Строение крыши черепа

Строение крыши черепа нодозаврид изучено мало, поскольку поверхность черепа всех известных образцов всегда перекрыта остеодермами. Из анкилозаврид наружная поверхность крыши черепа относительно свободна от остеодермальных пластин лишь у пинакозавра (Maryanska, 1971, 1977), внутренняя ее сторона вскрыта у таларуруса (экз. N 3780/1) (рис. 5, б). Обозначения костей принимаются по Марианской.

Рис. 5. Череп анкилозаврида Talarurus plicatospineus Maleev. Экз. ПИН, N 3780/ 1; Байшин-Цав; верхний мел, баинширэинская свита. а - крыша черепа сверху; б - снизу; в - сбоку; г - мозговав коробка сзади, add. con. - additus conchae; art. max - максиллярная артерия; f. add. - аддукторная (височная) яма; f.q. - ямка для верхних отростков квадратных костей: latr. - lamina transversalis anterior; Natu - назотурбиналии, posh - заглазничный шельф; sul. рос. - борозда для парокципитальных отростков; zan - zona annularis; I - борозда для обонятельного нерва

Передняя часть морды, образованная предчелюстными костями, у анкилозаврид тупая (см. рис. 3, б). Премаксиллы ограничивают наружные ноздри, а их восходящие отростки разделяют их медиально, поднимаясь высоко между ноздрями к носовым костям и внедряясь в них в месте вентрального утолщения последних, оканчиваются почти на уровне половины длины крыши черепа (см. рис. 3, е). Челюстные кости, ограничивающие постеролатерально ноздри у тархии (Туманова, 1977), в образовании ни одного из трех отверстий в этой области у пинакозавра не участвуют, оба дополнительных отверстия обрамлены лишь предчелюстными костями (Maryanska, 1971). Поверхность предчелюстных костей, свободная у анкилозавров от остеодерм, несет снаружи несколько крупных отверстий для сосудов (см. рис. 3, в), свидетельствующих, возможно, о наличии при жизни в нижней части морды рогового чехла, который покрывал загнутые вниз острые концы премаксилл, образуя режущий край. На переднем конце, медиально, имеется вырезка, соответствующая по форме выступу на верхней стороне предзубной кости (см. рис. 3, в). Кроме медиальных, предчелюстные кости имеют еще постеролатеральные отростки, значительно менее протяженные, вклинивающиеся между носовыми и верхнечелюстными костями.

Верхнечелюстные кости латерально распространены незначительно, в высоту достигают уровня глазниц. Контакт с носовыми костями короткий. Задним краем челюстные кости соединяются со скуловыми, верхнезадним - со слезными костями.

Носовые кости большие, занимающие по площади большую часть передней половины крыши черепа сверху и спускающиеся латерально вниз до уровня середины высоты глазниц. Передняя часть их даже у пинакозавра (см. рис. 2) перекрыта остеодермальным наростом, но более задние контакты проследить удается. Сзади носовые кости граничат с лобными и предлобными костями, внизу, на боковой поверхности черепа, - со слезными и верхнечелюстными. Носовые кости прикрывают пару максиллярных синусов (см. рис. 5, б), расположенных латеральнее основных каналов респираторного тракта, в этих синусах имеется несколько вдавливаний: переднее и заднее дорсальные и переднее латеральное. В задней высокой стенке синуса, в верхней ее части имеется отверстие, ведущее назад, к которому сходятся мелкие ветвящиеся бороздки, разбросанные на стенках синуса. На медиальной части задней стенки находится горизонтальная площадка, контактирующая с челюстной костью. Латеральнее на этой стенке видны два отпечатка, суживающиеся постеромедиально, задний из них более широкий и сложен постеролатеральной частью носовых костей и горизонтальной частью предлобных костей.

Указанные образования представляют собой отпечатки структур хрящевой носовой капсулы, а частично и окостеневающих ее участков, следы которых могут быть выражены умеренно, как только что описано на примере таларуруса, или более сильно, с окостеневающими перегородками не только в кровле, но и в полости носовых капсул: сайхания (Maryanska, 1977), тархия (см. рис. 3, в) и эвоплоцефалюс (Coombs, 1978), или, наконец, могут отсутствовать, как у всех нодозаврид (Coombs, 1978). Степень окостенения внутриносовых перегородок, возможно, зависит не только от родовой принадлежности, но и от возраста особи. Однако однозначно трактовать этот признак затруднительно, поскольку проследить возрастные изменения в этой области у анкилозавров не удается.

Предлобные кости спереди налегают на заднебоковой край носовых костей и тянутся до лобных, контактируя сзади с заднелобными костями и супраорбитальными остеодермами. На латеральную поверхность черепа предлобные кости спускаются лишь до высоты середины передней стенки глазницы. Внизу предлобные кости граничат со слезными.

Слезные кости контактируют с носовыми костями и тянутся по латеральной поверхности черепа вдоль границы с челюстными костями до переднего края глазницы, образуя середину ее передней стенки, контактируя внизу и сзади со скуловыми костями, а медиально - с окостенением, образующим медиальную часть передней стенки орбиты и интерпретируемым Т. Марианской (Maryanska, 1977) как новообразование. В этом месте к крыше черепа подходит латеральный отросток сфенэтмоида, и, возможно, описанное образование может быть его разрастанием.

