Основные этапы развития палеонтологии

Становлению палеонтологии как науки предшествовал длительный период накопления фактического материала как биологического, так и геологического и попыток создания естественнонаучных теорий. В развитии представлений о природе, в том числе и древних организмах, населявших нашу планету, можно наметить следующие периоды: 1 - от глубокой древности до начала XIX в. - период накопления биологических и геологических фактов, 2 - возникновение палеонтологии и ее додарвиновский период, 3 - период становления и развития эволюционной палеонтологии от Дарвина до 40-х годов нашего столетия, 4 - развитие современной палеонтологии. Развитие палеонтологии шло параллельно с развитием всех естественных наук.

Первый период. В глубокой древности естествоиспытатели Индии, Китая, Египта высказывали отдельные идеи о естественном происхождении живых существ, о материальности мира, о естественном характере законов природы. Для познания природы и развития материалистической философии много было сделано в античной Греции. Некоторые греческие ученые и философы правильно понимали природу окаменелостей, рассматривая их как остатки организмов, некогда живших в морских бассейнах. В древнегреческих мифах очень часто фантастика переплеталась с правильными наблюдениями над жизнью природы. Успехи естествознания древних греков были обобщены в трудах Аристотеля (384-322 гг. до н. э.) -великого мыслителя своего времени, который создал основы классификации животных, зачатки сравнительной анатомии и эмбриологии, сделал в естествознании ряд обобщений: о постепенном переходе от более простых преобразований к более сложным, о градациях в природе, высказал предположение о корреляциях частей тела, ввел родовые и видовые понятия, охарактеризовал животных по строению их частей тела, образу жизни, поведению и привычкам. Аристотель различал животных с кровью (позвоночных) и животных без крови (беспозвоночных в современном понимании). Последних он разделял на четыре "больших рода" - мягкотелых (головоногие), мягкоскорлупых (высшие ракообразные), черепокожих (моллюски, без головоногих) и насекомых. К насекомым Аристотель относил многоножек, пауков, клещей, некоторых червей; медузы, актинии, морские звезды и губки отождествлялись им с растениями и. относились к зоофитам. Многие идеи Аристотеля - естественное возникновение живых существ путем самозарождения, представление о градации, т. е. о "иерархии" существ, учение о единстве и целостности строения организмов, принцип коррелятивной связи органов - сравнительно-анатомический метод, и представление о формообразовании как о последовательном возникновении качественно нового в процессе индивидуального развития - были использованы спустя только несколько столетий при разработке теории развития органического мира. По Аристотелю, биологические процессы носили целесообразный характер. Однако позднее представление Аристотеля о целесообразности в природе было искажено в духе креационизма - источником целесообразности в природе считался бог - создатель мира. В таком виде телеология Аристотеля (от гр. telos - цель) в течение более чем двух тысяч лет служила опорой религиозно-метафизическому мировоззрению и была сокрушена только в середине XIX в. Ч. Дарвином.

За периодом расцвета науки в Греции наступил тысячелетний период . средневековья - период феодально-церковного владычества, период очень замедленного развития, а иногда и полного застоя естествознания. Только в эпоху Возрождения (со второй половины XV в.) началось новое развитие естественных наук: эта эпоха характеризовалась установлением метафизического взгляда на природу, в соответствии с которым отрицалось развитие, признавалась неизменность природы и присущая ей изначальная целесообразность. Шло накопление и описание фактического материала в зоологии и ботанике и делались первые попытки классификации.

Леонардо да Винчи (1452-1519) - один из наиболее выдающихся представителей естествознания итальянского Возрождения рассматривал окаменелости как остатки морских животных, которые сохранились в осадочных породах; развивал идеи единства природы, причинности и закономерности жизненных процессов, необходимости изучать организмы в динамике и развитии, от моментов зачатия до зрелого возраста.

Те же взгляды на природу окаменелостей высказывали итальянский профессор философии Фракасторо (1483-1553) и французский ученый Б. Палисси (1510-1590).

Однако в течение XVII и первой половины XVIII в. многие ученые продолжают считать окаменелости "игрой природы", рассматривая их как "фигурные камни", только внешне похожие на животных, или как результаты деятельности "пластической силы". В начале XVIII в. распространяется представление, что ископаемые являются остатками организмов, погибших во время потопа, на основании находок семян и плодов устанавливалось даже время года, когда произошел "потоп". Считалось, что Земля и ее обитатели существовали около 6000 лет. Следуя учению о потопе, швейцарский ученый И. Шейхцер (1672- 1733) описал ископаемые остатки крупной саламандры как человека, погибшего во время потопа.

Среди представителей передовой науки XVIII в. одно из важных мест принадлежит М. В. Ломоносову (1711-1765), который заслуженно считается основоположником естественноисторического материализма в России. Ломоносов отвергал представление о "всемирном потопе" и объяснял происхождение осадочных горных пород образованием их в морских бассейнах. Ископаемые моллюски ("черепокожие", по Аристотелю), встреченные в этих породах, обязаны своим происхождением морям, существовавшим здесь в прошедшие геологические эпохи. Ломоносов представлял себе смену различных периодов жизни на Земле как последовательное чередование наступания и отступания морей, объясняя эти явления медленными вековыми колебаниями суши. Ломоносов впервые высказал правильное представление о янтаре как ископаемой смоле хвойных, образно описав в своей книге "О слоях земных" (1763), как попали и захоронились в янтаре разнообразные "червяки и другие гадины". В отличие от Бюффона, он считал, что история Земли насчитывает около 400 000 лет и, несмотря на преследование церкви, не отказался от своих идей, как это сделал Бюффон.

111

Рис. 5. Михаил Васильевич Ломоносов (1711-1765)

В 1755 г. по инициативе Ломоносова был создан Московский университет - один из первых научных центров подготовки русских ученых. Первые палеонтологические сборы в России начались после указов Петра I о создании Кунсткамеры (1718) и открытия в Петербурге Академии наук (8/11 1724). Из Кунсткамеры в дальнейшем развились все естественноисторические музеи Академии наук, в том числе и палеонтологический.

В течение XVII и особенно XVIII в. был накоплен большой фактический материал по всем разделам естествознания. Первые классификации носили произвольный характер, это были алфавитные каталоги либо классификации, основанные по произвольно избранным признакам. Д. Рэй (1628-1705) в своей сводке "История растений" (1686-1703) ввел понятие "вид", "род" и бинарную номенклатуру, однако получившие признание только после работ К Линнея. Применение первого микроскопа (А. Ван Левенгук, 1632-1723) создавало новые возможности для изучения индивидуального развития.

В естествознании возникли два течения - преформизм и эпигенез. В соответствии с идеями преформизма индивидуальное развитие рассматривалось как простой рост, развертывание образованных ранее зачатков - как их простое количественное увеличение. Один из представителей преформизма Ш. Бонне (1720-1793) создал "лестницу существ", соединив известные в то время минералы и организмы в одну общую цепь от низших к высшим. Главным в учении преформистов были их представления о неизменности природы, о постоянстве видов.

