Организм и среда

Область распространения живых существ на Земле образует особую оболочку, которую Ж.-Б. Ламарк назвал биосферой, но учение о биосфере и ее роли в процессах, протекающих на поверхности Земли,, было создано академиком В. И. Вернадским (1863-1945). Биосфера возникла с появлением на Земле живых существ; она занимает всю поверхность суши от уровня моря до горных вершин; живые организмы заселяют также все водоемы Земли - океаны, моря, озера, реки, общая площадь которых составляет 361 млн. км². Общая поверхность Земли: равна 510 млн. км²; на поверхность суши приходится 149 млн. км². Часть организмов, населяющих сушу, проникает в атмосферу; большинства поднимается в воздух более чем на 50-70 м; правда, многие птицы взлетают значительно выше (например, альпийская галка была обнаружена на горе Эверест на высоте свыше 8 км). Споры бактерий и грибов; заносятся на высоту до 22 км, не исключена возможность, что некоторые микроорганизмы достигают более высоких слоев стратосферы. Жизнь проникает и в литосферу, где она концентрируется главным образом в поверхностном слое на глубине до 6-8 м, но некоторые бактерии найдены в слоях, залегающих на глубинах до 2-3 км.

Все живые существа, населяющие Землю, по наличию клеточной организации делятся на две группы (иногда называемые империями): до клеточных - вирусы и фаги и клеточных - все остальные организмы. Вирусы состоят из одной нуклеиновой кислоты, одетой белковой оболочкой; они могут вести только паразитический образ жизни. Клеточные организмы разделены на две подимперии: прокариот, или предъядерных, и эукариот, или ядерных форм. У прокариот (сине-зеленые водоросли и бактерии) цитоплазма не отделена от ядра и ДНК распределена диффузно; по способу питания они относятся преимущественно к автотрофам; они синтезируют сложные органические, молекулы - белки, углеводы и жиры - из простых неорганических соединений, используя солнечную энергию либо энергию, получаемую за счет окислительных процессов. Эукариоты, или ядерные формы, имеют типичное клеточное строение с морфологическим и функциональным: расчленением клетки на ядро и цитоплазму. К эукариотам относятся животные и растения; все животные - гетеротрофные организмы; они: не способны синтезировать органические питательные вещества из неорганических и питаются либо растительной (растительноядные), либо животной пищей (плотоядные, или хищные животные).

Условия существования животных на Земле очень разнообразны и определяются факторами как неорганического, так и органического порядка. К неорганическим факторам относятся температура, влажность, соленость воды, глубина бассейна, давление; к органическим - многочисленные и разносторонние взаимоотношения, в которые организмы вступают между собой. Эти взаимоотношения в первую очередь выражаются пищевыми связями.

Всеобщей и характерной чертой жизни на Земле является дискретность живых форм и идентичное воспроизведение себе подобных форм по матричному принципу с определенным кодом, хранящимся в элементарных наследственных структурах - генах. Жизнь всюду присутствует в биосфере, что объясняется постоянно существующим "давлением жизни", как писал Вернадский, вызываемым размножением всех организмов в геометрической прогрессии; если бы не было никаких препятствий, то каждый вид произвел бы огромное потомство, заполнив всю Землю.

Каждый вид обладает своим ареалом, занимая пространственно различные части земной поверхности. Изучением пространственного распределения организмов на Земле занимается хорология. Хорологическое изучение может вестись по двум направлениям: рассматривать для каждого таксона его особенности ареала (географическая биология и ареалогия) или каждый регион характеризовать населяющими его организмами (биогеография).

Все организмы на Земле живут сообществами, называемыми биоценозами. Биоценоз представляет собой комплекс, или сообщество, организмов, живущих совместно при определенном сочетании разнообразных факторов среды. Биоценоз обычно получает название по наиболее характерному для него количественно преобладающему организму. Например, в биоценозе устричника преобладают устрицы, раковины которых прирастают ко дну или друг к другу. В нем живут многие организмы, которые используют раковины устриц в качестве субстрата для поселения; к ним относятся губки, гидроидные полипы, мшанки, кольчатые черви - полихеты. Здесь же живут брюхоногие моллюски-хищники и падалеяды, некоторые морские звезды. Другим примером может служить биоценоз водоросли ламинарии, к которому приурочены преимущественно растительноядные организмы, некоторые рыбы, брюхоногие моллюски, фораминиферы, черви; кроме того, многие формы используют заросли ламинарий в качестве естественного укрытия. Каждый биоценоз занимает определенную территорию, называемую биотопом.

