Глава 6 К вопросу о некоторых морфологических особенностях анкилозавров и их систематическом значении

Один из характерных признаков динозавров как диапсидных рептилий - наличие в черепе двух височных окон. Есть отдельные отклонения от этого правила. Например, у некоторых пахицефалозавров (Prenocephale prenes) верхнее височное окно может зарастать за счет сильно увеличенной, утолщенной теменной кости. Известен также случай зарастания верхнего височного окна у крокодилов (Palaeosuchus). Здесь перекрытие имеет остеодермальный, поверхностный характер, который достаточно четко фиксируется с вентральной стороны за счет образования вокруг бывшего височного окна костного кольца, к которому крепилась аддукторная мускулатура.

Толщина костей крыши черепа анкилозавров в целом вполне сопоставима с костями большинства других динозавров. И если даже предположить, что бороздчатая, крупнобугристая поверхность костей черепа анкилозавров принадлежит не перекрывающим и срастающимся с подстилающими костями остеодермам, а утолщенным костям, толщина ни одной из них не сравнима со вздувшимися теменными костями пахицефалозавров, способными распространиться на прилегающие кости и закрыть височное окно.

Место расположения верхнего височного окна у анкилозавров предполагалось закрытым остеодермами (Eaton, 1960). На всех имеющихся экземплярах анкилозавров кости и остеодермы в этом районе настолько сильно срослись, что невозможно установить первичность отсутствия или вторичность зарастания верхних височных окон. Однако на единственном экземпляре молодого пинакозавра (ZPAL MgD - 11/1) кости крыши черепа в большинстве своем свободны от остеодермального перекрытия, и тем не менее верхнее височное окно и на этом черепе отсутствует. Следовательно, если реконструкция крыши черепа пинакозавра произведена достоверно (Maryanska, 1977), остается констатировать, что верхние височные окна у анкилозавров могли отсутствовать.

Следов окон не видно также и на вентральной поверхности крыши черепа, где в этой области находится лишь вершина аддукторной ямы в виде небольшого углубления с пологими краями между основаниями задней стенки глазницы и парокципитального отростка. Очевидно, гладкая безрельефная поверхность этой области, а также отсутствие видимого контакта кость-остеодерма могут свидетельствовать в пользу предположения о первичности отсутствия верхних височных окон. При описанных структурах прикрепление аддукторной мускулатуры, вероятно, было перераспределено и осуществлялось за счет гребней на квадратных костях и передней поверхности парокципитальных отростков; возможно, использовалась также площадка на вентральной поверхности в районе переднеушных костей.

Нижнее или боковое височное окно у анкилозаврид закрыто снаружи нависающей с чешуйчатой кости остеодермой и видно лишь сзади. У представителей другого семейства анкилозавров - нодозаврид - оно открыто сбоку. Сзади нижнее височное окно анкилозавров имеет овальные очертания и образовано заглазничной и квадратноскуловыми костями спереди и снизу; квадратной и, очевидно, чешуйчатой сзади и сверху; кроме того, в обрамлении нижнего височного окна сзади участвует еще и дистальный конец парокципитального отростка.

В строении мозговой коробки анкилозавров также имеется целый ряд черт, существенно отличающих ее от этой части черепа других динозавров. В мозговых коробках динозавров характерными являются низко опущенные базиптеригоидные отростки, за счет чего вся мозговая коробка производит впечатление высокой. Другими словами, угол, образованный линией дна и линией, соединяющей вход в мозговой канал и самую нижнюю точку на базиптеригоидном сочленении, у них довольно существенный.

У анкилозавров базиптеригоидные отростки сближены со сфенокципитальными буграми и выражены очень слабо, поэтому указанный угол очень острый, не превышающий 15-17°.

Кроме того, ось мозгового канала у большинства динозавров за гипофизарной ямкой резко опускается вниз, образуя как бы ступенеобразный перегиб (Jaxartosaurus, Corythosaurus, Anatosaurus, Triceratops). У анкилозавров вход в гипофизарную ямку лежит почти в плоскости дна мозгового канала, и далее вперед его ось лишь незначительно приподнимается. Очевидно, среди динозавров возможны случаи, когда перегиб не столь резок: к примеру, это можно предположить у гипсилофодонтов (Galton, 1974), однако из-за недостаточно хорошей сохранности материала по гипсилофодонтам трудно более определенно судить о строении у них этой области. Логично было бы думать, что более выпрямленное дно, нежели у типичных динозавров, имели триасовые представители группы, такие, как пизанозавр (Bonaparte, 1976), но отдельно эта особенность не оговаривается, хотя, судя по иллюстрациям неполных мозговых коробок, отверстия для нервов располагались почти по одной прямой вдоль стенки мозговой коробки, т.е. некоторая выпрямленность дна могла иметь место. В то же время на иллюстрациях видно, что угол между дном мозговой полости и направлением на базиптеригоидное сочленение значительный. Угол этот хорошо заметен даже на мозговой коробке триасовых псевдозухов, например Erythrosuchus. Прямая же мозговая коробка с очень маленьким углом между указанными прямыми характерна для таких филогенетически далеких от анкилозавров низко организованных рептилий, как парейазавры и черепахи.

И, наконец, еще один признак мозговой коробки, очевидно, не претендующий на решающий, но отличающий анкилозавров от типичных динозавров. У анкилозавров внутренняя сонная артерия проходила по дорсальной поверхности базиптеригоидных отростков, тогда как у большинства динозавров она шла более вентрально, под отростком (Курзанов, 1976).

В черепе анкилозавров существует еще ряд отличий от типичных динозавров, которые, возможно, играют второстепенную роль, но должны быть упомянуты.