В соответствии с идеями эпигенеза (У. Гарвей, 1578-1657) развитие рассматривалось как возникновение нового как последовательное образование частей тела и органов в результате формообразования; причем считалось, что разнородное развивалось из однородного. Борьба эпигенетиков против преформистов создавала предпосылки для формирования идей об изменяемости видов. Эпигенез в XVIII в. стал передовым течением в естествознании, поскольку сторонники эпигенеза боролись против догмы, против неизменяемости природы, против ограниченности преформизма.

Большое значение в развитии науки имели труды шведского ученого Карла Линнея (1707-1778), который построил систему всех известных в его время организмов, завоевавшую всеобщее признание. Линней разделил всю природу на три царства: минералов, растений и животных. Царство животных делилось на 6 классов: млекопитающих, птиц, земноводных, рыб, насекомых и червей. Классы были разделены да роды, роды на виды, а последние на разновидности. Каждому виду присваивалось двойное латинское название (см. ниже) по правилам бинарной номенклатуры. Линней описал свыше 4200 видов животных, в том числе и многих вымерших, и около 10 000 видов растений. В конце своей жизни Линней допускал возможность возникновения новых видов растений под влиянием внешней среды или в результате скрещивания. Классические исследования Линнея в области систематики представляют собой крупную веху в развитии естествознания, всей биологии и палеонтологии, в частности.

Наряду с представлениями о постоянстве и неизменяемости видов все чаще высказывались мысли об их изменяемости, о возможности превращения одних видов в другие. К числу сторонников идей трансформизма относятся член Петербургской академии наук К. Вольф (1733-1794), предшественник Ламарка - французский ботаник А. Жюсье (1748-1836), французский естествоиспытатель Ж. Бюффон.

Ж. Бюффон (1707-1788)-один из наиболее видных представителей биологии эпохи Просвещения, автор 36-томной "Естественной истории"; он рассматривал наиболее актуальные и трудные вопросы естествознания: историю Вселенной и Земли, происхождение и развитие жизни, историю животного и растительного мира и другие вопросы. Бюффон подчеркивал отсутствие резкой границы между животным и растительным миром, говорил о едином плане строения животных, о наличии промежуточных форм между разными группами животных, о длительности истории Земли (до 75 000 лет), защищал идеи эпигенеза.

Сторонником изменяемости видов в ранний период своей научной деятельности был русский академик П. С. Паллас (1741-1811), предлагавший изображать связь между видами в форме древовидных разветвлений, подчеркивая генетическую связь между вымершими и ныне .живущими организмами. Паллас был одним из зачинателей биогеографии как самостоятельной науки. Среди сторонников идей трансформизма можно отметить А. Н. Радищева (1749-1808), Э. Дарвина (1721-1802), деда Ч. Дарвина, высказывавших идеи об историческом развитии органических форм.

В геологии в XVIII в. шла борьба между плутонистами и нептунистами. Одним из ярких выразителей идеи плут он истов (Плутон - бог подземного царства у древних греков) был шотландский натуралист Дж. Геттон (1726-1797), придававший большое значение внутреннему теплу и давлению в образовании кристаллических пород, но он допускал, что в образовании пород и формировании рельефа важную роль играет вода. Геттон в общей форме сформулировал идеи униформизма - научное течение, основанное на идеях о непрерывности изменений, происходивших на Земле в прошлом и происходящих в настоящее время, о длительности происходящих событий и суммировании незначительных отклонений. Геттон придавал первостепенное значение актуалистическому методу в геологических исследованиях; "настоящее есть ключ к познанию прошлого" - это крылатое выражение принадлежит Геттону.

Идейным вдохновителем нептунистов (Нептун - бог морей у римлян) был А. Вернер (1750-1817), профессор Фрейбергской горной академии. Вернер придавал воде основное значение в образовании горных пород. "Весь земной шар можно считать осадком из воды", - писал он (из И. И. Шафрановского, "А. Г. Вернер - знаменитый минералог и геолог". М., "Наука", 1968, стр. 134). Вернер стремился к созданию, классификации горных пород, минералов, подчеркивал необходимость тщательных полевых наблюдений, стремился подойти к построению первой относительной геохронологии; он разделил горы по слагающим их горным породам, "образовавшимся мокрым путем", на четыре периода, соответствующих четырем последовательным стадиям образования геологических формаций: первозданные горы ("кристаллические осадки"); переходные горы с находками первых окаменелостей органического происхождения; "флецовые", или пластовые, горы с большим количеством окаменелостей, образованные песчаниками, известняками и базальтами, и "намывные горы", состоящие из песков, глин и других типичных осадочных пород. В учении Вернера имелись элементы катастрофизма: признание необычайных сил, действовавших в прошлом, наличие резких границ между формациями и ограниченное время существования Земли. Особенно резко критиковали взгляды Вернера его талантливые ученики А. Бух (1774-1853) и А. Гумбольт (1769-1859).

Второй период. К началу XIX в. накопился большой фактический материал как в области биологии, так и в области геологии. Палеонтология как научная дисциплина выделилась из цикла естественных наук. У ее истоков стояли английский геолог У. Смит и французские биологи Ж. Ламарк и Ж. Кювье.

Уильям Смит (1769-1839) - выдающийся английский ученый, основатель геологии Англии, занимаясь геологическими и топографическими исследованиями, пришел к выводу о возможности использования органических остатков для определения относительного возраста слоев, в которых они встречены. Смит полагал, что слои, развитые в разных районах Англии и содержащие одинаковые органические остатки, должны быть одновозрастными, а содержащие различные ископаемые - разновозрастными. Смит составил для Англии первый сводный стратиграфический разрез, в котором выделил 23 слоя. Каждому слою он дал свое название, связанное либо с местом распространения этого слоя (например, "Фуллерова земля", "лондонская глина") или с какими-то внешними особенностями ("Лесной мрамор", "Зеленый песчаник", "Мел"). Выходы коренных пород на дневную поверхность Смит наносил на топографическую карту и для наглядности раскрашивал разными цветами. Так родилась не только первая геологическая карта Англии и Шотландии, но и первая геологическая карта в мире. 200 экземпляров такой карты, раскрашенной вручную, сопровождаемой объяснительной запиской к ней, были опубликованы в Англии, в 1815-1816 гг.

Рис. 6. Уильям Смит (1769-1839)

Идея составления геологической карты, стратиграфической колонки и объяснительной записки к ней оказалась очень плодотворной. Геологическая карта давала представление о последовательности слоев, слагающих изучаемую территорию, о ее тектонике, геологической истории; она позволяла прогнозировать направление поисковых и геологоразведочных работ с целью выявления полезных ископаемых, пресных и минеральных вод.

Вскоре геологические карты стали создаваться в других странах, в первую очередь во Франции, Германии, России. Идеи Смита о выделении отдельных слоев, о названии этих слоев по месту их распространения и использование органических остатков для определения относительного возраста послужили основой для создания биостратиграфии, исторической геологии и палеонтологии как самостоятельных наук.

