Таксономические категории и таксоны категорий

Общие сведения. Соподчиненные группы, на которые подразделяется органический мир, носят название систематических, или таксономических, категорий. Органический мир делится на 2 царства: царство растений (Regnum vegitabile, или Flora) и царство животных (Regnum animanitium, или Fauna). Царство животных подразделяется на небольшое количество очень крупных групп, называемых типами (Phylum, мн. число Phyla), а царство растений - на отделы (Divisio). Типы и отделы делятся на классы (Classis, мн. число Glasses). Классы распадаются на отряды (Ordo, мн. число Ordines), отряды - на семейства (Familia, мн. число Familiae), семейства - на роды (Genus, мн. число Genera), роды - на виды (ед. и мн. число Species). Перечисленные категории именуются основными. Между основными категориями установлены дополнительные, промежуточные. Ныне систематическая, или таксономическая, иерархия имеет следующий вид:

Царство - Regnum 
 Тип - Rhylum 
  Подтип - Subphylum 
   Надкласс - Superclassis 
    Класс - Classis 
     Подкласс - Subclassis 
      Инфракласс - Infraclassis 
       Когорта - Conors 
        Надотряд - Superordo 
         Отряд - Ordo 
          Подотряд - Subordo 
           Надсемейство - Superfamilia 
            Семейство - Familia 
             Подсемейство - Subfamilia 
              Триба - Tribus 
               Род - Genus 
                Подрод - Subgenus 
                 Вид - Species 
                  Подвид - Subspecies

Каждая из указанных таксономических категорий, хотя и представляет совершенно определенное логическое понятие, тем не менее является обобщающим представлением, приобретающим конкретное выражение и содержание лишь в соотношении с конкретными организмами. Так, таксономическая категория род является логическим понятием, для которого можно дать словесную характеристику, определяющую индивидуальность и обособленность этого понятия в совокупности других логических представлений. Эта категория обусловлена множеством элементов - совокупностей конкретных групп организмов. Элементами таксономических категорий являются таксоны. Например, элементами таксономической категории род будут: Pecten, Spondylus, Nautilus (моллюски), Odontaspis, Lamna, Carcharodon (акуловые рыбы), Elephus, Felts, Equus, Camelus (млекопитающие), Laurus, Fagus, Betula, Acer (древесные растения) и многие другие. Элементами таксономической категории вид являются сосуществующие популяции особей, образующие конкретные таксоны, такие, как Pecten arcuatus Вrосеhi, Spondulus radula Lamarck, Nautilus pompilius L. и другие. Элементами таксономической категории класс будут, например, таксоны: Flagellata (жгутиковые), Spongia (губки), Polychaeta (многощетинковые кольчецы), Cephalopoda (головоногие моллюски), Pisces (рыбы), Aves (птицы), Filices (папоротники) и т. д.

Объем таксонов может быть весьма разнообразным. Например, отряд Archaeopteryges включает только одно семейство Archaeopterygidae, это семейство - только один род Archaeopteryx, а этот род - только один вид Archaeopteryx lithographica Mayer, известный всего по четырем экземплярам. В противоположность этому примеру отряд Goleoptera (жуки), наиболее многочисленный в классе Insecta (насекомые), содержит более 140 семейств и свыше 300000 видов.

Вид. Основной таксономической категорией является вид. Именно видовые таксоны чаще всего служат для палеонтологов объектом изучения и описания. На совокупностях видов, или, как принято говорить, на комплексах видов, основываются многие суждения в биологии, в том числе детальные биостратиграфические исследования, имеющие, как известно, большое практическое значение. Вопросы генезиса и поисковых критериев полезных ископаемых, находящихся в осадочных формациях, связаны со всесторонним анализом комплексов видов животных и растительных организмов. Однако в понимании вида как основной таксономической категории с давних пор нет единства. Разногласия в понимании вида и в оценке его реальности переросли в крупную научную проблему - проблему вида.

Как справедливо отмечал А. К. Скворцов [1967], существуют Два подхода к проблеме вида - индуктивный и дедуктивный. Дедуктивный подход, неоднократно осуждавшийся и ранее, являлся в прошлом, да и теперь является главной причиной самого существования проблемы вида из-за умозрительных, априорных суждений и заключений.

