Биостратиграфия и распространение тероподовых фаун

Характеристика распространения тероподовых фаун, или комплексов, дается в соответствии с последовательностью выделяемых горизонтов. При этом отмечаются основные местонахождения и свиты, отложения которых вмешают эти фауны. Общий состав находимых органических комплексов в настоящее время стал довольно большим из-за выявления многих новых групп и приведение его здесь не является целью, поскольку ныне существует уже обширная литература по этому вопросу. Ссылки на литературу делаются в дальнейшем и при обосновании возраста вмещающих толщ и, следовательно, отнесения их к выделяемым горизонтам. Следует также учитывать, что на одном и том же местонахождении могут быть представлены несколько стратиграфических уравнен. Широкая известность и зафиксированность в литературе, на которую делаются ссылки, меловых местонахождений позволяет обходиться без каких-либо указаний на их расположение.

Хухтэкский горизонт. В настоящее время известны лишь представители орнитомимид, а также дромеозаврид, более точно не определимые. Орнитомимиды по признакам строения стопы и отчасти таза представляют собой прогрессивную ветвь, распространенную преимущественно в позднем мелу Центральной Азии и Северной Америки. Местонахождения Хурэн-Дух (орнитомимиды) и Хобур (дромеозавриды), вероятно, следует относить соответственно к хухтэкской и хулсынгольской свитам нижнего мела (Васильев и др., 1959а, б: Шувалов, 1970б; 1975; Мартинсон, 1975).

Сайншандский горизонт. Тероподы из этого горизонта пока неизвестны, да и другими группами он крайне слабо охарактеризован. Одновременная свита имеет распространение в районах месторождений Хара-Хутул, Алгу-Улан-Цан, Дзун- и Барун-баян и др. на юго-востоке МНР. К горизонту могут быть отнесены отложения ближайших северных окрестностей местонахождения Ногон-цав, выделяемых в качестве душиульской свиты (Мартинсон, 1975).

Баянширэнский горизонт. Состав комплекса стал устанавливаться в последнее время. Это сегнозавры (Segnosaurus и Erlikosaurus), дромеозавриды, орнитомимиды, гарудимимиды. За пределами страны, но близко к ее юго-восточным границам в местонахождении Ирэн-Дабасу найдены орнитомимид Archaeornithomimus, а также тираннозаврид Alectrosaurus.

Наиболее специфичны в комплексе, сегнозавры, пока известные только из этого горизонта на юго-востоке страны. Дромеозавриды представляют "высокоголовную" ветвь, распространенную в Монголии в составе других комплексов, а также в мелу, в том числе и позднем, Северной Америки. Среди орнитомимозавров большой интерес представляет гарудимимус, первый действительно примитивный представитель семейства. Второй представитель группы относится к его прогрессивной ветви. Остатки алектрозавра были повторно найдены на юго-востоке страны, что дало возможность не только уточнить его принадлежность к поздним карнозаврам, но, что более важно, включить в состав рассматриваемого комплекса археорнитомимуса, в свое время одну из первых находок этих теропод за пределами Северной Америки. Археорнитомимус рассматривался как более примитивный по сравнению с североамериканскими формами (Russell, 1972), однако в то время черты настоящей примитивности орнитомимозавров еще не были столь хорошо известны, как ныне на примере гарудимимуса. Археорнитомимус в целом довольно типичный представитель прогрессивной ветви, но по ряду черт он может уступать наиболее высокоспециализированным монгольским и североамериканским формам.

Тероподовая фауна баянширэнского горизонта во многом своеобразна и не имеет полных аналогов ни внутри, ни за пределами страны. Присутствие таких широко распространенных форм, как дромеозавриды, нисколько не заслоняет специфического характера горизонта, определяемого прежде всего сегнозаврами. В этом же плане немалый вес принадлежит и примитивным орнитомимозаврам. Представители же их прогрессивной ветви имеют большое сходство с некоторыми из североамериканских форм конца мелового периода, чем с монгольскими. Нахождение алектрозавра дало основание к сопоставлению горизонта с формацией Ирэн-Дабасу, выделенной еще исследователями Центральноазиатских экспедиций (Gilmore, 1933; Morris, 1936).

Отложения представляющей горизонт баянширэнской свиты формируют ряд крупных месторождений на юго-востоке: Хара-Хутул, район Тариач, Могойн-Булак, Байшин-Цав, Амтгай, Урилбэ и т. д. На юго-западе к горизонту могут быть отнесены отложения в разрезе местонахождения Ширэгин-Гашун. Различными авторами возрастная датировка горизонта устанавливается со значительной долей условности.

Выше фауноносных отложений баянширэнского горизонта залегают толщи джавхлантской свиты, возраст которой остается невыясненным и в лучшем случае основывается на стратиграфических показаниях подлежащей баянширэнской свиты. Сугубо условно проводится сопоставление джавхлантской свиты с составляющими джадохтского горизонта.

Джадохтский горизонт. Фауна этого горизонта включает первых хищных динозавров, найденных свыше полувека назад на территории МНР. В настоящее время установлено более широкое распространение фаунистических групп горизонта и в его составе выделены два близких, но все же разновозрастных комплекса, характеризующих две последовательно залегающие свиты - джадохтскую и стратиграфически более высоко расположенную барунгойотскую. Первая из них выделялась еще в период открытия центральноазиатских фаун на территории МНР как формация Джадохта (Berkey, Morris, 1927), это название широко применяется и в более поздних работах (Gradzinski, Kazmieczak, Lefeld, 1969; Gradzinski, Jerzykiewicz, 1972; Lefeld, 1971; Kielan-Jaworowska, Barsbold, 1972). Целям единообразия названий на русском языке более соответствует принятие этого подразделения под наименованием джадохтской свиты.