С первых своих шагов палеонтология развивалась параллельно с развитием всех естественных наук и в первую очередь биологических и геологических, оставаясь всегда биологической наукой.

У. Бакленд (1784-1856), первый профессор геологии Оксфордского университета в Англии, предложил в 1818 г. классификацию стратиграфических подразделений в виде иерархической лестницы, подобно иерархии биологических таксонов К. Линнея. Бакленд рекомендовал выделять следующие стратиграфические подразделения: классы, порядки, формации и слои. Несколько позднее, в 1820 г., в Англии было предложено формации объединить в системы. Палеонтологический метод Смита и принципы классификации слоев Бакленда стимулировали геологов к выделению формаций и систем. Менее чем за двадцать лет (1818-1841) были выделены почти все системы, которые в дальнейшем легли в основу существующей сейчас геохронологической шкалы (об этом подробнее см. ниже).

Жан Батист Ламарк (1744-1829), современник Смита, французский натуралист, ботаник и зоолог, работал вместе с Сент-Илером и Кювье в Национальном музее естественной истории в Париже. Он впервые разработал последовательное, хотя и не лишенное недостатков учение о развитии органического мира, которое изложил в своем труде "Философия зоологии", опубликованном в год рождения Ч. Дарвина (1809). Ламарк, находясь под влиянием идей Бюффона, отрицал метафизические идеи о постоянстве и неизменяемости видов и утверждал, что виды изменяются крайне медленно и незаметно, что между ними нет границ и что они связаны между собой постепенными переходами. Живая природа представлялась Ламарку в виде цепи непрерывно изменяющихся особей, которые объединяются в виды, существующие только в течение определенных отрезков времени.

Органический мир развивался, по Ламарку, от простейших форм к более сложным. Животный мир позвоночных и беспозвоночных (последнее название было предложено Ламарком) Ламарк разделил на 14 классов вместо 6 линнеевских, разместив их на шести ступенях: на низшей - инфузории и полипы, на высшей - птицы и млекопитающие. Постепенное усложнение организации живых существ в процессе эволюции Ламарк назвал градацией, считая при этом, что движущей силой развития является врожденное внутреннее стремление животных к совершенствованию своей организации, к прогрессу как высшей цели, изначально заложенной в них. Правильная градация, по Ламарку, нарушалась влиянием внешней среды, которая воздействовала либо прямо (растения и низшие животные), либо косвенно через нервную систему (высшие животные). Изменчивость связана с развитием и деятельностью органов. Упражнение какого-либо органа развивает его, увеличивает и придает ему силу, наоборот, неупражнение приводит к его ослаблению и редукции (1-й закон Ламарка). Изменение внешних условий вызывает изменение потребностей, а это влечет за собой изменение органов; все, что было приобретено или изменилось в течение индивидуальной жизни, сохраняется благодаря наследственности и передается потомству (2-й закон Ламарка).

Ламарк, создав теорию наследования приобретенных признаков и изменчивости, соответствующей потребностям внешней среды, поставил перед естествоиспытателями очень сложную проблему о взаимосвязи изменчивости и наследственности. Он не смог ответить на вопрос, как изменчивость становится достоянием последующих поколений. Гениальная эволюционная идея основывалась на признании поступательного развития органического мира, однако отсутствие достаточного материала и неразработанность многих проблем биологии не позволили Ламарку правильно ответить на вопрос о движущих силах эволюции. Признание в качестве движущей силы эволюции внутреннего стремления к прогрессу, якобы заложенного у организмов самой природой, приводило к признанию каких-то сверхъестественных сил, а утверждение о врожденной способности организмов изменяться адекватно изменениям среды позволяло признавать изначальную целесообразность, т. е. признавать соответствие организмов той цели, которая якобы была с самого начала поставлена для них "творцом". Ламарк не смог ответить на вопросы, как можно объяснить все многообразие органического мира и удивительные адаптации организмов к условиям окружающей их среды и почему в процессе эволюции происходит повышение организации. Ламарк подвергал беспощадной критике катастрофизм и противопоставлял катастрофизму идеи униформизма, считая, что геологические силы в истории Земли действовали ровно и постоянно в течение длительного времени, а не 6000 лет, как утверждали церковники.

Рис. 7. Жан Батист Ламарк (1744-1829)

Ламарк опубликовал 32 статьи по ископаемым третичным моллюскам Парижского бассейна, впервые стал применять термин "ископаемые" только к органическим остаткам (до Ламарка этим термином обозначали также и минералы и горные породы). Ламарк, используя метод актуализма, допускал общность происхождения третичных моллюсков и современных, что шло в разрез с общепринятым мнением; на основании анализа третичных моллюсков высказывал предположение о глубине бассейна, в котором они существовали, и изменении климатов прошлого.

Жорж Кювье (1769-1832), ровесник Смита и современник Ламарка и Сент-Илёра, известен как выдающийся выразитель идеи неизменяемости органического мира и одновременно как яростный противник своих выдающихся современников - сторонников трансформизма - Ламарка, Сент-Илера. Свою теорию постоянства и неизменяемости видов Кювье основывал на двух принципах: принципе корреляции и принципе условий существования. В соответствии с первым принципом, или принципом соподчинения органов, всякое организованное существо образует единую замкнутую систему, части которой соответствуют друг другу и содействуют путем взаимного влияния одной конечной цели. В соответствии со вторым принципом различные части тела соединены друг с другом таким образом, чтобы животное могло существовать в его взаимоотношениях с окружающими существами. Оба принципа Кювье были теологичны, поскольку предполагалось, что все создано для определенной цели. Они, однако, послужили основой для создания целостного учения в области сравнительной анатомии.

Рис. 8. Жорж Кювье (1769-1832)

Кювье обосновал четыре плана строения, в соответствии с которыми все животные по строению нервной системы были разделены на четыре типа: позвоночные с нервной системой, состоящей из головного и спинного мозга; моллюски, имеющие нервные узлы и отходящие от них нервы; членистые с нервной системой в виде двойной нервной цепочки; лучистые с радиальным расположением нервных стволов. Принципы корреляции и условий существования были установлены Кювье при сравнительно-анатомических исследованиях нервной системы, кровообращения, дыхания и органов воспроизведения у различных классов моллюсков - брюхоногих, головоногих и безголовых (так Кювье называл двустворчатых), червей и насекомых. Этими работами Кювье заложил прочный фундамент сравнительной анатомии.

Изучая остатки третичных животных в Парижском бассейне, и в первую очередь позвоночных, он установил, что существовала смена органических форм во времени, что при переходе от древних геологических отложений к более молодым возрастает сходство вымерших животных с современными. Кювье во Франции одновременно со Смитом в Англии, изучая биологические особенности развития организмов во времени и проверяя их в сочетании с геологическими, заложил основы палеонтологического метода в стратиграфии. Кювье пытался научно обосновать, что жизнь на Земле появилась на определенном этапе ее развития, древние организмы принимали участие в осадконакоплении и одни виды вымирали, другие появлялись; состав видов изменялся вместе со слоями. Кювье наметил четыре фауны позвоночных во времени: 1) пресмыкающихся, 2) палеотериев, анаплотериев, 3) млекопитающих, ныне вымерших (мастодонты, мамонты, мегатерии), 4) современных видов и человека.

