Оценка систематического значения признаков организмов

Описания признаков должны содержать такие сведения, которые обеспечивают их точное определение. Это значит, что в описании должны быть охарактеризованы признаки, дающие возможность прежде всего представить себе организм, т. е. составить определенное мнение о его особенностях, найти его место в системе организмов, а затем выявить отличия от близких форм.

Каждый организм обладает неисчислимым множеством признаков. Если бы мы захотели дать описание всех признаков какого-либо организма, то вряд ли справились бы с этой задачей в течение всей жизни. Из-под нашего пера вышло бы многотомное произведение поразительной пустоты и невероятно скучное. Читатели уже с первых страниц утонули бы в море признаков, которые, как бы они ни были ярко охарактеризованы, не могли бы дать представления об организме в целом. Бесцельность и бесполезность такого описания очевидны.

Чтобы составить представление об организме, вовсе не надо перечислять все его признаки, как не надо перечислять их полностью при характеристике вообще всех окружающих нас предметов. При желании охарактеризовать предмет мы указываем наиболее бросающиеся в глаза признаки вне зависимости от того, насколько они вообще являются важными. Так, если нам требуется карандаш для черчения, то мы просим дать твердый карандаш, а если хотим раскрашивать - цветные карандаши. В этих случаях мы не обращаем внимания на ряд других признаков, таких, как величина, качество дерева и отделки, стойкость грифеля и другие значительно" более существенные признаки, чем твердость и цвет. Если мы укажем такие признаки, как четыре тонкие ноги, небольшой рост, длинные уши, упрямый характер и особый крик, то многие по этим признакам узнают осла. Признаки эти отнюдь не имеют существенного-значения для характеристики осла как животного из семейства лошадиных, но достаточны в своем сочетании для его распознавания.

Исследователь в процессе своей работы прежде всего обращает внимание на наиболее яркие признаки изучаемого организма, а уже затем производит оценку значения их в систематике данной группы. Такие резко бросающиеся в глаза или вообще легко уловимые признаки носят название диагностических. Диагностические признаки являются наиболее выразительными из числа систематических, или таксономических, признаков, т. е. тех, по которым организмы разных видов, родов или других систематических категорий отличаются друг от друга или по которым они сходны с организмами той же систематической категории.

Систематические признаки определяют сущность отдельных групп организмов, дают глубокую характеристику их. Это те признаки, на которых основывается систематика. Диагностические признаки - это самые яркие и обычно самые поверхностные и несущественные из систематических, или таксономических, признаков. Так, раковины рода Spondylus могут быть легко отличимы от раковин рода Сhlamys по наличию шипов на ребрах. Однако этот признак отнюдь не главный в различиях между указанными родами. Следует заметить, что диагностические признаки одной группы организмов должны наблюдаться у всех особей и их не должно быть у особей других групп, в той или иной степени сходных по иным признакам.

Систематические признаки могут быть как морфологическими, так и биологическими. У ряда современных организмов, тождественных в морфологическом отношении, могут быть отличия по биологическим признакам, таким, как особенности репродукции и ухода за потомством, сроки и направления миграций, соотношение с другими организмами, в том числе с экто- и эндопаразитами. В отдельных случаях можно наблюдать коррелятивную зависимость между биологическими и морфологическими признаками, причем ведущими являются первые.

Сепарация систематических признаков из огромного количества имеющихся у организмов и оценка их значения является одной из трудных и ответственных задач. Хотя большинство систематических признаков является адаптивным, возникшим в результате приспособления организмов к определенному образу жизни, резко адаптивные могут не иметь систематической ценности или иметь ограниченную ценность для отдельных таксонов. Могут иметь ограниченную ценность и признаки, коррелированные с приспособительными. Резко адаптивные и коррелированные с ними признаки потому имеют ограниченную ценность, что очень часто являются конвергентными, возникающими у групп организмов, не состоящих в прямом и близком родстве. Так, колпачкообразная или блюдцеобразная форма раковин у брюхоногих моллюсков явно адаптивная. Если бы все брюхоногие с колпачкообразной раковиной были объединены в одну группу, то эта группа была бы искусственной, сборной, не имеющей таксономического значения, так как колпачкообразная форма встречается у разных отрядов брюхоногих. Однако у надсемейств Triblidiacea, Cocculinacea, Patellacea, Patelliformia и у семейств Fissurellidae, Capulidae, Hipponicidae, Umbraculidae, Ancylidae раковины колпачкообразные или блюдцеобразные. Резко конвергентными являются бокалообразная и червеобразная формы. Но для отдельных групп различного ранга признак бокало- или червеобразности внешнего скелета является таксономическим и даже диагностическим.

Самостоятельной задачей является изучение изменчивости систематических признаков. Если не учитывать способность систематических признаков изменяться со временем, т. е. в процессе развития группы, и в пространстве, т. е. при изменении ареалов распространения, то можно прийти к ошибочным заключениям о систематической ценности признаков. Вот почему не рекомендуется установление новых видов и родов по ограниченному материалу. Лишь в редчайших случаях допускается установление вида, рода, семейства по одному экземпляру (например, случай с первоптицей - Archaeopteryx).

