hollinidae, однако замки у последних не установлены.

Как утверждает Ю. Н. Андреев (1964), предками Cytheracea являлись представители подсемейств Tomiellinae, Iniallitiae, Sinusuellinae и семейства Permianidae, имеющие прионодонтный и лофодонтный замки.

Филогенетическую трансформацию замка от меродонтного через энтомодонтный к амфидонтному впервые продемонстрировал Сильвестр-Брэдли (1948) на примере юрского рода Oligocythereis, мелового Cythereis и третичного Trachyleberis, что явилось доказательством эволюции замков у подокопин. Это положение блестяще подтверждено в работах М. И. Мандельштама (1961), Ю. Н. Андреева и М. И. Мандельштама (1961), Ю. Н. Андреева И М. И. Мандельштама (1963) на примере трансформации меродонтного замка верхнеюрского и нижнемелового рода Protocythere через постеромеродонтный замок рода Posteroprotocythere к амфидонтному типу родов Protoveenia, Cytherettinelta и Veenia.

Выдающийся морфолог Э. Трибель (Triebel, 1950, 1954) сделал важный вывод о том, что замок у Cytheracea - полифилетическое образование. Это были первые данные о наличии параллелизма в эволюции замков у остракод.

В своей работе, посвященной изучению замковых остракоц Японских островов, Ханаи (Hanai, 1961) суммировал все имевшиеся до него сведения, касающиеся этого важного морфологического признака, и пришел к выводу, что замок является эволюционирующим образованием и может изменяться как в пространстве, так и во времени. Поэтому таксономическая группировка их должна быть основана на последовательных сериях, сгруппированных в соответствии с морфологической близостью замков, а классификация остракод должна строиться с учетом всех признаков раковины, так как иногда изменения в замке не удается уловить даже в разных таксонах, как например, у верхнетретичных и современных Cytherura и Cytheropteron Японии. По мнению Ю. Н. Андреева (1964), замок может быть надежным родовым признаком только внутри непрерывного филогенетического ряда. Ю. Н. Андреев считает, что необходимо учитывать устойчивость изменений замка, потому что известны случаи, когда для представителей одного и того же рода (американские и среднеазиатские виды рода Orthonotacythere) были характерны замки соответственно с ясно дифференцированными краевыми отделами и с почти недифференцированной меродонтной структурой.

Признание замка в качестве основного признака подсемейства ведет к грубым искажениям естественной систематики, что наглядно демонстрирует работа Бероушека (Berousek, 1952).

В отношении признаков видового и внутривидового порядка существует масса нерешенных вопросов. Критерии видовой диагностики - важнейшая сторона практического использования остракод, так как большинство их родов и видов имеет значительное вертикальное распространение.

В настоящее время для диагностики вида привлекается один морфологический критерий - контур раковины и характер перекрывания створок. Именно на этом основываются видовые определения гладкостворчатых дарвинул, бэрдий и отчасти циприд. Однако в результате значительной изменчивости этих признаков, создается большое количество искусственных видов, повторное определение которых невозможно, поскольку пределы видовой изменчивости остракод не установлены. Значение многих скульптурных форм для видовой диагностики у цитерид не определено, Являются ли такие признаки, как концевые шипы, форма и размеры ячеек, размеры и конфигурации ребер, различная степень уплощенности или выпуклости створок, размеры раковин и многие другие надежными видовыми критериями, мы не можем утверждать. Мнения остракодологов по этому поводу расходятся: Трибель (Triebel, 1940) весьма скептически оценивает таксономическое значение скульптурных форм у остракод; другие авторы, придерживаясь противоположной точки зрения, добивались прекрасных стратиграфических результатов.

Помимо этого, вопросы, связанные с проявлениями полового диморфизма, значение которого для видовой диагностики очевидно, еще далеко не выяснены. Очень слабо изучен сезонный полиморфизм ископаемых и современных остракод.

Работы экологического характера стали достоянием последнего времени. И если по мезозою известно около десятка специальных работ (H. Bolz, 1971; J. W. Neale, 1971; P. Donze, 1971; Ju. Andreev, M. Mandelstam, 1971; и др.), то по юре их всего две: небольшая статья Эртли (Oertli, 1963) и Г. Джордан и М. Блез (H. Jordan, M. J. Bless, 1971).

Из вышесказанного видно, что остракоды мезозоя, в том числе юры, еще не настолько изучены, чтобы можно было поставить их в один ряд с важнейшими группами ископаемых, используемых для решения различных вопросов стратиграфии.