Способы обызвествления современных синезеленых водорослей

Известковые синезеленые водоросли представляют собой экологическую группу, объединенную водным образом жизни и наличием известковой оболочки. Известковую оболочку создают многочисленные виды разных родов, не имеющих между собой филогенетических связей /Еленкин, 1936/. Механизм выделения извести у современных синезеленых не изучен и в значительной степени зависит от количества карбоната кальция в водоеме. Некоторые клетки выделяют небольшое количество углекислого кальция, который в виде мелких кристаллов располагается между особями или образует оболочки (футляры) вокруг них. Другие же выделяют известь настолько обильно, что частично оказываются погруженными в нее и тогда отмирают, сохраняясь живыми лишь в самых поверхностных слоях /Голлербах, Полянский, 1951/. Чаще всего инкрустируются представители современных родов Gloeocapsa (Kütz.) Hollerb., Scytonema Ag., Tolypotrix (Kütz.), Rivularia (Roth.) emend Thur., Lyngbia Ag., Hydrocoleus Kütz., Plectpnema Thur., Schizothrix (Kütz.). Голлербах и др. /1953/ указывают, что инкрустация (обызвествление) может происходить у нескольких видов одного рода, в то же время один и тот же вид, например Schizothrix vaginata (Näg.) Gom., может быть в зависимости от условий обитания обызвествленным и необызвествленным. У Rivularia haematites (D. C.) Ag., практически всегда обызвествляющейся, крайне редко инкрустация может отсутствовать.

Вопросу образования известковой оболочки у современных водорослей посвящена работа Ж. Флайса /Flajs, 1977/. Он указывает, что у синезеленых существует простейшая модель обызвествления. Под воздействием процессов фотосинтеза происходит выпадение извести за пределами клеток. Неясными остаются факторы, вызывающие начало выпадения кальцита. Минерализация начинается с выделения мельчайших идиоморфных кристаллов, быстро сливающихся в корки. Известковые выделения внеклеточные в слизистых слоях между нитями или на поверхности слоевищ. Такой же тип обызвествления наблюдается у некоторых форм зеленых, харовых и даже красных водорослей.

Известковая оболочка сразу после образования начинает подвергаться быстрым диагенетическим изменениям. В таких случаях невозможно отделить первичный состав известковой оболочки от измененного в процессе диагенеза. Первично образованные вокруг нитей зернышки кальцита быстро сливаются в массивные трубочки, которые имеют более грубые кристаллы. Уже на глубине в несколько миллиметров ниже живой поверхности клетки первичная структура скелета так сильно изменена, что в ней не видна биогенная природа.

Ж. Флайс указывает на влияние экологических факторов, таких как температура, соленость, проникновение света, течения и т. д., на известковые водоросли, которые обитают на мелководье. Интенсивность обызвествления более значительна в освещенных местах водоема. Скорость кальцификации Schizothrix calciola (Ag.) Gom. иногда достигает 1 мм за 24 ч. Скорости обызвествления, по данным Т. Горо /Groreau, 1963/, в пределах одной популяции значительно более сходны, чем таковые для одинаковых видов из других местонахождений.

Как при образовании известковой оболочки, так и при ее диагенетических изменениях существенное значение имеет образование определенной микросреды. В. Крумбайн и В. Коэн указывают, что образование известковой оболочки происходит в плохо функционирующих или отмерших частях слоевища, которые уже лишены непосредственного воздействия со стороны клетки и характеризуются распадом органического вещества. Этот процесс сопровождается активным участием бактерий, которые к тому же выступают как катализаторы. Именно они являются причиной изменения химического состава воды /Krumtaein, Cohen, 1977; Krumbein, 1978 а/.

С. Голубич /Golubic, 1973/ считает, что жизнедеятельность цианобактерий связана с некоторыми формами отложения карбоната кальция в их чехлах, которые являются благоприятными для накопления. Этого же мнения придерживается и Г. Д. Заварзин /1984/, он определенно высказывается в пользу того, что процесс обызвествления связан с деятельностью бактерий.

В ряде случаев у современных синезеленых водорослей нити инкрустируются окисью железа, сульфидами /Голлербах и др., 1953/, кремнеземом, фосфатами. Несколько лучше обстоит дело с выяснением механизма осаждения карбоната современными цианобактериальными сообществами, являющимися аналогами строматолитов. В. К. Некрасова и др. /1984/ по результатам работ в смоделированной системе, имитирующей условия образования цианобактериальных сообществ в термальных источниках Камчатки, в которых имеются строматолитоподобные образования, пришли к выводам о том, что 1) в присутствии цианобактерий при интенсивном фотосинтезе подщелачивается вода и усиливается выпадение карбоната кальция; 2) в темноте, наоборот, вода подкисляется, выпадение карбоната кальция уменьшается; 3) причиной усиления выпадения осадка в присутствии цианобактерий является физиологическое подщелачивание среды в процессе фотосинтеза вблизи активно фотосинтезирующих клеток.

И. Н. Крыловым и В. К. Орлеанским /1986/ экспериментально было установлено, что выпадение извести в цианобактериальных сообществах происходит при значениях рН от 8 до 9, при этом отмечается, что кристаллы кальцита оседают между нитями и образуют разрозненные зерна. По их мнению, слизистый чехол не обызвествляется. Диагенетические изменения обызвествленных частей происходят очень быстро, в течение первых полусуток.