В результате сложных взаимоотношений между организмами и средой формируется определенная саморегулирующаяся подвижная экологическая система, которую В. Н. Сукачев назвал биогеоценозом. Биогеоценоз является элементарной биохорологической единицей или элементарным подразделением биосферы Земли. В нем протекает определенный тип биологического круговорота, который характеризует определенную единицу биохимической работы, производимой живыми организмами. В любом биогеоценозе каждый организм, входящий в его состав, занимает определенную экологическую нишу, под которой понимается место, занимаемое определенным видом в биотической и абиотической среде; с эволюцией вида может изменяться его экологическая ниша. Наука, изучающая образ жизни отдельных видов, называется этологией. Биогеоценозы имеют обычно прерывистое распространение и распределяются по соответствующим биотопам.

Организмы, входящие в состав биогеоценоза, обычно по-разному реагируют на колебания того или иного фактора среды - солености, температуры, давления, изменений климатических условий; одни могут существовать при широких колебаниях одного из факторов среды, другие, наоборот, не переносят даже незначительных изменений этого фактора.

В первом случае прибавляется приставка эври- (гр. eurys - широкий), во втором - стено- (гр. stenos - узкий).

Соответственно применяется следующая терминология:

Если желают выразить "любовь" или "боязнь" организма по отношению к определенному фактору, то добавляют соответствующие суффиксы, взятые из греческого языка - фильный (fileo - люблю), - фобный (fobos - страх). Например, по отношению к солености различают галофильные и галофобные организмы.

Способность организмов переносить малое, среднее или большое- воздействие какого-либо фактора среды обозначается терминами с приставками соответственно олиго-, мезо- и поли- (например, олиго-, мезо- и полигалинные животные - животные, живущие при малой, средней и большой солености).

Все виды в пределах своего ареала обычно распределены неравномерно, и в каждом биотопе образуют более или менее обособленные поселения - популяции. Каждая популяция реально существует во времени и пространстве как определенное единство, состоящее из совокупности особей, в течение длительного времени населяющих определенную территорию, не ограниченных заметными изоляционными барьерами и способных к воспроизведению потомства себе подобного. Соревнование особей и естественный отбор протекают прежде всего внутри популяции. Популяция характеризуется различной плотностью - числом особей на единицу площади, рождаемостью, смертностью, возрастные составом, скоростью расселения, биотическим потенциалом - способностью к увеличению численности при стабильном возрастном составе и оптимальных условиях среды.

С генетической точки зрения популяция, даже если она фенотипически относительно однородна, представляет весьма гетерогенную смесь, различных генотипов и отдельных редких мутаций, особенно рецессивных, содержащихся в данной популяции в гетерозиготном состоянии в различных количествах. При относительном постоянстве различных факторов генотипический состав популяции может оставаться в течение более или менее длительного времени довольно стабильным; при продолжительном одностороннем давлении одного из факторов генотипический состав популяции изменяется, и это может привести к разделению популяции на две или несколько, между которыми могут возникнуть изоляционные барьеры.

Условия обитания животных на суше. На суше, занимающей ¹/₃ всей поверхности земли, условия жизни крайне разнообразны. Распределение животных на суше в первую очередь зависит от климатических условий. Каждый климатический пояс характеризуется своими температурными условиями, особенностями времен года, дневными и ночными колебаниями температуры, влажности, наличием или отсутствием растительного покрова, характером рельефа, высотой гор, рассеченностью склонов, глубиной долин и многими другими чертами. На суше обитают позвоночные и многие группы беспозвоночных. К последним относятся черви, живущие в почве или ведущие паразитический образ жизни, членистоногие, среди которых первое место занимают насекомые, освоившие всевозможные ниши жизни. Не менее широко распространены представители хелицеровых - паукообразные, скорпионы, фаланги и многие другие; обитателями суши являются легочные брюхоногие моллюски, завоевавшие самые разнообразные биотопы, вплоть до высокогорных районов. К жизни в пресноводных водоемах суши приспособились жгутиковые, корненожки, солнечники, ресничные, губки, гидроидные, низшие и высшие черви, двустворчатые и брюхоногие моллюски, членистоногие (насекомые и ракообразные), мшанки.