Кювье явился ярким выразителем идей катастрофизма, в соответствии с которыми: 1) на Земле в органическом и неорганическом мире происходили внезапные, скачкообразные изменения, 2) в истории Земли было три переворота, причем последний связывался с библейским потопом, 3) перевороты захватывали обширные участки, но не были, как сейчас выражаются, глобальными.

Заслуги Кювье, несмотря на допущенные им теоретические ошибки (защита идеи постоянства видов, разработка теории катастроф), безусловно велики; его исследования по палеонтологии, сравнительной анатомии создали косвенные предпосылки для появления и развития дарвинизма.

Жоффруа Сент-Илер (1772-1844), современник и противник Кювье, резко выступал против теоретических построений Кювье, против идеи о постоянстве видов и ратовал за создание философии зоологии. Сент-Илер развивал идеи единства животного мира, изменяемости его форм под влиянием воздействия условий внешней среды. Он сформулировал два принципа: принцип гомологий и принцип равновесия, или компенсации. В соответствии с принципом гомологий, на основании сравнительно-анатомических и эмбриологических исследований могут быть установлены гомологичные органы, имеющие общее происхождение и сходное строение, но выполняющие разные функции. Этот принцип гомологий позволил установить общие принципы морфологии; он имел важное значение для решения вопросов систематики и происхождения различных групп. Второй принцип - принцип компенсации говорит о том, что сильное развитие одних органов совершается за счет недоразвития других; отсутствие каких-то органов, например зубов у китов на взрослой стадии, может быть результатом их недоразвития или редукции на эмбриональной стадии, что заставляет с вниманием относиться к изучению рудиментарных органов. На основании этих двух принципов Сент-Илер устанавливал общность в строении всех классов позвоночных.

В нашумевшем научном споре с Кювье о планах строения, в котором столкнулись две противоположные точки зрения - идеалистическая и материалистическая, Сент-Илер потерпел поражение, потому что вступил на путь сравнения не гомологичных, а аналогичных органов,, выполняющих одинаковые функции, но различных по происхождению; он пытался доказать единство всего животного мира, сравнивая строение- позвоночных и членистоногих или позвоночных и головоногих моллюсков; в этом была его научная ошибка.

Первая половина XIX в. характеризуется большими успехами в развитии геологии и биологии. Большую роль в развитии этих наук сыграли труды английского ученого Чарлза Лайеля (1797-1875), современника Ч. Дарвина. В своем капитальном труде "Основы геологии" (1830-1833) Лайель на основании анализа большого фактического материала показал, что. преобразование Земли в геологическом прошлом: происходило не путем катастроф или внезапных революций, а при постепенном воздействии разнообразных процессов как внешних (экзогенных), так и внутренних (эндогенных). В соответствии с длительными изменениями окружающей неорганической среды медленно и постепенно изменялся органический мир. Лайель в своих рассуждениях широко использовал метод актуализма, т. е. метод сравнения процессов, протекавших в прошлые геологические эпохи, с современными процессами. Актуалистический метод Лайеля сыграл выдающуюся роль в формировании мировоззрения Дарвина.

Рис. 9. Чарлз Лайель (1797-1875)

Лайель явился главным выразителем униформизма - учения, основанного на трех принципах: а) силы, преобразующие земной: шар, единообразны (принцип однообразия), б) эти силы действуют непрерывно и без катастроф (принцип непрерывности) в) малозаметные изменения суммируются и приводят к крупным изменениям (принцип суммирования мелких отклонений). Униформисты принимали, что геологические силы прошлого по их роду, энергии и скорости тождественны с современными. В этом была их ошибка, но они наносили удар катастрофистам, идеи которых господствовали в геологии в первой четверти XIX в. Ф. Энгельс, критикуя воззрения Кювье, высоко оценил заслуги Лайеля. Он писал: "Лишь Лайель внес здравый смысл в геологию, заменив внезапные, вызванные капризом творца, революции постепенным действием медленного преобразования Земли" (К. Маркс, Ф. Энгельс. Соч., т. 20, стр. 352).

К числу крупных открытий первой половины XIX в., оказавших, влияние на развитие естественных наук, относятся создание клеточной теории (Шлейден и Шванн, 1838-1839) и эмбриологические исследования Х. Пандера и К. Бэра.

Х. Пандер (1794-1865) был одним из основоположников палеонтологии в России, одним из ранних сторонников эволюционной идеи и учения об изменчивости видов. Он разработал учение о зародышевых, листах, основанное на изучении эмбриогенеза цыпленка. Пандер издал геологическое описание окрестностей Петербурга, снабдив его многочисленными рисунками ископаемых, обработал большие коллекции силурийских и девонских рыб, впервые выделил и описал конодонты, - зубы до сих пор не известных каких-то морских животных.

К числу крупных ученых, подготовивших почву для дарвинизма, следует отнести русского академика К. Бэра (1792-1876), научные исследования которого проходили по трем направлениям - анатомии и эмбриологии животных, физической географии и теоретическому естествознанию. Бэр заложил основы сравнительной эмбриологии. Изучая зародыши позвоночных, он вывел закон, в соответствии с которым зародыши высших животных напоминают зародыши низших, а не их взрослые формы, как предполагали ранее: у эмбрионов признаки крупных таксонов закладываются раньше, чем специальные. Это открытие имело важное значение для эволюционной теории; эмбриология совместно с палеонтологией и сравнительной анатомией стала основным источником доказательства эволюции органических форм.

Современником Пандера и Бэра был профессор Московского университета К. Ф. Рулье (1814-1858), читавший первый курс палеонтологии и развивавший лучшие традиции, заложенные Ломоносовым. Рулье принадлежит ряд интересных работ об экологическом направлении зоологии, по стратиграфии юрских отложений Подмосковья, по палеоклиматологии и палеоэкологии. При решении геологических вопросов Рулье пользовался сравнительно-историческим методом; он считал, что органический мир развивался параллельно с неорганическим. Однако в учении Рулье, так же как у Ламарка, оставались нерешенными две проблемы: проблема возникновения видов и проблема целесообразности организмов. Рулье подготовил своих учеников к восприятию дарвинизма.

В течение первой половины XIX в. были созданы все предпосылки для появления эволюционной теории,Дарвина. В разных странах были подготовлены и опубликованы крупные исследования по палеонтологии: во Франции А. д'Орбиньи опубликовал "Палеонтологию Франции" (1841-1850), в Англии отец и сыновья Соверби издали "Минеральную конхиологию Великобритании" (1812-1846), в России Э. И. Эйхвальд выпустил "Палеонтологию России" (1860-1868), в Чехословакии И. Барранд опубликовал свой труд в 24-х томах - "Силурийская система Центральной Богемии" (1852-1888), швейцарский ученый Ф. Пикте написал первый учебник по палеонтологии (1844-1846).