Неправильная оценка изменчивости систематических признаков без учета причин их появления и закономерностей развития приводит к серьезным систематическим погрешностям. Так, переоценка значения индивидуальных уклонений при отсутствии глубокого анализа их приводила к дроблению видов, к установлению множества вариететов и других единиц внутривидового значения. Переоценивая систематическое значение индивидуальных уклонений, можно прийти к необходимости давать название каждому экземпляру вида с малочисленной популяцией. Примеров сказанного можно привести много. Особенно в этом отношении не повезло пресноводным и наземным моллюскам, у которых индивидуальная изменчивость была причиной крайнего дробления родов на виды и видов на разновидности. Так, у рода Melania было излишне выделено свыше сотни видов, а у наземной улитки Cepaea memoralis - 208 разновидностей и подразновидностей. Хорошо известен факт выделения Локаром и Бургинья в Европе огромного количества видов (только во Франции 251) рода Anodonta, которые оказались лишь экологическими вариантами всего двух видов. Как особые разновидности и даже виды описывались тератологические^* экземпляры и экземпляры различных возрастных стадий.

^* (Т. е. уродливые. Тератология - отрасль биологии, изучающая врожденные уродства органов или организмов в целом.)

Из изложенного следует, что при изучении какой-либо группы организмов, а особенно при подготовке к описанию должен быть оценен каждый из подмеченных признаков. Должны быть выделены признаки внутривидового значения, видовые, родовые и признаки более высоких систематических категорий. Особенности систематики организмов таковы, что указать строгие правила соподчиненности признаков, т. е. дать рецепт, какие вообще признаки надо считать видовыми, какие родовыми, а какие признаками семейства, невозможно. Для каждой группы эти признаки особые. Мало того, известно много случаев, когда надежные признаки, по которым производится классификация тех или иных организмов, не выявляются у близкородственных или обнаруживают необычные уклонения. Однако можно указать общее правило, что признаки филогенетически устойчивые, т. е. изменяющиеся медленно, следует использовать для высших категорий, а признаки быстро изменяющиеся - для вида и внутривидовых категорий.

В этом отношении заслуживают внимания так называемые группы или комплексы обычно отчетливо адаптивных признаков. Например, сильное зияние удлиненных раковин двустворок при наличии большого синуса, ослабленного замка, усиленного внутреннего лигамента (резилиума) вызвано приспособлением двустворок к зарыванию. Все отмеченные признаки (зияние, удлиненность, ослабление замка, развитие мантийного синуса и резилифера) являются коррелированными. Их появление вызвано одной основной причиной - приспособлением к зарыванию. Поэтому надо производить оценку систематического значения не каждого из этих признаков в отдельности, а всей группы в целом. При таком подходе легче установить конвергентность или гомеоморфный характер появления и развития этих признаков. То же можно сказать о группе признаков у сверлящих двустворок, лежащих на мягком грунте или живущих на коралловых постройках брюхоногих, да и о многих других современных и ископаемых организмах с явно коррелированными приспособительными признаками. Подробнее о таких признаках будет сказано ниже.

При оценке систематического значения признаков уделяется большое внимание именно тем из них, которые позволяют выделять в близких группах равные, более или менее равные или во всяком случае сравнимые систематические единицы. Иными словами, признаки должны так оцениваться, чтобы выделенные на их основании виды, роды, семейства и т. д. отражали бы равнозначные моменты эволюционного развития. Например, виды семейства Pectinidae при их правильном выделении должны быть адекватными видам семейств Limidae, Spondylidae, Aviculidae, так как у всех этих семейств при установлении видов используются однозначные признаки, в том числе и комплексные коррелированные. Количество особей в видовых или подвидовых популяцих или частота их нахождения не контролируют сравнимость видов одного рода или разных родов. Систематическая адекватность определяется количеством соответственных и равнооценивающихся признаков. При этом надо иметь в виду, что в начале ветви организмы, как правило, менее специализированы, набор оцениваемых признаков может претерпевать как количественные, так и качественные изменения по мере развития группы. Важный в начале развития признак может утратить свое значение и даже сам полностью исчезнуть в последующие этапы эволюции. Параллельно ему или взамен него могут возникнуть другие признаки. Но на фоне этих изменений всегда имеются более или менее консервативные признаки, составляющие сердцевину филогенетической ветви. Именно с выявления и оценки этих консервативных признаков начинается изучение новой для систематики группы организмов.

В заключение следует отметить, что наибольшую трудность представляет оценка признаков в филогенетических ветвях, обнаруживающих морфо-физиологический регресс, вызванный переходом к сидячему, малоактивному или паразитическому образу жизни. В таких ветвях обычно проявление конвергенции или гомеоморфии.