Температурный режим определяет быстроту онтогенеза, продолжительность жизни. Температурные условия на суше очень изменчивы, но у животных в процессе исторического развития выработались специальные приспособления, помогающие избегать вредного влияния температур. Большинство животных обладает непостоянной температурой тела, изменяющейся в определенных пределах в соответствии с изменением температуры среды. Только теплокровные животные (птицы и млекопитающие) имеют механизмы терморегуляции, поддерживающие постоянную температуру тела. Для сохранения воды в теле животных имеются различные приспособления, предохраняющие их от избыточного испарения.

В соответствии с распространением различных групп животных (главным образом млекопитающих) были установлены шесть главных биогеографических областей: палеарктическая (Европа, северная часть Африки, Азия к северу от Гималаев), неарктическая (Гренландия и Северная Америка на юг до северного плато Мексики), неотропическая (Южная и Центральная Америка и южная часть Мексики), эфиопская (Африка без ее северной части, Мадагаскар), восточная (Индия, Шри Ланка, Индокитай, Малайский полуостров), австралийская (Австралия, Новая Зеландия, Новая Гвинея).

Условия обитания животных в океанах и морях. Водная среда наиболее благоприятна для жизни. Вода имеет высокий показатель, теплоемкости, является хорошим растворителем и легко проницаемой средой для активно передвигающихся животных. Она допускает существование во взвешенном состоянии многих организмов. Солнечный свет, проникающий в толщу воды, обеспечивает существование разнообразных водорослей, для которых характерен быстрый рост, получение питательных минеральных веществ непосредственно из окружающей их воды. Водоросли считаются главным трансформатором световой энергии, превращая ее в химическую; на океан приходится высокий процент- фотосинтеза, происходящего на всей планете. Кроме того, существование в воде водорослей и бактерий обеспечивает жизнь очень многих животных.

Океан как среда обитания разделяется на две основные части: водную массу, или пелагиаль (гр. pelagos - открытое море), и дно океана, или бенталь (гр. benthos - глубокий). Соответственно организмы,, населяющие толщу воды, называются пелагическими, а живущие на дне - бентосными.

Распределение организмов в водной среде зависит в первую очередь от солености, т. е. количества солей, растворенных в одном литре воды, которое измеряется единицами, называемыми промилле (‰). Океаны и открытые моря, соленость которых составляет 33-35‰, называются нормальносолеными. Моря, имеющие затрудненную связь с океаном и большой приток пресных вод, имеют соленость воды обычно ниже нормальной (Азовское море - 11-12‰. Черное море - 16-22‰). Бассейны с соленостью воды от 24,5 до 5‰ называют солоноватоводными, а с соленостью меньше 5‰ - пресноводными. Бассейны с повышенной соленостью, или ультра- галинные, содержат свыше 35‰ солей.

Другие факторы среды - температура, подвижность воды, количество растворенного в воде кислорода, характер грунта - также играют важную роль в распределении водных организмов. Знание всех этих факторов позволяет полнее изучать организмы прошлых геологических эпох и восстанавливать физико-химические условия бассейнов прошлого.

В каждом морском бассейне выделяют три области бентали: неритовую, батиальную и абиссальную (рис. 16).

Рис. 16. Схематический профиль морского дна и биохимические зоны моря

Неритовая область - это область подводной окраины материков, или шельфа, представляющая часть суши, покрытую морем. Ширина ее различна и может достигать нескольких сотен километров; на шельфе иногда располагаются огромные эпиконтинентальные бассейны (Баренцево море) со средней глубиной 200-500 м. Эта область разделяется на зоны литорали и сублиторали.

Литораль - узкая полоса вдоль берега, которая обнажается при отливе и покрывается водой во время прилива. Организмы, живущие в литорали, приспосабливаются к амфибиальному существованию. Часть времени они проводят под водой, а другую - в условиях воздушной среды. Жизнь литорали обильна и разнообразна. Скопление органического детрита, поступающего с суши и намываемого морем, обеспечивает обильное развитие водорослей (бурых, зеленых, багряных), которые в свою очередь создают благоприятные условия для жизни многих животных: фораминифер, червей, моллюсков, иглокожих, ракообразных. Особенно обильна жизнь в мангровых зарослях - прибрежных заболоченных тропических лесах. Литораль являлась, по-видимому, для многих организмов переходной ступенью от жизни в море к жизни на суше.

Сублитораль (до 200-500 м) - это та часть морского дна неритовой области, которая постоянно покрыта водой. Сублитораль характеризуется также обилием света (особенно в своих верхних частях), изменчивой температурой, движением воды. В ней растут бурые, зеленые, багряные водоросли и морская трава - небольшая группа цветковых растений, среди которых преобладает зостера. Морские растения образуют настоящие "подводные луга и леса", в которых живет множество животных: моллюсков, червей, мшанок, гидроидных, ракообразных. Глубже всех в сублиторали опускаются багряные водоросли (до 100-120 м).