Третий период развития палеонтологии охватывает отрезок времени от опубликования Дарвином книги "Происхождение видов" в 1859 г. до 40-х годов нашего столетия. Появление книги Дарвина оказало огромное влияние на развитие всех биологических и геологических наук, в том числе и палеонтологии; своим трудом Дарвин закрепил позиции материалистического мировоззрения в естествознании, элементы которого имелись в трудах многих естествоиспытателей прошлого. Труд Дарвина настолько велик, затрагивает столько проблем, что изложить его в кратком виде не представляется возможным. Базируясь на большом числе фактов из практики выведения новых пород в животноводстве и новых сортов в растениеводстве и данных живой природы, Дарвин приходит к выводу, что размножение особей вида происходит в геометрической прогрессии, но до взрослого состояния доживает лишь небольшая часть особей; большинство погибает в "борьбе за существование". Выражение "борьба за существование" Дарвин принимал в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, успех одной особи в обеспечении себя потомством, во взаимоотношении организмов с абиотической средой. Основываясь на опыте селекционеров, Дарвин показал, что для всех Живых организмов характерна всеобщая изменчивость признаков и свойств; он выделил три типа изменчивости: определенную, неопределенную и коррелятивную.

Рис. 10. Чарлз Дарвин (1809-1882) в год опубликования книги 'Происхождение видов' (1859)

Под определенной, или групповой, изменчивостью понималась массовая изменчивость, когда все виды или особи данного вида или породы под влиянием определенной причины изменялись одинаковым образом и в одном направлении (например, рост организма зависит от количества пищи). Определенная изменчивость не передается по наследству. Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется более часто в виде бесконечно разнообразных слабых различий у отдельных особей вида или породы и не унаследована от своих предков. Неопределенная изменчивость, однажды появившись, сохраняется в последующих поколениях, т. е. является наследственной. Коррелятивная, или соотносительная, изменчивость, вытекает из принципа Кювье о корреляции частей тела или органов; в соответствии с ней изменение одной части организма обычно обусловливает изменение других его частей (например, белые кошки с голубыми глазами обыкновенно глухи). Используя неопределенную и коррелятивную изменчивость, животноводы и растениеводы с помощью искусственного отбора выводят разнообразные породы домашних животных и различные сорта культурных растений.

Дарвин различал две формы искусственного отбора: бессознательный и методический. В первом случае человек отбирал стихийно лучших особей, не заботясь о конечных результатах отбора, во втором - отбор проводился планомерно, методически, в заранее намеченном направлении. Отбор всегда сопровождался выбраковкой (уничтожением) неподходящих особей, скрещиванием форм, обладающих необходимыми признаками для их последующего усиления от поколения к поколению. Искусственный отбор являлся главным фактором в образовании новых пород и сортов, которые выводились человеком от небольшого числа диких предков. Эта мысль резко отличалась от господствовавшей в то время точки зрения, в соответствии с которой каждая порода домашних животных имела своего дикого предка. Дарвин доказал, что все разнообразные породы голубей выведены из одного вида - дикого сизого, или скалистого, голубя. Процесс, связанный с получением двух или нескольких новых пород путем усиления едва заметных различий у потомков, Дарвин назвал дивергенцией, или расхождением признаков (рис. 11).

Рис. 11. Схема дивергенции (Дарвин, 1859, с добавлением)

В природе постоянно идет борьба за существование, которая всегда происходит при активной или пассивной конкуренции и сопровождается избирательным уничтожением особей (элиминацией). Дарвин различал три формы борьбы за существование: конституционную, межвидовую и внутривидовую.

Конституционная борьба, или борьба с факторами неорганической природы, приводит к уничтожению особей, наименее приспособленных к данным условиям среды. Межвидовая борьба, или борьба с особями других видов, приводит к гибели от хищников и паразитов, при состязании за одни и те же пищевые ресурсы. Внутривидовая борьба, или конкуренция с особями одного и того же вида, наиболее остра и является важнейшим фактором эволюции. Сопоставляя два сделанных им вывода - о всеобщей изменчивости и о перепроизводстве потомства, Дарвин показал, что в процессе борьбы за существование особи уничтожаются избирательно; их выживание статистически в среднем зависит от тех незначительных изменений, которыми любая особь отличается от множества других. Полезные изменения дают особям минимальное преимущество в выживании по сравнению с теми особями, которые ими не обладают; вредные изменения снижают плодовитость особей, уменьшают их выживаемость; безразличные изменения не оказывают влияния на судьбу вида в целом.

Естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленных, Дарвин назвал "сохранение полезных индивидуальных различий или изменение и уничтожение вредных". Изменения неполезные и невредные не будут подчиняться действию естественного отбора. Естественный отбор, по Дарвину, "ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно, невидимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим" (Ч. Дарвин. "Происхождение видов". М., 1952, стр. 141).

Дарвин выделил естественный отбор в качестве главного механизма эволюции но в теории Дарвина существовало слабое место - неясное представление о природе наследственности. Если взять за основу это представление, то получится, что каждое возникшее наследственное изменение при новом скрещивании будет не накапливаться, а разбавляться, поскольку при каждом скрещивании изменение, возникшее у одного из родителей, будет разбавляться неизмененной наследственностью другого; в соответствии с арифметическими подсчетами вновь, возникшее изменение будет уменьшаться вдвое (1/2, 1/4, 1/8 и т. д.). В действительности эти изменения не уменьшаются, а сохраняются и даже усиливаются.

Несмотря на нападки, которым подверглась теория происхождения видов, основанная на представлении об изменчивости, борьбе за существование, наследственности и естественном отборе, эта теория оказалась единственно верной материалистической теорией, в соответствии с которой органический мир развивался по естественным законам, не нуждаясь в посторонней помощи, в помощи творца. В отличие от своих предшественников Дарвин оценивал длительность жизни на Земле во много миллионов лет, но подчеркивал, что неполнота геологической летописи и бедность наших палеонтологических коллекций являются причиной отсутствия сведений о переходных промежуточных формах, связывающих одну группу с другой, и причиной кажущегося внезапным появления многих групп. Резкие границы между формациями, отсутствие переходных форм были источником представления о неизменяемости видов и о наличии в истории Земли катастроф.

Рассматривая геологическую последовательность организмов, Дарвин пришел к очень важному для биостратиграфии закону о необратимости эволюции. "Если вид однажды исчез с лица Земли, мы не имеем основания думать, что та же форма когда-нибудь появится вновь" (Ч. Дарвин, 1952, стр. 335). Этот закон вытекает из теории естественного отбора, причем вымирание древних форм является почти неизбежным следствием возникновения новых; если какая-нибудь группа совершенно исчезла, она не появится вновь, потому что цепь поколений прервана.