В последнее десятилетие во многом пересмотрена история представлений о виде, причем вопреки сложившемуся мнению признается, что для своего времени воззрения Линнея имели большое положительное значение. Идея Линнея о конкретности границ вида и объективности видов не утратили своего значения и ныне. С развитием эволюционных представлений линнеевское положение о реальности и объективности границ вида было сперва значительно поколеблено, а затем подверглось полному отрицанию.

Ламарк и Дарвин не придавали объективного значения видам, рассматривая их как искусственные группировки, созданные исследователями с целью облегчения классификации и изучения закономерностей развития организмов. В связи с таким представлением о виде как об искусственной единице среди исследователей появились видодробители, понимающие вид в узких границах, и видообъединители, придающие видам больший объем. В палеонтологии возникла стратиграфическая концепция вида, при которой вид ограничивался во времени сроком образования тех или иных стратиграфических единиц. В дальнейшем появились другие многочисленные концепции вида. Но поразительно, что несмотря на различные видовые концепции, колоссальное количество видов, установленных Линнеем, Ламарком, Кювье, Дарвином и многими последующими исследователями прошлого столетия, сохранилось и ныне, причем часто они понимаются примерно в том же объеме. Такое положение вещей возможно в том случае, когда систематика отображает истинное соотношение организмов в природе, когда вид является реально существующей, а не абстрактной категорией.

В этом отношении интересный материал дает прослеживание эволюции взглядов на отдельные широко известные виды. Несмотря на различные толкования объемов видов и различные подходы к их изучению, современное представление о них крайне мало отличается от первоначального, тогда как количество и объем малораспространенных, слабоизученных видов резко меняется при каждой ревизии.

Автором настоящей работы при составлении родового справочника по кайнозойским двустворкам и брюхоногим проанализировано несколько тысяч видовых, подродовых и родовых таксонов. При этом явилась возможность убедиться в том, что чем больше какой-либо вид подвергался обсуждению, тем естественнее его соотношения с близкими видами, т. е. более объективны его границы. Видимо, многократное обсуждение видов ведет к выявлению и устранению противоречий, освобождает диагноз от признаков сомнительного значения, убеждает в том, что возможна лишь единая концепция вида, при которой учитываются морфологические и биологические признаки, а также данные изучения исторического развития и географического распространения.

Отрицание объективности видовых таксонов пропагандируется и во многих современных работах параллельно с утверждением, что вся систематика в целом искусственна, так как в природе отсутствует таксономическая градация. Основной причиной таких утверждений является типологическая концепция вида. Она заключается в том, что одна или несколько особей рассматриваются как эталон вида, причем вид может пониматься или как реальная объективная категория, или как искусственная. Основоположником типологической концепции вида принято считать Линнея, хотя фактически она нисходит к его многим предшественникам. Типологическая концепция почти всегда связывается с идеей постоянства видов и с отсутствием анализа комплексов особей. Не избежала этого представления и Л. А. Невесская [1967] в статье о проблеме вида в палеонтологии: "Типологическая концепция исходит из того, что сущность вида абсолютна и постоянна, а изменчивость - лишь несовершенное выражение этой сущности. Вид - случайная совокупность индивидуумов, имеющих основные свойства "типа" вида, т. е. некоторого образца, выбранного в качестве стандарта" [Невесская, 1967, стр. 5]. Это обычное и упрощенное представление о типологической концепции. Еще во времена Э. Уоттона, К. Геснера, Г. Ронделе, Д. Рея и других не всегда описывались отдельные особи, а часто давалась характеристика больших групп особей, "ведущих естественный образ жизни". Наиболее яркое выражение типологическая концепция находит в работах сторонников идеи отрицания объективности видов и вообще всех таксономических категорий. Если вид - не существующая реально группа особей, а созданная исследователем для удобства изучения, то такой группой может быть лишь та, которая отвечает определенному набору признаков, т. е. определенному стандарту, принятому данным исследователем. Как это ни странно, но наиболее ярким представителем типологической концепции вида был Ч. Дарвин, отрицавший объективную возможность определения объемов видов и признававший, что мнение исследователя является единственным руководящим началом считать ту или иную форму видом или разновидностью.

В настоящее время большинство систематиков с их четким представлением об объемах и границах вида и признанием их объективности значительно ближе стоят к линнеевскому, чем к дарвиновскому пониманию видовой таксономической категории.

