Небный комплекс

Строение небного комплекса отчетливо разделяется на три типа. При этом нет какого-либо единого критерия, положенного в основу подобного разделения. Вместе с тем среди составляющих комплекса значительные модификации свойственны прежде всего сошникам и в каждом из типов их строение существенно различается. В немалой мере изменчиво строение и других составляющих небного комплекса, по крайней мере, часть из которых более или менее коррелируется с особенностями сошников. Вполне возможно, что за модификациями небного комплекса скрываются более глубокие морфологические особенности.

Первый тип (рис. 11). Характеризуется слившимися воедино, уплощенными сошниками с удлиненными и узкими птеригоидными отростками, разделяющими хоаны. Небные кости формируют базальную часть предглазничной стенки, ограничивают сзади хоаны и покрывают значительное пространство между челюстными костями и птеригоидами. Основное и дополнительное небные отверстия крупные. Птеригоиды пластинчатой формы, эктоптеригоиды с крюковидными скуловыми отростками. Небный комплекс подобного строения считался обычным у хищных динозавров и был более или менее подробно описан у тираннозаврид, дромеозаврид, а в последнее время также у гарудимимид (рис. 7а).

Второй тип (рис. 12) небного комплекса, характерный для овирапторид, характеризуется сильным развитием небных отростков челюстных костей, формирующих сплошную выстилку передней части неба. Она несет по два продольных выпуклых валика, разделенных узкими желобками и переходившими на небные отростки межчелюстных костей. Задний край челюстных костей вблизи срединной линии образует крупный костный выступ из двух близко расположенных, медиально уплощенных и латерально бугристо-выпуклых треугольных гребней с заостренными вершинами. В узкое пространство между гребнями входят сросшиеся друг с другом сжатые с боков пластинчатые сошники, сильно смещенные назад. Небные кости редуцированы, они слагают базальную часть предглазничной стенки и в плоскости неба занимают крайне незначительное место по заднему краю хоан. Небное отверстие сильно сокращено и представляет собой маленькое пространство в крюковидном отростке эктоптеригоида, замкнутое узкой небной костью. Дополнительное небное отверстие отсутствует. Тела птеригоидов очень массивные, с круто спускающимися наружными краями, ограничивавшими глубокие продольные вентральные впадины. Эктоптеригоиды сильно смещены вперед, с удлиненными скуловыми отростками, прикреплявшимися к соединению скуловой и челюстной костей.

Рис.12. Небесный комплекс и его передняя часть Oviraptor philoceratops (№100/42). а - снизу; б - снизу и справа

Третий тип (рис. 7В) небного комплекса обнаружен у эрликозавра. Сошники, сросшиеся воедино, отличаются чрезвычайно удлиненными отростками, почти достигавшими базикрания. При этом они срастались так, что формировали пластинчатую v-образную в поперечном сечении структуру, разделявшую удлиненные и крупные хоаны. Задний конец структуры клиновидно сходил на нет, более дорзально соединялся с птеригоидами, вентральнее их v-образная структура слегка расщеплялась и вмещала вентральный край базисфеноидного ростра. Птеригоиды редуцированные, с укороченными сошниковыми отростками, плотно прилегавшие к базикранию. Небные кости формировали задние края хоан и значительно разрастались назад, участвуя в окаймлении дополнительного небного отверстия. Собственно небное отверстие отсутствовало или было сильно редуцировано. Эктоптеригоиды с укороченными скуловыми отростками, соединялись с областью контакта скуловой и челюстной костей.

Таким образом, наибольшие отклонения от общерептилийной нормы выражены в небном комплексе второго и третьего типов. Эти отклоняющиеся черты можно суммировать следующим образом. Изменяются размеры и конфигурация сошников от смещенных назад за пределы ростральной части лицевого отдела (у овирапторид) до протягивающихся почти до базикрания (у эрликозавра). В первом случае происходит увеличение небных отростков челюстных костей и соединение с сошниками посредством специального раздвоенного зубовидного выступа, во втором - дополнительное соединение птеригоидных отростков сошников с базисфеноидным ростром. У овирапторид редуцируются небные отверстия, скуловые отростки эктоптеригоидов соединяются с областью контакта скуловых и челюстных костей. Все эти черты создают крайне своеобразный облик небного комплекса, показывая широкие возможности его изменения, не уступающие известным модификациям неба у птиц. В небном комплексе у эрликозавра проступают черты, нашедшие дальнейшее осуществление в небе у страусов и особенно у казуаров, обладавших палеогнатическим нёбом. Судя по всему, палеогнатизм у эрликозавра носит более примитивный характер по сравнению с "настоящим" палеогнатизмом бескилевых птиц. Черты, принимаемые у эрликозавра за исходно палеогнатические, сводятся к следующим: сильное удлинение сошников, вследствие чего их птеригоидные отростки прикрепляются к базисфеноидному ростру (у палеогнат передний конец базисфеноидного ростра находится между дивергирующими птеригоидными отростками сошников); редукция птеригоидов, в особенности, их сошниковых отростков (у палеогнат редукция этих отростков еще более усилена). Вместе с тем, у эрликозавра не выражен ряд типичных палеогнатических черт - соединение небных костей преимущественно с птеригоидами; расхождение птеригоидных отростков сошников.