Господствующие формы, распространенные широко и дающие наибольшее число разновидностей, стремятся населить мир близкими к ним, но измененными потомками, и эти последние обыкновенно с успехом вытесняют группы, уступающие им в борьбе за существование. Обитатели мира каждый последовательный период его истории побеждали своих предшественников, - писал Дарвин (там же, стр. 355); в этом смысле они выше своих предшественников и являются обыкновенно более специализированными в своей организации, в этом заключается объяснение того мнения, что организация в целом развивалась прогрессивно. С позиций естественного отбора Дарвин объяснял причины возникновения у животных и растений целесообразных приспособлений, которые до него Кювье рассматривал с креационистских позиций "принципа условий существования".

Эволюционный процесс всегда носит адаптивный, или приспособительный, характер; органическая целесообразность - это приспособленность организма к существованию в определенных условиях среды; она всегда имеет относительный характер. Виды животных и растений приспособлены к разнообразным условиям среды и часто друг к другу. К числу приспособлений относятся различной формы защитные окраски: покровительственная, предостерегающая, подражательная (мимикрия) и маскировочная; различные приспособления к перекрестному опылению и многие другие.

Основываясь на дивергентном характере эволюционного процесса, Дарвин развивал монофилетическую теорию происхождения видов, доказывая, что каждая крупная группа животных или растений происходит от общих предков и из одного центра. Теория Дарвина имела огромное значение для дальнейшего развития биологии, для борьбы с метафизикой и телеологией; она решала две крупные проблемы - проблему превращения одной органической формы в другую и проблему целесообразности органических форм. Она опиралась на огромное количество фактов, взятых из различных биологических и геологических дисциплин, и ставила перед ними новые задачи. Палеонтология из науки статической - собирать, описывать и классифицировать - постепенно стала превращаться в науку историческую - науку, изучающую конкретные пути эволюционного процесса.

Как отмечалось выше, Дарвин не смог решить проблему наследственности. Эта задача была решена чешским ученым Грегором Менделем (1822-1884) в 1865 г., но оставалась мало известной и была переоткрыта в 1900 г. одновременно тремя исследователями: де Фризом в Голландии, Корренсом в Германии и Чермаком в Австрии. 1900-й год стал годом рождения новой науки - генетики. На основании опытов по моногибридному скрещиванию сортов гороха, у которых родительские особи отличаются по одной паре противоположных признаков, Мендель установил две закономерности. Первая закономерность заключается в том, что у всех гибридов первого поколения проявляется только один из парных признаков - правило доминирования. Этот признак назван господствующим, или доминантным, а второй скрытым, или рецессивным. Вторая закономерность относилась к количеству доминантных и рецессивных признаков во втором поколении, соотношение которых равнялось 3 : 1. Она получила название закона расщепления (рис. 12). Дальнейшее изучение результатов различных типов скрещивания привело к открытию третьей закономерности, получившей название правила независимого распределения наследственных факторов. В соответствии с этим правилом расщепление по каждой паре признаков идет независимо от других пар признаков. Анализируя выведенные закономерности, Мендель предложил гипотезу "чистоты гамет", согласно которой в половых клетках имеются какие-то наследственные факторы, или задатки, которые определяют развитие отдельных признаков. Эти факторы, позднее названные генами, всегда парные, один из них - доминантный, другой - рецессивный; в дальнейшем они стали называться аллеломорфными, или аллельными, а отдельный ген - аллелем. Доминантный аллель условно обозначают большой буквой (А), а рецессивный - малой (а). Например, гаметы гороха желтого сорта несут доминантный аллель (А), а зеленого - рецессивный (а). При скрещивании одинаковых сортов в зиготах будут присутствовать одинаковые аллели (А + А = АА, а + а = аа); особи, развившиеся из подобных зигот, названы гомозиготными. Если скрещивать два разных сорта, то в зиготах объединятся доминантный и рецессивный аллели, что даст комбинацию Аа; у особей, развивающихся из подобных зигот, внешне будет выражен только доминантный признак А (правило доминирования), являясь по своей наследственной основе, гетерозиготным. При скрещивании гетерозиготных особей, у которых одни половые клетки содержат аллель (А), другие (а), возможны четыре разные комбинации: АА, Аа, Аа, аа. Соотношение доминантных и рецессивных форм в этом случае будет равно 3 : 1 (правило расщепления); из них комбинации АА и аа дадут гомозиготных особей, а комбинации Аа, Аа - гетерозиготных. При дальнейшем скрещивании гетерозиготные особи вновь дадут доминантные и рецессивные формы в соотношении 3 : 1.

Рис. 12. Закономерности наследования признаков у Cepaea bortensis в Северном море в соответствии с законами Менделя: I - правило доминирования, II - правило расщепления; А - доминантный аллель, а - рецессивный аллель (Циглер, 1972, с добавлениями)

Выведенные Менделем, таким, образом, три закономерности: 1 - единообразие гибридов первого поколения, 2 - расщепление в пропорции 3 : 1,3 - независимое расщепление наследственных факторов - давали возможность представить механизм наследственности и определяли значение полового процесса как важного фактора эволюции; они связывали эволюцию и генетику между собой и отвечали на вопрос, на который Дарвин так и не смог ответить. Наследственные признаки не разбавляются от поколения к поколению, а являются дискретными и сохраняются в новых поколениях. Дальнейшие работы в области генетики подтвердили выводы Менделя.

Идеи Дарвина вызвали бурный рост естествознания, способствовали ускорению прогресса науки, явились поворотным пунктом в развитии всех естественных наук. Ч. Дарвин, писал Ленин, "...положил конец воззрению на виды животных и растений, как на ничем не связанные, случайные, "богом созданные" и неизменяемые, и впервые поставил биологию на вполне научную почву, установив изменяемость видов и преемственность между ними..." (В. И. Ленин. Полн. собр. соч., т. 1, стр. 139).

Большую роль в распространении дарвинизма сыграли Т. Г. Гекели, М. Неймайр, Э. Геккель, Л. Долло, братья В. О. и А. О. Ковалевские, А. П. Карпинский, А. П. Павлов и М. В. Павлова, С. Н. Никитин, Н. И. Андрусов, К. А. Тимирязев, А. А. Борисяк, А. Н. Северцов и многие другие.

В кратком обзоре трудно рассмотреть роль многих ученых в развитии эволюционной палеонтологии. Остановимся лишь на работах некоторых отечественных и зарубежных исследователей. Идеи исторического развития органического мира лежат в основе почти всех работ этого периода.

Крупнейшим пропагандистом дарвинизма был английский натуралист Т. Г. Гекели (1825-1895), написавший ряд работ по белемнитам, ракообразным, различным группам позвоночных. Гекели рассматривал вопрос о геологической одновременности или одновозрастности, считая невозможным провести общую для всего земного шара периодизацию геологической истории. Он предлагал заменить слово "геологическая одновременность" как неопределенное и двусмысленное на слово "гомотаксис", или сходство порядка, которое определяло бы порядок слоев в разрезах, удаленных друг от друга, так как точную синхронизацию слоев установить трудно. Эти идеи подвергались критике со стороны Ч. Дарвина, но они продолжают обсуждаться до сих пор.