Несколько позже появления типологической концепции вида зародилось представление о виде как о географически (т. е. и экологически) обособленной ассоциации близко родственных, морфологически сходных и способных давать потомство особей. Длительное время такое представление, в общей форме высказанное еще в 1825 г. Л. Бухом, развивалось как морфолого-географическая концепция вида, наиболее четко сформулированная в 1869 г. Кернером (Kеrnеr).

С развитием представлений о популяционной структуре видов (Romanes, 1897) морфолого-географическая концепция вида переросла в политипическую, или популяционную, концепцию, а последняя - в популяционно-генетическую. Основоположником этой концепции (по указанию А. К. Скворцова) следует считать С. С. Четверикова [Четвериков, 1926].

Исчерпывающее определение таксономической категории "вид" в современном понимании дать затруднительно. Однако с чисто дидактической целью можно предложить такую характеристику: Вид - это реальная, исторически сложившаяся, пространственно и репродуктивно изолированная, динамичная, но необратимая система популяции^*.

^* (Популяция - относительно обособленное, способное к самовоспроизведению поселение морфологически и биологически близких и родственных особей, которое в совокупности с другими репродуктивно связанными и переходящими друг в друга поселениями образуют вид. Термин предложен Роменсом (Romanes) в 1897 г. В иностранной литературе иногда вместо термина "популяция" употребляется термин "дема".)

Таксономическая категория "вид" приложима ко всем таксонам, будь то растительные или животные, современные или обитившие в прошлом. Однако некоторые палеонтологи считают, что для организмов геологического прошлого должна быть другая таксономическая категория, которая учитывала бы изменение групп организмов во времени. Были предложены такие единицы, как палеовид и хроновид, отличающиеся от вида в обычном понимании тем, что, якобы, дают возможность прослеживания не только в пространстве, но и во времени. Эти единицы, безусловно, излишни, так как вероятность наблюдения происхождения и развития видовых таксонов геологического прошлого значительно меньше, чем для современных таксонову происхождение которых удается уловить в отдельные этапы кайнозоя.

Сказанное можно пояснить примером. Происхождение современного средиземноморского вида Cardium (Acantocardia) echinatum L. от неогеновой группы видов С. praeechinatum Hilb. доказывается с достаточной вероятностью, в то время как происхождение группы видов С. praeechinatum Hilb. совершенно неясно. По этому вопросу имеются резко различные суждения.

Критерии вида подразделяются на 3 категории: морфологические, биологические и генетические. Эти три категории - соподчиненные, находящиеся в корреляционной зависимости, что позволяет применять их и для таксонов геологического прошлого. Основной критерий генетический. Но так как при изучении организмов прошлого он непосредственно анализирован быть не может, то суждения о нем основываются на коррелятивно связанном с ним морфологическом критерии. Биологический критерий имеет важное значение и для организмов прошлого. Он выявляется при анализе палеоэкологических и хорологических наблюдений, при анализе онтогенетического развития (что можно наблюдать как на различных по возрасту особях, так и на отдельных особях, сохранивших следы последовательных стадий роста), а также при изучении изменчивости.

Однако очень часто при изучении палеонтологического материала приходится ограничиваться только морфологическим критерием. Как правило, появление более обширного и лучше сохранившегося материала вносит существенные коррективы в объем и характеристику видовых таксонов, установленных только на основе морфологического критерия.

Подвид. Так как в образующих вид популяциях отбор уклоняющихся особей, возникших при генной рекомбинации, зависит от локальных особенностей среды обитания, то смежные, а тем более отдаленные друг от друга популяции могут заметно различаться по морфологическим признакам. Такие популяции имеют более или менее обособленные ареалы. В зависимости от степени выраженности морфофизиологических различий популяций, численности образующих их особей и величины ареала распространения выделяются те или иные внутривидовые категории, из которых главнейшей является подвид. Выделение на палеонтологическом материале внутривидовых категорий крайне затруднительно и возможно лишь в исключительных случаях. Значение отдельных внутривидовых категорий, таких, как раса, мутация (= ваагенон), племя, морфа, аберрация, форма, разновидность и другие, еще не выяснено и обязательное употребление их не предусматривается Международными правилами зоологической номенклатуры^*. Единственной узаконенной Конгрессом внутривидовой категорией является подвид. По Д. Л. Степанову (1959 г., стр. 5), "подвид можно определить как систему популяций, населяющих географически однородную часть видового ареала и объединяющих особей, которые отличаются устойчивыми морфологическими особенностями от особей других подвидов". Подвиды репродуктивно не изолированы.