В собственно джадохтском комплексе среди теропод установлены дромеозаврид Velociraptor, заурорнитоидид Saurornithoides mongoliensis и овирапторид Oviraptor, впервые открытые еще исследователями Центральноазиатских экспедиций. В барунгойотском же комплексе присутствует овирапторид Ingenia, а также найдены остатки дромеозаврид, сходных с велоцираптором, но более точно пока не определимых.

Джадохтский велоцираптор представляет "узкоголовых" Дромеозаврид, пока единственно известных из рассматриваемого комплекса. Овирапториды характеризуют оба последовательных комплекса, при этом в джадохтском присутствует более примитивный овираптор, тогда как в барунгойотском - более специализированная ингения. Заурорнитоидиды стратиграфически, возможно, были более широко распространенными, так как известны и из нэмэгэтского горизонта. Таким образом, оба комплекса характеризуются близкими связями входящих в них форм и только лишь на данных по тероподам едва ли можно было разделять их. Однако с учетом нетероподовых динозавров и результатов изучения млекопитающих, которыми богаты обе свиты горизонта (в толщах других верхнемеловых горизонтов остатки млекопитающих почти неизвестны), а также пресноводных фаун (Gradzinski, Kielan-Jaworowska, Maryanska, 1977; Maryanska, Osmolska, 1974, 1975) такое подразделение получает более или менее веское обоснование. При этом заключение о возрасте млекопитающих дается на основании сравнения с североамериканскими формами (Kielan-Jaworowska, 1969, 1970, 1971, 1974 а, b, 1975 а, b).

Фауноносные отложения джадохтской свиты формируют крупные местонахождения на юге страны - Баин-Дзак (Шабарак-Усу в американских публикациях), Тугрикин-Ширэ, открытый недавно Дзамын-Хонд. Барунгойотская свита слагает известные юго-западные местонахождения Хермин-Цав и Хулсан.

Нэмэгэтский горизонт. Тероподовый комплекс состоит из тираннозаврид (Tarbosaurus, Alioramus), орнитомимид (Gallimimus), заурорнитоидид (Saurorni-thoides), дромеозаврид (Adasaurus), дейнохейрозавров (Therizinosaurus, Deinocheirus). Монгольские тираннозавриды конца мела близки к североамериканским. Выше отмечалось, что один из более ранних представителей семейства (алектрозавр) присутствует в баянширэнском комплексе. Орнитомимиды представлены прогрессивной ветвью, также сходной с североамериканскими. Дромеозавриды относятся к "высокоголовым", обычно имеющим широкое стратиграфическое распространение, однако нэмэгэтский вид представляет специфическую линию семейства, "хищнический" коготь стопы которого испытывал сильное уменьшение до размеров обычного. Такие дромеозавриды пока известны только в рассматриваемом комплексе. Нэмэгэтский заурорнитоидид значительно крупнее джадохтского. Однако наиболее специфическими элементами являются крупные тероподы - дейнохейрозавры с нередуцированными передними конечностями и гигантскими когтевыми фалангами. Они представлены двумя семействами, ныне известными только в данном комплексе на юго-западе страны. Крупные когтевые фаланги по отдельности находились также в Забайкалье, Казахстане, Нигерии (Рождественский, 1970; Ricgles, 1967), однако их отличие от монгольских довольно явственное, что наводит на мысль о существовании в разных областях нескольких, возможно, разновременных ветвей теропод с гигантскими когтями.

Нэмэгэтский тероподовый комплекс довольно своеобразен и существенно отличается от стратиграфически более ранних собственно джадохтского и барунгойотского. Он характеризует более верхнюю часть мелового разреза Монголии. При этом в последнее время по данным пресноводных фаун и литолого-тафономическим особенностям предлагается подразделить на две части отложения, увенчивающие верхнемеловой разрез и ранее относившиеся к единой нэмэгэтской свите юго-запада МНР. Нижняя часть отложений составляет главные костеносные поля крупных местонахождений группы Нэмэгэту (собственно Нэмэгэту, Алтан-Ула, Цаган-Хушу,, Гурилын-Цав, Бугин-Цав и т. д.). Именно в этих отложениях содержится богатая динозавровая и, в частности, тероподовая фауна, создавшая известность этому обширному району после исследований Палеонтологической экспедиции АН СССР (Ефремов, 1949, 1954а; Рождественский, 1957б). Верхняя часть представлена отложениями различного генезиса, в отношении остатков динозавров существенно обедненными. Подобные толщи имеют выходы, в частности, в местонахождении Ногон-Цав (здесь они выделялись под названием ногон-цавской свиты; Барсболд, 1970, 1972 б), а также в верхней части мелового разреза местонахождений Бугин-Цав, Хайч и Наранбулак. Выделение верхней части нэмэгэтских отложений, отличающихся от нижней более богатой фауной, приближает нас к установлению верхней границы мелких толщ, перекрывающихся палеогеновыми отложениями.