Подкласс Conulata. Конуляты

Подкласс конулят (лат. conulus - маленький конус) состоит из одного отряда конулярий. К конуляриям относятся вымершие морские организмы, обладавшие тонким хитиноидным скелетом сигаровидной или пирамидальной формы высотой до 10 см, как исключение до 30-40 см (рис. 88). Скелет представляет собой тонкую оболочку, или перидерму, эктодермического происхождения толщиной от 0,05 до 0,30 мм, реже 1 мм. Она состоит из тонких микроскопических слоев, окрашенных в бурые цвета, расположенных параллельно поверхности; слои слагаются хитином, хитиново-фосфатной основой с различным содержанием фосфора и фосфата кальция. Перидерма при жизни конулярий была довольно эластична. На ранних стадиях развития конулярии, возможно, прикреплялись к различным подводным предметам при помощи хитиново-фосфатного диска; на его нижней поверхности видны тонкие радиальные струйки, на верхней - два кольца (рис. 88, 4).

Рис. 88. Подкласс Conulata: 1 - скульптура наружной поверхности; 2-3 - форма скелетов конулярий; 4 - юная особь прикрепленной конулярии Sphetiothallus (средний ордовик); 5-6 - реконструкции: 5 - Archaeoconularia (ордовик - силур), прикрепленная форма, 6 - Exoconularia (ордовик), свободноплавающая форма; 7а, б - устье, закрытое четырьмя лопастями; 8-9 - поперечные сечения скелета

У взрослых конулярий перидерма имела вид четырехгранной пирамиды или конуса с округлым, овальным, квадратным или ромбическим oсечением (рис. 88, 8, 9). По середине каждой стороны и по углам перидермы, на наружной стороне, проходят более или менее отчетливо выраженные бороздки, или пигментированные линии. На внутренней стороне им соответствуют внутренние гребни или внутренние септы с раздвоенными краями. Снаружи перидерма украшена поперечной скульптурой - ребрышками или рядами бугорков; в промежутках между ними расположены продольные гребешки, придающие скульптуре сетчатый характер. Передний конец перидермы обычно прикрыт четырьмя треугольными или округленными лопастями и развитыми между ними эластичными связками; лопасти служили для закрывания устья, внутрь которого втягивались щупальца в случае опасности. О наличии щупалец у конулярий свидетельствуют их отпечатки, обнаруженные по периферическому краю перидермы, а также гребни или перегородки на внутренней стороне, к которым, вероятно, прикреплялась мускулатура щупалец. Задний конец закрыт поперечными перегородками, или диафрагмами (рис. 88, 7).

Систематическое положение конулярий до последнего времени вызывало дискуссию. В течение долгого времени их относили к брюхоногим моллюскам, но после обстоятельных исследований, проведенных Кидерленом (Kiderlen, 1937), их стали относить к сцифоидным, рассматривая их в качестве группы неясного таксономического ранга или в качестве подкласса сцифоидных. Еще более подтвердилась их медузоидная природа после исследований Вернера (Werner, 1966) современного медузоидного полипа Stephanoscyphus (рис. 89). Этот маленький полип живет в тонкой конической трубке размером 10-20, редко до 50 мм. Рот окружен щупальцами (от 40 до 100), которые втягиваются в гастральную полость. Глотка отсутствует. Имеются 4 энтодермальные септы, слегка вдающиеся в гастральную полость. В отличие от всех полипов в головном отделе имеется кольцевой канал, от которого отходят четыре радиальных канала. Эти каналы выполняют функцию гидродинамической опорной системы головного отдела с его кроной щупалец. Эта особенность строения, характерная для медуз, указывает на равноценность медуз и полипов, причем, по-видимому, медузы представляют собой полипов, приспособленных к пелагическому образу жизни для расселения и размножения. В головном отделе полипа расположены железы, выделяющие хитиновое вещество перидермы. Этот признак связывает современных медуз с конулятами и подчеркивает их медузоидную природу.

Рис. 89. Строение мягкого тела и скелета Stephanoscyphus (Вернер, 1966): 1а - продольное сечение, 1б, 1в - поперечные сечения; 2 - скелет (перидерма); кк - кольцевой канал, п - перидерма, р - рот, рк - радиальный канал, щ - щупальце, эс - энтодермальная септа

Конулярии размножались, по-видимому, бесполым и половым путем. Первые находки конулярий обнаружены в среднем кембрии; они довольно разнообразны и многочисленны в силуре и девоне и редко встречаются в отложениях карбона-триаса. Описано 12 родов и около 200 видов.