^* (См. статью А. А. Савельева "Внутривидовые подразделения и некоторые вопросы видообразования". Тр. ВНИГРИ, вып. 154, 1960.)

В. П. Макридин [1962, стр. 9] считает, что "...подвидом следует называть группу популяций, эколого-географически или хронологически изолированную от других аналогичных групп популяций того же вида и отличающуюся вследствие этого определенными, передающимися по наследству морфологическими особенностями".

На палеонтологическом материале помимо аллопатрических подвидов, т. е. обособленных географически, возможно выделение аллохронических подвидов, т. е. подвидов, обособленных во времени. Однако противопоставлять аллопатрические и аллохронические подвиды нелогично, так как доказать, что аллохронический вид не зависит от географических факторов совершенно невозможно. Тем не менее некоторые иностранные исследователи считают возможным выделять аллохронические компоненты вида под особыми названиями, такими как мутация, ваагенон, аллохрон, транзиент. А. А. Савельев также считает целесообразным выделять мутации или расы во времени.

До недавнего времени чрезвычайно употребительной была внутривидовая категория - разновидность, или вариетет. Однако из-за ее неопределенности (она употреблялась в различных значениях - от формы до подвида, т. е. заменяла собой все внутривидовые категории) Международный зоологический конгресс принял решение эту категорию не употреблять. Следует помнить, что подвид - это совершенно определенная внутривидовая категория, которой лишь в редких конкретных случаях можно заменять неупотребляющуюся ныне категорию разновидности (вариетет). Механически заменять разновидность подвидом совершенно нельзя. Когда при изучении видовых популяций обнаруживаются морфологические уклонения, то, если они не имеют географической локализации, их можно рассматривать как морфы (morpha), когда они существенны, и как аберрацию (aberratio), если они менее существенны.

Учитывая географо-морфологическую сущность подвида, следует всегда иметь в виду, что на одной территории может быть лишь один подвид, будь то типичный или один из нескольких подвидов, на которые распадается вид. На одном стратиграфическом уровне одного обнажения или одной местности не может находиться несколько подвидов. Некоторые исследователи [Sylvester-Bradley, 1956; Thomas, 1956] отмечали, что два "хронологических подвида" не могут происходить из одного горизонта. Вне всякого сомнения, два подвида не могут встречаться в одной пробе (в одном образце). Это или морфы, или самостоятельные виды, что можно установить только при всестороннем анализе.

Что касается иных внутривидовых подразделений, то в качестве негеографической категории в палеонтологии следует употреблять морфу. Под морфой подразумеваются необособленные географически поселения особей с четкими, но нестойкими морфологическими признаками, адаптированными к локальным изменениям в пределах одного, реже нескольких экологических факторов. Морфа может быть и одной из фаз внутривидовой изменчивости, возникшей в результате генной рекомбинации, но не обособленной при естественном отборе. Морфы поэтому могут быть либо элиминированы отбором, либо усилены. Так как морфы не являются таксонами, то названия их не охраняются правилами номенклатуры. Разграничение морф может производиться при посредстве цифр, букв и любых названий и не обязательно на латинском языке, хотя латинизированные названия, согласованные со словом Morpha, считаются более предпочтительными. Более мелкие морфологические уклонения, подмечаемые в хорошо сохранившемся и большом по количеству экземпляров палеонтологическом материале, можно выделять как отклонения (aberratio). В название их, как и в название морфы, целесообразно вкладывать смысл, отражающий характер особенности, давшей основание для выделения уклонений.

Что касается написания названий конкретных морф и отклонений, то не будет нарушением действующих номенклатурных правил, если после узаконенного подвндового названия и фамилии его автора писать в латинизированной форме название morpha или aberratio и их наименования и авторов. Например, Tympanotonos nostratis Korobkov morpha multisulcata Korobkov (Коробков, 1961, стр. 36, 37); Korobkovitrigonia Korobkovi Savel. aberr. aviformis Savel.

Род. Наблюдения показывают, что близкие виды, существенно отличаясь друг от друга, все же имеют отчетливые черты сходства, позволяющие объединять их в группы видов. Такие группы видов, которые имеют общие морфологические черты, обусловленные общностью происхождения и близостью условий обитания, называются родами. Между отдельными родами, так же как и между видами, имеются морфо-физиологические разрывы. Роды происходят от одного общего предка (вида) и принадлежат к одной либо к нескольким ветвям развития.