В. О. Ковалевский (1842-1883) - один из талантливых пропагандистов дарвинизма, основоположник биологического направления в палеонтологии. При изучении позвоночных (в первую очередь копытных) В. О. Ковалевский прослеживал эволюционное изменение отдельных элементов скелета во времени (конечностей, черепа, зубов) в связи с изменением их функции, физиологии питания, обусловленной изменением условий существования. Важным достижением Ковалевского было установление принципа адаптивной радиации (термин, предложенный позднее Осборном), уже намеченного Дарвином, который подчеркивал широкую приспособительную дивергенцию в разнообразных направлениях представителей господствующей группы. В качестве примера Ковалевский приводил иррадиацию копытных. Эволюция лошадей, прослеженная Ковалевским от палеогена до наших дней, вошла во все учебники и учебные пособия по дарвинизму и биологии. На примере парнопалых копытных Ковалевский, наметил два пути перестройки коррелятивных взаимоотношений конечностей скелета: первый, названный им адаптивным, происходил при коренной перестройке этих взаимоотношений, и второй - инадаптивный, не был связан с резкой перестройкой. Эта закономерность позднее была распространена на другие группы животных. Современники Ковалевского высоко оценивали его палеонтологические работы.

Рис. 13. Владимир Онуфриевич Ковалевский (1842-1883)

А. О. Ковалевский (1840-1901) брат палеонтолога В. О. Ковалевского, проделал большую работу по изучению эмбрионального развития у многих современных животных: кишечнополостных, кольчатых червей, членистоногих, моллюсков, брахиопод, иглокожих и хордовых, уделяя особое внимание онтогенезу у групп неясного систематического положения (ланцетнику, асцидиям, баляноглоссусу, брахиоподам).

Большой вклад в развитие дарвинизма внес И. И. Мечников (1845- 1916), разработавший теорию происхождения многоклеточных.

Исследования в области эмбриологии позволили Ф. Мюллеру и Э. Геккелю сформулировать биогенетический закон: "Онтогенез является коротким и быстрым повторением филогенеза, обусловленным физиологическими функциями наследственности (воспроизведения) и приспособляемости (питания)". Биогенетический закон стал широко использоваться палеонтологами в установлении филогенетических связей. Геккель, кроме того, создал свою теорию гастреи при рассмотрении происхождения многоклеточных.

В Западной Европе идеи Дарвина в палеонтологии развивали В. Вааген, М. Неймайр и многие другие.

В. Вааген (1841-1900), изучавший юрских аммонитов, установил первый родословный ряд форм среди морских ископаемых животных (1869) и ввел понятие "мутация", рассматривая ее в качестве разновидности во времени. Он считал, что мутации, сменяющие друг друга во времени, выражают развитие в определенном направлении, и время их существования отвечает зоне - единице геологического времени, установленной Оппелем (1865). Представление о мутациях подчеркивало изменчивость форм во времени и служило для обозначения этапов развития разных групп. Впервые в систематику был введен генетический принцип, сыгравший большую роль в развитии эволюционной палеонтологии.

М. Неймайр (1845-1890) - одна из наиболее ярких фигур последарвиновского периода; он считал дарвинизм основой науки о жизни и предполагал, что потребуется еще много времени для решения многих вопросов, стоящих перед палеонтологией. Неймайр рассматривал естественный отбор как главный фактор эволюции, но при этом значительную роль отводил непосредственному воздействию среды. Он построил непрерывный филогенетический ряд неогеновых вивипарусов (гастропод) и показал постепенное изменение этих моллюсков в зависимости от изменений внешней среды в замкнутом внутреннем бассейне; для форм, живших в открытом море, можно построить только прерывистые ряды. Составление подобных рядов, по мнению Неймайра, имеет большое значение для дальнейшей разработки эволюционного учения. В первой части своей замечательной книги "Стволы царства животных" (1889) Неймайр подробно рассматривает основные вопросы эволюционной палеонтологии и дает описание некоторых групп беспозвоночных: кишечнополостных, иглокожих, червей, мшанок и брахиопод. Смерть помешала Неймайру закончить свою книгу.

Нельзя также не отметить большое значение первой сводки всего палеонтологического материала, составленной немецким палеонтологом К. Циттелем, - "Основы палеонтологии" (1876-1893), выпущенной в нескольких томах. В дальнейшем это издание многократно перерабатывалось и издавалось в разных странах. В Советском Союзе оно было переработано советскими палеонтологами, издано в 1934 г. и много лет служило основным справочником для советских геологов и палеонтологов.

Американский ученый А. Хайэтт (1838-1902) на примере головоногих моллюсков пытался выяснить закономерности их филогенетического развития; он ввел в литературу большое число разнообразных терминов, из которых отметим лишь некоторые: биопластология, изучающая соотношение между онтогенетическим и филогенетическим циклами; акселерация, или ускорение развития, - более раннее воспроизведение разнообразных наследственных признаков у потомков; ретардация - задержка в воспроизведении ряда наследственных признаков у потомков на тех же стадиях, что у предков. Хайэтт создал в Северной Америке школу палеонтологов, изучавших филогенез на основании онтогенетического закона. Подробные сведения о роли Хайэтта и других зарубежных палеонтологов в развитии палеонтологии можно найти в работе Л. Ш. Давиташвили "История эволюционной палеонтологии от Дарвина до наших дней" (1948).

Рис. 14. Александр Петрович Карпинский (1847-1936)

Большую роль в популяризации идей Дарвина в России сыграли лекции проф. С. С. Куторги в Петербургском университете, статья Д. И. Писарева "Прогресс в мире животных" (1864).

Для развития эволюционной палеонтологии много сделали русские ученые А. П. Карпинский, С. Н. Никитин, А. П. Павлов.

А. П. Карпинский (1847-1936) вошел в историю отечественной науки как крупнейший геолог, палеонтолог и организатор науки (он был первым выборным президентом Академии наук СССР в 1916-1936 гг.). Карпинский внес ценный вклад в эволюционную палеонтологию, проведя: изучение онтогенетического развития ряда пермских (артинских) аммоноидей и наметив их филогенетические связи с более древними, каменноугольными аммоноидеями. Карпинский использовал онтогенетический метод как палеонтолог-морфолог и как биостратиграф, изучая историю артинской фауны и закономерности ее распределения во времени и пространстве. Он показал, какую важную роль играет филогения для решения стратиграфических вопросов, вопросов изучения фаун, их происхождения, миграции, изменений во времени.

А. П. Карпинский совместно с Ф. Н. Чернышевым и Г. П. Гельмерсеном был инициатором создания Геологического комитета (Геолком, 1882), который руководил геологическими и палеонтологическими исследованиями в России. После Октябрьской революции до 1930 г. Геолком возглавлял всю геологическую службу страны, позднее переданную Министерству геологии.

С. Н. Никитин (1850-1909) подробно рассматривал проблему вида в палеонтологии на основе дарвинской теории естественного отбора; он считал, что границы между стратиграфическими подразделениями следует проводить не по исчезновению форм, господствующих в более древних слоях, а по появлению новых. Он оставил в наследство хорошие описания юрских отложений и аммонитов России.