Несмотря на сильную сближенность структур в постероквадратном регионе черепа, у типичных динозавров (Ornithopoda, Stegosauria, Ceratopsia) контакт квадратных костей с парокципитальными отростками отсутствует. Между верхним отростком квадратной кости и парокципитальным отростком у них, как правило, располагается пластина чешуйчатой кости. У всех известных анкилозавров эта связь так или иначе фиксируется: либо квадратные кости подходят к крыше черепа, соприкасаясь с передней частью парокципитальных отростков (анкилозавр, эвоплоцефалюс, таларурус, пинакозавр, тархия), либо нижние края парокципитальных отростков срастаются с верхними отростками квадратных костей (сайхания, шамозавр и все нодозавриды), а в отдельных случаях имеются обе формы связи (шамозаврин из Хамрын-Уса, ПИН N 3779/1).

Очертания, форма и контакты чешуйчатых костей анкилозавров также обнаруживают некоторые отличия от таковых типичных динозавров, у которых эти кости обычно узкие, расположенные в щечной области, достигающие на дорсальной поверхности крыши черепа лишь верхнего края парокципитальных отростков. Чешуйчатые же кости анкилозавров необычно распространены по крыше черепа дорсально, хотя латерально, на вентральной поверхности, несут ямки для верхних отростков квадратных костей (если не происходит полного срастания), как это бывает у всех других динозавров (Ornithopoda, Stegosauria, Ceratopsia). Однако пластина, отделяющая у других динозавров квадратную кость от парокципитального отростка, уменьшена у анкилозавров до низкого поперечного гребня (если эти структуры можно считать аналогичными), а парокципитальный отросток ложится в борозду в чешуйчатой кости, перекрывающей его верхний край и продолжающейся несколько назад за него.

У. Кумбс (Coombs, 1978а) указывает на характер контакта птеригоидов с мозговой коробкой, как на семейственный признак: у нодозаврид он отмечает полное срастание этих структур, у анкилозаврид - соединение посредством мыщелка на базиптеригоидных отростках. Однако за последнее время сделаны находки представителей анкилозаврид (сайхания, шамозавр), которые тоже имеют неподвижный контакт птеригоидов с базисфеноидом, т.е. базисфеноидное сочленение осуществляется путем полного срастания. Следовательно, в качестве семейственного признака характер описанного контакта использован быть не может. Но срастание птеригоидов с мозговой коробкой, присущее отдельным родам анкилозавров, выделяет этот подотряд среди остальных орнитисхий и всех других динозавров (к сожалению, характер базиптеригоидного сочленения не описан у стегозавров, поэтому в отношении этой группы утверждать что-либо преждевременно).

Таким образом, оценивая приведенные различия, можно прийти к следующим выводам:

1) если перечисленные признаки считать вторичными, то анкилозавры представляют собой группу птицетазовых динозавров, чрезвычайно своеобразную по морфологии черепа, сильно специализированную, рано отделившуюся от основного ствола динозавров. Однако, принимая во внимание основные направления, приведшие к формированию орнитисхиевой ветви, трудно представить пути преобразования признаков общего динозаврового предка в анкилозавровую конструкцию черепа, поскольку в трех перечисленных моментах придется предположить изменения, обратные направлению эволюционных преобразований в этой ветви;

2) если же перечисленные признаки принять за унаследованные от предков, то последних логично будет искать среди ранних псевдозухий (вероятно, еще нам неизвестных), которые не имели еще в строении черепа черт, характерных для триасовых их представителей и ранних динозавров, происшедших от них. Возможно, отхождение этой своеобразной ветви приходилось на пермь. В этом случае мы предполагаем отделение анкилозавров от ветви псевдозухий еще до того, как орнитисхиевый предок приобрел характерные черты. Однако однозначно утверждать отсутствие общего предка с другими птицетазовыми динозаврами - значит отрицать вхождения анкилозавров в состав этой группы. И хотя анкилозавры по выделенным чертам строения черепа не соответствуют современным взглядам на группу динозавров, более определенные выводы относительно их систематического положения делать преждевременно, поскольку не найдены еще критерии для определения первичности или вторичности морфологических различий в черепе анкилозавров и других динозавров, а также плохо еще известны ранние представители динозавров, изучение детальной морфологии которых помогло бы во многом разобраться.

К перечисленным отличиям можно добавить признаки, приведенные У. Кумбсом (Coombs, 1978а) в качестве отличающих анкилозавров от других птицетазовых динозавров. Специфика анкилозавров заключается в том, что крыша их черепа перекрыта остеодермальными пластинками, срастающимися, как правило, с подстилающими костями; кроме того, вся поверхность туловища также бронирована панцирными пластинами и шипами, более низкими в сравнении с образованиями стегозавров. Сильное окостенение внутренних стенок орбиты и образование посторбитального шельфа также является для анкилозавров специфичным. В посткраниальном скелете обращает на себя внимание необычное для птицетазовых динозавров строение подвздошных костей, разрастающихся в горизонтальной плоскости и сильно удлиненных и расширенных в преацетабулярной области. Лобковые кости маленькие, прямоугольные, с коротким задним отростком, передний отросток отсутствует (ни у одного из монгольских экземпляров не обнаружен).

Отдельные специфичные черты в строении анкилозавров, видимо, можно объяснить адаптационными особенностями. К ним относятся наличие остеодермального панциря, перекрытие панцирными щитками поверхности крыши черепа. Большой степенью адаптации можно объяснить и своеобразие тазового пояса, используя в качестве исходного примитивный орнитисхиевый. Однако особенности, отнесенные нами к более существенным, вряд ли обусловлены приспособлением, скорее, они имеют более глубокие корни, которые подлежат еще выяснению.