Морфология носовых капсул

Наружные носовые отверстия у анкилозавров обычно крупные, у большинства края обрамлены остеодермами, поэтому их форма и размеры находятся в прямой зависимости от степени развития последних. Расположены костные ноздри, как правило, терминально. Единственное, пожалуй, исключение составляет Ankylosaurus, у которого маленькие округлые ноздри из-за сильного разрастания остеодермальных пластин находятся скорее сбоку, так как остеодермальные щитки закрывают всю переднюю часть морды, оставляя лишь маленькие отверстия антеролатерально.

У тархии костные ноздри крупные, разделенные медиально восходящими отростками предчелюстных костей, лишь в самой верхней части перекрытых остеодермами. В верхнем крае ноздри сбоку имеется вырезка, вероятно, для одной из ветвей максиллярной артерии (см. рис. 3, в). У сайхании Т. Марианская (Maryanska, 1977) отмечает наличие двух пар отверстий в области наружных ноздрей, разделенных разрастающимися горизонтально выростом praemaxillare. Собственно ноздрям соответствует верхняя пара отверстий. Возможно предположить, что перегородка между отверстиями является септомаксиллой, создающей впечатление вертикальной раздвоенности наружных ноздрей. Для пинакозавра Т. Марианская констатирует наличие трех пар отверстий в назальной области: две медиальных, разделенных горизонтальной перегородкой и соответствующих таковым сайхании, и одна латеральная, интерпретированная вместе с окружающей ее гладкой поверхностью предчелюстных костей в качестве вместилища латеральной носовой железы. Однако, основываясь на возможности присутствия септомаксиллы, возможно было бы предположить, что латеральная носовая железа располагалась на ней, прилегая латерально к челюстным костям. Тогда третья пара отверстий могла бы являться сильно гипертрофированным (вероятно, это связано с молодым возрастом особи) выходом одного из питающих эту область сосудов. На нашем материале, представленном остатками взрослых экземпляров, следов этих отверстий обнаружено не было.

Интерназальная костная перегородка у пинакозавра и таларуруса неполная, составленная поднимающимися медиальными отростками предчелюстных костей и свисающими вертикально "крыльями" носовых костей, причем у таларуруса срастания не происходит и высота костной перегородки не превышает 0,7-1 см. В переднем конце носовых костей, в месте вклинивания в них отростка praemaxillaria, верхний край перегородки прерывается. Затем перегородка восстанавливается уже на уровне постеромедиальной части собственно носовых капсул за счет медиального разрастания сфенэтмоида в месте прикрепления его к лобным костям. Интерназальная септа сайхании и тархии значительно более массивная, сплошная. Спереди она, аналогично таковой пинакозавра, составлена предчелюстными и носовыми костями, медиально продолжающимся вперед килем сошников, в формировании постеродорсальной части септы принимают участие этмоидные окостенения.

Тонкая костная пластинка, тянущаяся горизонтально от выступа на передней стенке внутренней поверхности верхнечелюстной кости к интерназальной перегородке, соединяясь с ней в месте, где она образована килем сошников, вероятно, является септомаксиллой. Вентральнее септомаксиллы, между нею и горизонтально разросшейся предчелюстной костью, предположительно был расположен якобсонов орган. Латеральнее, несколько позади наружного края костной ноздри, вероятно, помещалась латеральная носовая железа.