Важную роль в развитии палеонтологии и геологии и в воспитании молодых специалистов сыграл А. П. Павлов (1855-1929), воспитанник: Московского университета, начавший работу в университете еще тогда,, когда лекции по геологии и палеонтологии в 1881-1883 гг. читал В. О. Ковалевский; после его трагической смерти в 1883 г. А. П. Павлов, занял кафедру геологии и возглавлял ее до последних дней своей жизни. Павлов высоко ценил труды Дарвина и Ковалевского; в статье о геологической истории птиц (1884) он впервые применил идею Ковалевского об адаптивных и неадаптивных изменениях к древним птицам, подчеркнув, что эта идея выражает закономерность общего значения. Большое влияние на работы Павлова оказал палеонтолог-дарвинист М. Неймайр.

Большинство работ Павлова представляет сочетание палеонтологических и стратиграфических исследований, посвященных изучению преимущественно юрских и меловых отложений бореальной области. В своих работах Павлов стремился наметить родственные связи между различными родами аммонитов, белемнитов, двустворок и создать естественную классификацию, выявить палеогеографическое значение изученных групп. Он всегда подчеркивал, что особенно после Дарвина палеонтология стала наукой биологической, задача которой состоит в доказательстве эволюции и выявлении основных факторов эволюции.

При изучении юрских аммонитов Павлов отметил интересное явление, названное им не совсем удачно, профетической, или пророческой, фазой; на молодых оборотах у аммонитов появляются признаки, которые не рекапитулируют черты предков, а как бы предсказывают признаки потомков. Впоследствии немецкий ученый Шиндевольф назвал это явление протерогенезом; правильное объяснение этому явлению дал советский ученый А. Н. Иванов, считавший, что описанное явление связано с задержкой, или ретардацией, развития. Это объяснение лишало профетическую фазу того таинственного пророческого значения, которое ему приписывалось некоторыми исследователями.

Интересны палеонтологические и стратиграфические работы, выполненные Н. И. Андрусовым (1861-1924), изучавшим неогеновые и четвертичные бассейны Понто-Каспийской области; он был, бесспорно, крупнейшим знатоком истории органического мира этой большой области в неогеновое и раннечетвертичное время, впервые в истории науки доказавшим зависимость эволюционного развития организмов от определенных изменений среды обитания. Андрусов по-дарвиновски объяснял вымирание различных групп неогеновых моллюсков, и в первую очередь двустворчатых, выделяя среди них стойкие типы, отличающиеся продолжительным существованием, и типы, достигающие пышного расцвета и быстро вымирающие; он установил, какие условия благоприятны для адаптивной радиации моллюсков: соответствующая степень солености, обширность бассейна, разнообразие в ней различных биотопов, длительность существования бассейна.

Особенно широкое развитие получили палеонтологические исследования в Советском Союзе после Великой Октябрьской революции. Большой вклад в развитие отечественной палеонтологии внес академик А. А. Борисяк (1872-1944), возглавлявший до 1930 г. палеонтологическую секцию в Геологическом комитете. В 1930 г. в Академии наук по его инициативе был создан палеонтологический институт, который он возглавлял до 1944 г. Борисяк много сделал для развития палеонтологии как биологической дисциплины. Он выделял в ней три основные проблемы: проблему формы и ее изменений (морфологию), проблему вида (систематику) и проблему взаимоотношения организма и среды (палеобиологию).

Рис. 15. Алексей Алексеевич Борисяк (1872-1944)

В 1919 г. в Московском и Ленинградском университетах были созданы кафедры палеонтологии. Позднее такие кафедры были организованы в некоторых институтах и ряде университетов. В настоящее время в качестве самостоятельных единиц кафедры палеонтологии сохранились в Ленинградском, Московском и Томском университетах.

Четвертый период в развитии палеонтологии начался после Великой Отечественной войны (1941-1945 гг.). В палеонтологии обособилась микропалеонтология, объектом изучения которой стали фораминиферы, радиолярии и остракоды, палеоэкология, тафономия, палеофизиология, палеоанатомия, палеопатология, палеоихнология и многие другие. Палеонтологические исследования развернулись на всей огромной территории Советского Союза; были открыты новые, ранее неизвестные группы древних организмов (археоциаты, табуляты, тентакулиты, хиолиты и многие другие). В последние годы были сделаны фундаментальные открытия в области генетики. Применение электронного микроскопа при изучении клетки позволило установить тончайшие детали строения цитоплазмы и ядра (некоторые детали строения клетки будут рассмотрены при описании простейших). Успехи в развитии экспериментальной и теоретической генетики привели к установлению точных математикостатистических законов наследования признаков, общей дискретной природы наследственных факторов, относительно высокой их стабильности, открытию структуры дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и нуклеиновых кислот, к открытию роли ДНК в синтезе новых молекул ДНК и в передаче наследственных свойств от материнской клетки к дочерним. Было установлено, что ген представляет собой участок двойной спирали ДНК, содержащий информацию о структуре белка, который будет создан. Все это позволило по-новому оценить эволюционный процесс и определить исходный материал, лежащий в его основе.

Современная наука ставит перед палеонтологами новые и крайне важные задачи, к числу которых относится разработка совместно с геологами проблемы среды и жизни минувших геологических эпох, особенно докембрия. Не менее важной для палеонтологии является проблема факторов и темпов эволюции, проблема этапности в органической эволюции и использование ее для целей биостратиграфии.

Новые современные методики исследований, применение электронного микроскопа как трансмиссионного, так и сканирующего, изучение геологического строения дна морей и океанов и новых территорий суши -открывают перед палеонтологией новые перспективы развития.

В целях объединения научных исследований палеонтологов всего жира был создан Международный палеонтологический союз, позднее, в 1969 г., переименованный в Международную ассоциацию палеонтологов, - включенную в Международный союз геологических наук.

Для координации палеонтологических исследований в СССР при отделении общей биологии АН СССР в 1964 г. был организован Научноконсультативный совет по проблеме "Пути и закономерности исторического развития животных и растительных организмов", при котором были образованы постоянные комиссии по общим проблемам палеонтологии и по разным группам фауны и флоры. Большую роль для развития палеонтологических исследований играет Всесоюзное палеонтологическое общество (ВПО) при АН СССР, созданное в 1916 г., которое начиная с 1955 г. проводит в Ленинграде (во ВСЕГЕИ) свои ежегодные тематические палеонтологические сессии.

Накопление огромного палеонтологического материала привело к необходимости его обобщения. В связи с этим были подготовлены и опубликованы общие сводки по палеонтологии: во Франции - "Traité de Paléontologie" под редакцией проф. Пивето (1952-1961), в СССР - "Основы палеонтологии" в 15 томах под редакцией акад. Ю. А. Орлова (1958-1964), в США - "Treatise on Invertebrate Paleontology" под редакцией проф. Р. Мура и проф. К. Тейхерта (1953-1974, издание еще незаконченное). Если в 80-х годах прошлого столетия с подобной работой справился один Циттель, то в составлении указанных выше сводок принимали участие сотни палеонтологов.