В передней стенке глазницы, приблизительно в центре слезных костей, расположены два отверстия слезного протока, идущего вперед, вероятно, в толще верхнечелюстных костей и открывающегося каналом в обширный максиллярный синус.

Лобные кости расположены в медиальной части крыши черепа, граничат впереди с носовыми, сзади - с теменными костями, латерально - с пред- и заднелобными костями, а постеролатерально, возможно, контактируют с заглазничными костями (Maryanska, 1977), однако последний контакт закрыт остеодермами.

Вентральная поверхность лобных костей несет гребни (cristae frontalis) прикрепления срединной септы сфенэтмоида и его боковых разрастаний. По бокам от места прикрепления септы вперед и вбок отходят два желоба, по которым мог идти в носовые капсулы обонятельный нерв (см. рис. 5, б).

Заднелобные кости отчетливо обособлены (Maryanska, 1977, pl. 20) в отличие от большинства динозавров, у которых они, как правило, срастаются с заглазничными костями (Romer, 1956). Расположены они латеральнее лобных, и ограничены спереди предлобными, сзади - заглазничными костями, а латерально - надглазничными остеодермами.

Теменные кости формируют середину заднего края крыши черепа. Латерально они контактируют очень коротко с заглазничными, "чешуйчатыми" и "таблитчатыми" костями. Их вентральная поверхность образует крышу мозговой полости. Здесь имеется углубление (см. рис. 5, б). Контур его грушевидный, расширенный впереди, в области переднего и промежуточного мозга. Латеральнее, на уровне посторбитального шельфа, в месте подхода к крыше черепа верхних концов эпиптеригоидов, на вентральной поверхности теменных костей образуются утолщения, с которыми соприкасаются верхние концы эпиптеригоидов. Задняя часть костей также несет вентральные утолщения, соответствующие вырезкам в местах контакта с верхней и боковыми затылочными костями. Передняя часть этих утолщений, а также постеролатеральные края теменных костей в области контакта с чешуйчатыми костями участвуют в формировании медиального края аддукторной ямы. Пинакозавр из Баин-Дзака - единственный из известных анкилозавров, имеющий свободный контакт крыши черепа с мозговой коробкой, у всех остальных эти структуры срастаются, зарастают и посттемпоральные окна, тогда как у пинакозавра они имеются.

Достоверность контактов между предлобными, лобными, теменными и заглазничными костями утверждать трудно, поскольку даже у молодого экземпляра пинакозавра (Maryanska, 1971, fig. 1, pl. VI) в этой области начинают развиваться остеодермы. Однако очевидно, что заглазничные кости внизу образуют заднюю стенку глазниц, переходя медиально в посторбитальный шельф (Haas, 1969). Посторбитальный шельф является передней стенкой аддукторной ямы.

"Чешуйчатые" кости занимают необычное положение на крыше черепа, не спускаясь на его щёчную поверхность. Расположены они между заглазничными спереди и сбоку, теменными медиально и "таблитчатыми" костями и остеодермальными наростами сзади (см. рис. 2). Антеромедиально они прикрывают аддукторную яму. Медиальная стенка ямы сложена теменными и, по-видимому, переднеушными костями, передняя стенка - вентральным утолщением теменных костей и медиальной частью заглазничных костей, латеральная и задняя - утолщением заднего края чешуйчатых костей. Латерально на упомянутом утолщении у таларуруса (см. рис. 5, б) находится еще одна ямка, меньших размеров, треугольных очертаний, она предназначена для верхних концов квадратных костей. Позади утолщения в пологую поперечную бороздку ложатся верхними краями парокципитальные отростки.

Наличие среди структур на вентральной поверхности "чешуйчатых" костей ямок для восходящих отростков квадратных костей является характерной чертой aquamosa большинства динозавров. Однако присутствие позади этих ямок углубления для парокципитальных отростков отличает эти кости анкилозавров ото всех других динозавров, у которых чешуйчатые кости лишь контактируют с верхней частью парокципитальных отростков, заходя на переднюю сторону и отделяя их от квадратных костей (Рождественский, 1964; Ostrom, 1961). Интересно, что очертания чешуйчатых костей, видимые на крыше черепа пинакозавра (см. рис. 2), сходны с формой и положением надвисочных костей примитивных тетрапод.

"Таблитчатыми" костями Т. Марианская (Maryanska, 1971) назвала у пинакозавра мелкие косточки, лежащие в маргинальном ряду задней части крыши черепа над затылком. Названы они так условно, по топографическому положению. Вероятно, существует возможность и остеодермального образования этих структур, так как у большинства представителей анкилозаврид на этом месте имеются утолщенные остеодермы, а срастание остеодермальных щитков с костями крыши черепа у пинакозавра происходило выборочно, главным образом в местах образования крупных остеодерм.

Скуловые кости составляют нижний край и нижнее основание глазницы, контактируя впереди с верхнечелюстными костями, антеродорсально - со слезными, сзади - с квадратно-скуловыми и заглазничными, а антеромедиально - с птеригоидами. Скуловые кости частично свободны от остеодермального перекрытия даже у сайхании и тархии, так как нарост, налегающий на латеральную поверхность челюстных костей сверху, на описываемые кости заходит лишь слегка.