Часть неритовой области, расположенную от 200 до 500 м, иногда выделяют под названием псевдо абиссаль; в ней отсутствуют растения и животные имеют глубоководный облик.

Батиальная область (батиаль) - это область материкового склона - от края шельфа до ложа Мирового океана. Она отличается обычно наиболее сложным рельефом и несколькими типами, строения, от узкого материкового склона до широкой зоны, состоящей из котловин и порогов. В этой области температура воды постоянная, свет проникает только в самые верхние части; жизнь довольно однообразна; преобладают хищные и илоядные животные; растения отсутствуют.

Абиссальная область (абиссаль) - ложе Мирового океана, в котором Выделяют крупные океанические котловины, подводные хребты, возвышенности, плато. Глубоководные впадины названы ультраабиссалью. Для абиссальной зоны характерны полное отсутствие света, постоянные температура воды (от -1,87 до 2°) и соленость, громадное давление и повышенное количество углекислоты; известковые скелеты развиты слабо - у моллюсков и брахиопод известковая раковина тонкая, морские ежи без твердого известкового панциря, у костистых рыб понижено окостенение скелета; наблюдается замещение известкового скелета кожистым, хитиновым или кремневым; очень много сидячих организмов с длинными стеблями (губки, восьмилучевые кораллы).

В абиссали развиты осадки биогенного происхождения: птероподовые, диатомовые, радиоляриевые или и красная глубоководная глина.

По данным Л. А. Зенкевича, ложе современного океана, или абиссаль, составляет 77,1%, материковый склон, или батиаль, - 15,3%, а материковая отмель, или неритовая область, - 7,6% всей поверхности дна океанов.

Большая группа водных организмов ведет донный, или бентосный, образ жизни от литорали до глубоководных впадин. Донная жизнь более разнообразна, чем пелагическая, и, возможно, что первые в геологической истории организмы развивались на плотном субстрате в море; к пелагическому существованию они перешли позднее.

Донные организмы делятся на несколько биологических групп: свободно передвигающиеся по дну бассейна (многие простейшие, моллюски, иглокожие); свободно лежащие на дне (многие моллюски, некоторые древние брахиоподы); закапывающиеся в грунт временно; живущие в иле или песке постоянно и способные передвигаться в самое грунте (многие морские ежи, брюхоногие и двустворчатые, моллюски,, кольчатые черви); живущие в грунте неподвижно и строящие себе постоянное жилище; сверлящие известковые породы механически или химически, выделяя своеобразный секрет (губки, двустворчатые моллюски).

Многие донные организмы ведут прикрепленный образ жизни. Прикрепленные к субстрату животные имеются среди почти всех типов животного мира. Они произошли, по-видимому, от подвижных форм;, вся организация прикрепленных форм по сравнению с подвижными несет на себе черты упрощения. Они прикрепляются к различным подводным предметам или скелетам донных организмов, или к плавающим предметам и животным. Прикрепленные животные часто образуют колонии (губки, кишечнополостные, мшанки), возникающие в результате бесполого размножения - почкования или деления. Способы прикрепления крайне разнообразны: цементация к субстрату (губки, коралловые лолипы, двустворки - рудисты, устрицы), образование стебля (разные группы иглокожих - морские лилии, цистоидеи, бластоидеи) или. специальной ножки (брахиоподы); прикрепление при помощи биссусных нитей (двустворки); образование особых корневидных выростов, или каблучка прирастания (губки, археоциаты, коралловые полипы, мшанки).

К обитателям пелагиали относятся планктонные и нектонные организмы. К планктонным принадлежат парящие или пассивно переносимые вместе с водой организмы, не имеющие совсем или имеющие очень слабые органы движения, организмы, не способные противостоять волнам и течениям. Различают зоопланктон и фитопланктон. К зоопланктону относятся радиолярии, некоторые фораминиферы, крылоногие (класс брюхоногих), отдельные группы ракообразные, личинки большинства водных беспозвоночных. Пищей для многих планктонных; животных служит фитопланктон, представленный различными; водорослями.