В передней части респираторного тракта у пинакозавра и сайхании Марианская (Maryanska, 1977) отмечает структуры, сходные с таковыми териодонтов и млекопитающих. Гребень, тянущийся вдоль верхнечелюстных костей, назван crista maxilloturbinale, а структуры, связанные с ним (автор обратил внимание на высокую степень окостенения носовой области сайхании), - максиллотурбиналиями. Гребень на носовых костях пинакозавра был сравнен с crista nasoturbinale млекопитающих и нес на себе назотурбиналии (Maryanska, 1971). У сайхании таких гребней оказалось несколько. Были обнаружены и более тонкие турбиналии, сравнимые с этмотурбиналиями млекопитающих. Автор описывает образование за счет окостенения турбиналии разнообразных синусов: максиллярного и премаксиллярных. Переднюю дорзомедиальную часть респираторного тракта сайхании Т. Марианская сравнивает с meatus nasi superior млекопитающих, основываясь на том, что воздух отсюда мог поступать непосредственно в обонятельный отдел собственно носовых капсул. В этом случае, по ее мнению, вентральнее расположенный воздушный проход, ведущий из дополнительного отверстия через максиллярный синус в носовую полость, будет соответствовать meatus nasi medium, из которого воздух поступал в дыхательную часть носовой полости.

У. Кумбс (Coombs, 1978) на примере североамериканского Euoplocephalus называет на большое количество синусов в носовой полости представителей семейства Ankylosauridae. Он считает это диагностичной чертой семейства анкилозаврид, отличающей их от нодозаврид и прочих рептилий. Ни изгиба респираторного тракта, ни дополнительных черепных синусов у нодозаврид не обнаружено.

Общий план строения носовой области, подобный анкилозаврам, не был отмечен ни для одной другой группы динозавров и ныне живущих рептилий (Maryanska, 1977). Единственный элемент, сходный с современными рептилиями, но мнению Т. Марианской, - дорсальный носовой проход, ведущий от наружных ноздрей к задней части собственно носовых капсул, его дорсомедиальное положение и выход в носовые пустоты напоминают вестибюль у современных игуанид и агамид, живущих в песчаных местностях.

Однако при подробном рассмотрении вентральной поверхности крыши черепа таларуруса (см. рис. 5, б) удается найти более значительное сходство в строении носовых капсул анкилозавра и ящериц. На этом основании для отдельных структур этой области, возможно, использовать терминологию, применяемую для ящериц (Oelrich, 1956).

Носовая область анкилозавров была очень обширной, занимая по длине более половины черепа. Медиально дыхательный тракт ограничен непосредственно костями крыши черепа, латерально - продольными гребнями носовых костей, слали - углублением в передней стенке медиального утолщения на назальном гребне. Латеральнее дыхательного тракта находятся синусы, ограниченные изгибом носовых костей на наружной поверхности крыши черепа и продольным назальным гребнем. В передней стенке синусов имеется борозда, по-видимому, для ветви максиллярной артерии, проходившей в верхнем крае костной ноздри, где она могла образовывать циркумнариальный анастомоз с ветвью фронтальной артерии. Задней стенкой синусам служат поперечные гребни на вентральной поверхности носовых костей, заканчивающиеся овальным горизонтальным утолщением, гомологичным, вероятно, назотурбиналиям по Т. Марианской. Описываемые структуры, возможно, представляют собой верхнюю часть максиллярных синусов и частично могли быть заполнены расширенными венозными каналами небной вены, шедшей по дорсальной поверхности верхнечелюстных костей. Большая же часть этих полостей, очевидно, была заполнена воздухом.

Вентральнее к переднему ростру сошников предчелюстные кости протягиваются перегородкой, по положению сравнимой с септомаксиллой и идущей далее постеролатерально к верхнечелюстным костям. Вентральнее нее мог помещаться якобсонов орган, который, вероятно, имел выходы на нёбо в пределах предчелюстных костей, на которые указывает Т. Марианская (Maryanska, 1977).

За передней частью респираторной области следует район хрящевых носовых капсул.

Крыша черепа в этой области имеет несколько гребней, которые, возможно, фиксируют границы распространения хрящевых структур. И если использовать терминологию, применяемую для ящериц (Oelrich, 1956), можно предположить наличие здесь структур, сопоставимых с zona annularis, aditus concha и Lamina transversalis anterior (см. рис. 5, б). Окостенение этой области несколько в большей степени развито у пинакозавра. Максимума оно достигает у сайхании, выражаясь в наличии большого количества синусов (Maryanska, 1977).