Остеодермальные элементы черепа

Остеодермальные элементы черепа представлены либо отдельными пластинами, принимающими в заглазничной области вид типов, либо они сливаются без четких разграничений в сплошной щит, покрывающий кости черепа и срастающийся с ними. Предчелюстные кости могут быть полностью перекрыты остеодермами (см. рис. 1, в), в большинстве же случаев самый нижний край премаксилл остается свободным от них, а иногда остеодермы не покрывают и высокие восходящие отростки предчелюстных костей, разделяющие медиально ноздри (Tarchia, Euoplocephalus и Pinacosaurus).

От развития остеодерм в области наружных костных ноздрей зависит форма последних, размеры, положение и даже количество наружных отверстий. Так, у Ankylosaurus в этой области остеодермальные щитки почти полностью закрывают крупные терминальные, характерные для большинства анкилозавров ноздри, оставляя лишь пару маленьких латеральных отверстий. Далее назад, за носовой областью, щитки упорядочиваются: у Nodosauridae остеодермы крупные (см. рис. 1, б), четко разграниченные друг от друга глубокими бороздами, расположенные билатерально симметрично относительно трех срединных щитков; у Ankylosauridae щитки (если они различимы и имеют определенные очертания) более мелкие, также симметрично расположенные, но относительно медиальной борозды, доходящей приблизительно до уровня заднего края глазниц (см. рис 3, а). Позади глазниц скульптура меняется: остеодермы сливаются, образуя в этой области радиально-лучистый рельеф. Задний щиток вытянут поперечно (см. рис. 3, г) и может нависать над затылком, как, например, у Talarurus и в некоторой степени у Euoplocephalus и Shamosaurus, а может заканчиваться на уровне затылка; этот щиток может быть высоким и составлять около трети от высоты затылка (Tarchia), но может быть и низким, сравнимым по толщине с обычными остеодермальными пластинами (Panoplosaurus, Talarurus, Euoplocephalus, Ankylosaurus). У Ankylosaurus magniventris отчетливо видно (Coombs, 1978, p. 146, text-fig. 1), что этот щиток образован путем срастания четырех расположенных вдоль заднего края черепа остеодерм.

Латеральная часть черепа анкилозаврид покрыта остеодермами несколько более крупных размеров. Над глазницей у анкилозавров тянутся два продольных низких килеватых шипа (см. рис. 3, д). У У. Кумбса (Coombs, 1978) они фигурируют под названием palpebralia, Ч. Гилмор (Gilmore, 1914) называет их supraorbitalia. Сильная вариабельность наблюдается в степени выраженности заглазничных шипов в постеролатеральном углу черепа и на квадратно-скуловой кости. У нодозаврид эти шипы отсутствуют (см. рис. 1, в). У шамозавра здесь расположена пирамидальная остеодерма, разрастающаяся вниз и сливающаяся с узкой килеватой пластиной, лежащей на квадратно-скуловой кости; киль пластины направлен латерально спереди назад. Верхние заглазничные шипы у таларуруса также имеют вид треугольных пирамид. У более поздних анкилозаврид (пинакозавра, сайхании, тархии, анкилозавра и эвоплоцефала) упомянутые образования преобразуются в рогообразные шипы, направленные острием соответственно вбок и назад и вбок и вниз. У нодозаврид за глазницами сбоку имеется лишь узкая полоса остеодерм, не заходящих назад далее квадратно-скуловой кости и не закрывающих нижним краем квадратный мыщелок. Благодаря этому у представителей названного семейства в латеральном аспекте нижнее височное отверстие открыто и виден квадратный мыщелок (см. рис. 1, в). Для семейства Ankylosauridae характерно сильное разрастание остеодерм с чешуйчатой кости вниз и назад до плоскости затылка так, что нижнее височное окно и квадратный мыщелок снаружи не видны (см. рис. 3, д). Исключение представляет шамозавр, у которого, как и у всех анкилозаврид, нижнее височное окно закрыто латерально остеодермой, но квадратный мыщелок виден сбоку (см. рис. 4, д).

Описанное перекрытие костей черепа остеодермальными образованиями характерно для всех анкилозавров, однако у молодых индивидуумов (например, Pinacosaurus grangeri, Maryanska, 1971) остеодермы срастались с подстилающими костями лишь в передней части носовых костей, между ноздрями; мелкие остеодермы расположены также медиально, между задними концами носовых костей, а также над и за глазницами. В заглазничной области границы костей даже на этом экземпляре являются совершенно необычными, поэтому не исключено, что и здесь мы имеем дело не с истинными костями, а с комплексом костей и остеодерм.