По величине тела среди планктона выделяют несколько размерных категорий: ультрацланктон - менее 5 мк (главным образом бактерии); наннопланктон - от 5 до 50 мк (жгутиковые, кокколитофориды, диатомеи); микропланктон - от 50 мк до - 1 мм (диатомеи, веслоногие рачки); мезопланктон - от 1 до 5 мм; макропланктон - более 5 мм. Иногда выделяют мегапланктон с размерами тела более 5 см (сифонофоры, медузы, некоторые пелагические моллюски). Однако в большинстве своем планктонные организмы, характеризуются малыми размерами, прозрачным телом, обычно радиальной симметрией, большой поверхностью тела по сравнению с его весом, особыми гидростатическими органами, наличием в цитоплазме включений, уменьшающих удельный вес тела.

Другую группу пелагических животных образуют активно плавающие организмы, обладающие различными органами движения, позволяющими противостоять движению волн и течений. Они относятся к нектонным животным (многие современные головоногие, рыбы водные пресмыкающиеся и млекопитающие). Форма тела у них обтекаемая, двусторонне-симметричная; хорошо развита мускулатура, скелет и органы чувств, позволяющие им ориентироваться в пространстве и преследовать добычу. Среди них различают хватальщиков и фильтраторов. Хватальщики преследуют добычу; обычно они хорошие пловцы, имеющие специальные приспособления для захвата добычи. Фильтраторы (некоторые рыбы, беззубые киты) имеют специальный аппарат для отцеживания воды, с помощью которого они собирают, пищу, состоящую главным образом из планктона.

В последние годы установлено, что планктонные организмы, так же как и нектонные, встречаются во всех зонах пелагиали. В эпипелагической зоне (до 50 м) процветают фитопланктон и очень разнообразный зоопланктон. В мезопелагической зоне (50-200 м) встречаются многие планктонные животные и хлорофиллоносные растения, которые сохраняют свою жизнеспособность, если периодически с восходящими токами воды возвращаются в верхнюю зону. В инфрапелагической зоне (200-600 м) много разнообразных животных; ниже, в батипелагической, или сумеречной, зоне (до 2000-2500 м) обитают настоящие глубоководные формы (рыбы, медузы). В абиссопелагической зоне (до 6000-6500 м), или зоне, полной тьмы, основу биомассы составляют мизиды, десятиногие раки и щетинкочелюстные. В глубоководных впадинах, наконец, наблюдается резкое обеднение состава фауны, в которой преобладают ракообразные (бокоплавы, остракоды, веслоногие рачки), изредка встречаются офиуры, брюхоногие моллюски, ведущие бентосный образ жизни. Установлено, что многие виды пелагиали проводят всю свою жизнь в вертикальных миграциях, опускаясь и поднимаясь иногда на многие сотни метров. Предполагается, что причиной миграции являются поиски пищи, бегство от преследователей и иные причины.

К некропланктону (гр. necros - мертвый, plankton - блуждающий) относятся раковины и, реже, тела мертвых организмов, пассивно переносимые течениями, волнами (например, пустые раковины головоногих моллюсков, фораминифер).

Псевдопланктон, или эпипланктон, образуют организмы, прикрепляющиеся к какому-либо пассивно плавающему предмету или организму (например, усоногие раки прикрепляются к различным плавающим предметам - кускам древесины, пемзы, пустым раковинам). Эпинектон составляют организмы, прикрепляющиеся к активно плавающим, нектонным животным, неспособные сами к активному плаванию (например, усоногие раки, живущие на теле китов).

К триптону относят весь органический и неорганический детрит, встречаемый в толще воды. Особо выделяют ней стон, состоящий из организмов, населяющих поверхностную пленку воды (некоторые жгутиковые).

В зависимости от температуры поверхностных слоев воды в неритовой зоне Мирового океана выделяют пять основных биогеографических областей: одна тропическая, две, прилегающие к ней с севера и юга, бореальная и нотальная, и две прилегающие к полюсам - арктическая - на севере и антарктическая на юге. Для каждой области характерен свой состав животного населения, причем одни виды приурочены только к одной области, другие - космополиты, которые могут жить в разных областях, независимо от температурных условий; третьи, так называемые биполярные, живут в бореальной и нотальной областях по обе стороны от тропической области.

Распределение фауны батиали и абиссали, как известно, не зависит от температуры воды (она постоянна), а зависит от многих других факторов. Эта фауна формировалась в первую очередь за счет арктической, а также за счет переселения из сублиторали в более глубокие зоны моря.

Знание биогеографии прошлых геологических эпох имеет немаловажное значение для биостратиграфии, палеогеографии и понимания путей эволюции отдельных групп.