В оценке реальности и объективности рода как таксономической единицы нет единогласия. Некоторые исследователи, признавая, что вид представляет объективную реальность, считают род искусственной группой, объединяющей виды различного происхождения. Изучение родов в современных условиях опровергает такое представление, так как дает возможность видеть приуроченность видов одного рода к определенным экологическим условиям, определенной экологической нише, конечно, значительно более широкой, чем у вида. Иными словами, род содержит реально существующие виды, занимает реальную территорию и отделен разрывом от другого рода. Изучение палеонтологического материала дает возможность видеть общность происхождения видов конкретных родов.

Так как роды в своем формировании связаны с определенными географическими условиями, то большинство их морфологических признаков имеет адаптивный характер. Это обстоятельство служит источником неправильного представления об объеме родов и об их якобы полифелитическом происхождении, так как к тем или иным родам присоединяются чуждые по происхождению, но обладающие параллельно возникшими сходными адаптивными чертами виды. По этой же причине создаются искусственные группировки якобы родового характера. К таковым в семействе Pectinidae относятся Hinnites, Lissochlamys, Pseudamussium, Lentipecten и другие, являющиеся резко адаптивными формами рода Chlamys. Для таких резко адаптивных форм, симулирующих роды, автором в 1957 г. было предложено название Forma accommodata, т. е. приспособительская форма. Например, различные виды рода Chlamys в разных пунктах и в разное время приспособились к обитанию на мягком грунте спокойных вод и в связи с этим утратили скульптуру на большей части поверхности створок за исключением ушек. Такие виды объединялись в искусственный род LissocMamys, который следует рассматривать как приспособительскую форму. При цитировании видов приспособительских форм целесообразно в прямых скобках за родовым названием писать наименование искусственного рода. Например: Chlamys [Forma, accomodate LissocMamys] excise Brоnn.^*

^* (Коробков И. А. К систематике семейства Pectinidae. Вестн. ЛГУ, № 18, 1957а.)

При мобильных внешних условиях в случае мозаичных ареалон или в результате элиминации (устранения) близких видов, а равно при миграции отдельные виды одной ветви развития настолько быстро и существенно дивергируют, что приобретают резкие специфические черты морфологии, образуя так называемые монотипические роды, состоящие всего из одного типового вида. Иногда в силу указанных причин в одной ветви развития возникает много монотипических родов, отделенных друг от друга отчетливыми разрывами.

При относительной стабильности внешних условий, обычно в той или иной мере уклонившихся от нормальных, что освобождает экологические ниши, ранее занятые видами других родов, в одной ветви развития возникает множество видов, образующих в своем сочетании крупные политипические роды. Примером таких родов могут служить роды семейств Mactridae, Cardiidae, Trochidae, Nassidae, широко распространенные в неогеновых бассейнах Европы.

Род представляет специфическую категорию, неотделимую от вида в таксономическом отношении ("без рода нет вида") и имеющую особый биологический смысл. Как пишет Е. С. Смирнов [1960, стр. 90], "...род связан с наличием качественных особенностей его видовых компонентов... обычные биометрические приемы здесь не могут помочь делу". В той же работе на стр. 95 указывается, что "совпадение каких-нибудь двух видов рода в одном редком признаке еще можно было бы приписать случайному обстоятельству. Но если оно распространяется на значительное или очень большое число редких признаков - структурных, функциональных, экологических, вероятность чисто случайного совпадения становится ничтожной... Не простая констатация сходства, оценка его - вот что позволяет нам устанавливать степень действительного родства видов".

Оценку совпадения или несовпадения видов по тем или иным признакам можно, по Е. С. Смирнову, производить объективно на основании вычисления удельных весов совпадений и несовпадений признаков с последующим вычислением среднего арифметического удельных весов, названного таксономическим отношением сравниваемых видов. Значение этого метода велико, но он обязательно должен сопровождаться общим биологическим осмысливанием как самих качественных признаков, так и данных их количественного анализа.

С биологической точки зрения род - это группа видов, адаптированных к общим экологическим условиям и происходящих от единого корня. Признаки рода - общий знаменатель для ряда признаков всех входящих в род видов. Эти виды могут быть как симпатрическими, так и аллопатрическими. И в том и другом случае они независимы друг от друга и могут развиваться в разных направлениях. Характеризуя род, необходимо вспомнить высказывания о нем Линнея: "Что важно для установления одного рода, то вовсе не обязательно для другого. Знай: признаки не создают род, а скорее род дает признаки... признаки служат не для создания родов, а для их узнавания" [Linnaeus, 1751].

Подрод. Эта таксономическая единица объединяет близкородственные виды одной ветви развития, имеющие отчетливые морфологические особенности, которые, с одной стороны, объединяют виды в подродовые группы, а с другой - отличают друг от друга подроды одного рода. Род может не иметь подродов, может иметь их несколько, но не может содержать всего один подрод, так как вид или виды, оставшиеся при отчленении подрода, будут принадлежать типичному подроду. Типовой подрод имеет то же название, что и род.

Как и род, подрод должен основываться на номенклатурном типе, каковым является типовой вид, ранее называвшийся генотипом. Большинство подродов ископаемых организмов выделено лишь по морфологическим признакам, что не может быть причиной для признания их недействительными.

Некоторые исследователи выделяют подчиненную подроду категорию. Ренш называл ее Artenkreis, а Майр - надвид. По Майру, "надвид состоит из монофилетической группы географически викариирующих (аллопатрических) видов, которые слишком сильно отличаются по своим морфологическим признакам, чтобы их можно было включить в один вид... Главная черта надвида заключается в том, что в отношении географического распространения он не отличается от обыкновенного политипического вида, но входящие в состав надвида аллопатрические виды отличаются до такой степени, что можно ожидать существования между ними физиологической изоляции... Наиболее вероятно, что переход от аллопатрических видов к симпатрическим происходит именно на стадии надвида" [Майр, 1947, стр. 265, 268].

Можно предположить, что многие солоноватоводные и пресноводные роды в действительности являются надвидами.

Семейство. Это отчетливая и чрезвычайно важная систематическая единица, включающая один род или объединяющая по общности резких морфологических признаков ряд близкородственных родов одного ствола развития организмов и отделенная отчетливым разрывом от других группировок аналогичного ранга. Разрывы между семействами, как правило, настолько резкие, что распознавание семейств и ограничение их контуров не составляет затруднений. Как и роды, семейства основываются на номенклатурном типе, каковым служит типовой род. Морфологические признаки семейств явственно адаптивные. Ареал распространения чрезвычайно большой, обычно всесветный.

Подсемейство и другие внутрисемейственные категории. Между родом и семейством могут выделяться подсемейства, трибы, подтрибы, разделы, серии и другие категории. Узаконенными являются только подсемейства и трибы. Все внутрисемейственные категории, пожалуй, за исключением подсемейства, имеют лишь вспомогательное значение и устанавливаются по морфологическим признакам. Границы этих категорий крайне неопределенные.

Подсемейство, так же как и семейство, объединяет по резко выраженным морфологическим признакам несколько близкородственных родов. Морфологические признаки родов, объединяющихся в подсемейства, позволяют четко отграничивать подсемейства друг от друга. На палеонтологическом материале обычно удается, если не полностью, то частично, наблюдать процесс формирования признаков подсемейства как приспособительных, т. е. отражающих воздействие определенных условий обитания. Сказанное можно проиллюстрировать на примере подсемейства Pectininae и Chlamysinae семейства Pectinidae (Mollusca, Bivalvia).

Надсемейственные, или высшие систематические, категории. Все систематические категории, стоящие выше надсемейства, не имеют номенклатурного типа. Если вид имеет голотип, род - типовой вид, семейство - типовой род, то отряд, класс, тип и промежуточные таксоны лишены номенклатурного типа. Их название не связано с определенной нижестоящей категорией и не может быть проконтролировано каким-либо типом. Казалось бы, это обстоятельство обусловливает неустойчивость высших категорий. Однако в действительности эти категории наиболее устойчивы, так как основываются не на ограниченном количестве отдельных таксономических признаков, а на комплексах, на планах строения, не на сравнительно кратковременных этапах развития, т. е. на боковых филогенетических ветвях, а на крупных этапах эволюции, на стволах и основных ветвях.

В надсемействах и отрядах еще отчетливы адаптивные признаки, а в классах и типах наблюдается общая адаптация, заложенная в глубокой древности. Например, общее адаптивное направление класса птиц заложено в верхнеюрское время, а класса двустворчатых моллюсков - в раннекембрийское.