Подкласс Octocorallia. Восьмилучевые кораллы

Общая характеристика. Октокораллы (гр. octo - восемь, corallion - коралл), или альционарии (гр. Alkyonion - имя собственное), - колониальные прикрепленные кораллы; отдельные полипы не соприкасаются друг с другом и соединены промежуточной тканью - ценосарком; щелевидный рот с одним сифоноглифом окружен венчиком из восьми полых перистых щупалец. Пищеварительная полость разделена восемью мягкими мезентериальными перегородками на восемь камер. Скелет внутренний, формируется в мезоглее особыми клетками - склеробластами и состоит из отдельных спикул, известковых или роговых; спикулы могут сливаться вместе, образуя различного типа внутренний скелет: от осевых структур до массивного фиброзно-волокнистого. У двух отрядов имеется наружный массивный фиброзный скелет. Октокораллы широко распространены в современных морях; известностью пользуются кораллы: красный, голубой (солнечник), черный, роговой и коралл-органчик. В ископаемом состоянии встречаются очень редко; известны находки из отложений перми и более частые начиная с юры.

Строение мягкого тела. Колония состоит из мягкой промежуточной ткани - деносарка и расположенных в ней маленьких полипов, размеры тела которых обычно составляют несколько миллиметров, изредка поднимаясь до 5-10 см (рис. 91, 1, 2). Колония имеет разнообразный облик - ветвистый, веерообразный, трубчатый, массивный, ее объем и форма очень изменчивы; размеры отдельных колоний достигают 2-3 м; в некоторых колониях насчитывают до 35 000 особей.

Рис. 91. Подкласс Octocorallia. Схема строения колоний и отдельных спикул: 1 - Corallium rubrum - современный красный коралл, мягкое тело частично срезано; 2 - Tubipora (неоген - ныне), общий вид современной колонии; 3 - часть осевого скелета Isis (мел - ныне); 4-8 - спикулы некоторых современных восьмилучевых кораллов; о - ось скелета, ц - ценецхима, или внеячеистый скелет, щ - щупальца

В колонии различают обычно два типа полипов - автозооиды и сифонозооиды. Автозооиды имеют мешковидное тело, несущее на одном конце щелевидной формы ротовое отверстие с одним сифоноглифом. Сифоноглиф покрыт ресничками, вызывающими ток воды в гастральную полость. Ротовое отверстие окружено венчиком из восьми полых перистых щупалец. Пищеварительная полость разделена 8 мягкими перегородками на камеры, которые продолжаются в щупальца. Перегородки прикреплены к глотке и свободно свешиваются вниз в пищеварительную полость. Две перегородки, расположенные против сифоноглифа, значительно длиннее остальных шести; они покрыты ресничками, выводящими воду из тела полипа. К ротовому диску прикреплен мускул-ретрактор, втягивающий щупальца внутрь полипа. Стенка полипа состоит из экто- и энтодермы и развитой между ними мезоглеи. Мезоглея наиболее полно развита в ценосарке; в ней имеются амебоидные клетки, образующие стрекательные клетки и склеробласты.

Сифонозооиды представляют собой видоизмененные полипы, у которых сохранились только сифоноглифы; они снабжают колонию свежей водой и иногда продуцируют половые клетки.

Строение скелета. Склеробласты строят скелет для полипов и для ценосарка. Скелет образуется из белкового рогового вещества - горгонина (протеин с примесью серы, йода, брома) или из известковых спикул, которые могут состоять из углекислого или фосфорнокислого кальция (рис. 91, 4-8). Спикулы имеют разнообразную форму и расположены в колонии либо изолированно, либо взаимно связаны известковым или роговым цементом. У одних кораллов (тубипориды) спикулы соединяются вместе, образуя вокруг полипа известковую трубку; между полипами развиты своеобразные соединительные платформы; у других - внутри ценосарка в результате объединения спикул роговым или известковым цементом образуется плотная осевая структура (горгониды, или роговые кораллы; пеннатулиды, или морские перья); у третьей группы - гелиопорид - имеется массивный известковый скелет, в отдельных трубках которого сидят полипы, ценосарк образует трубчатый - промежуточный скелет - цененхиму. Главные Трубки - кораллиты - и трубочки цененхимы снабжены многочисленными горизонтальными днищами.

Размножение и развитие. Восьмилучевые кораллы размножаются половым и бесполым путем. Половые клетки образуются в мезентериях; оплодотворение яйца и развитие обычно происходит внутри материнского организма. Из яйца выходит личинка - планула, которая выносится в воду через ротовое отверстие; личинка, поплавав некоторое время, прикрепляется к подводным предметам и превращается в полипа. От основания полипа в стороны начинают ответвляться полые выросты-столоны, которые распространяются по поверхности субстрата, соединяясь друг с другом, формируя своеобразное сетчатое основание колонии. Новые полипы образуются бесполым путем от базальных столонов или горизонтальных платформ из стенки старого полипа или из мягкой промежуточной ткани ценосарка.

Основы систематики и классификация. Систематика октокораллов основана на строении мягкого тела и скелета. В зависимости от положения скелета подкласс разделен на два надотряда: Endosclerata с внутренним положением скелета и Exosclerata с внешним скелетом. В составе Endosclerata выделяются пять отрядов: Alcyonida (юра - ныне), Gorgonida (мел - ныне), Pennatulida (триас - ныне), Telestida (в ископаемом состоянии неизвестны), Tubiporida (мел - ныне). К надотряду Exosclerata отнесены два отряда: Trachypsammida (пермь) и Helioporida (мел - ныне).

История развития и экология октокораллов. Геологическая история и филогения восьмилучевых кораллов крайне скудны. В ископаемом состоянии они встречаются очень редко, что обусловлено особенностями строения внутреннего скелета. Сравнительно недавно из отложений венда (Эдиакара, Южная Австралия) были описаны остатки, условно отнесенные к восьмилучевым кораллам; отпечатки похожи на колонии пеннатулид, однако полной уверенности в принадлежности их к кораллам нет. В палеозое остатки октокораллов практически отсутствуют. В пермских отложениях о. Тимора были найдены остатки массивных скелетов Trachypsammia, вначале отнесенного к табулятам, а позднее выделенного в отдельный отряд октокораллов.

Начиная с триаса становятся достоверно известными пеннатулиды, или "морские перья", скелет которых представлен роговой или известковой осью. В юре к ним присоединяются альциониды, известные по остаткам спикул. В меловой период появляются горгониды, или роговые кораллы, колонии которых поддерживаются цельной или членистой известковой осью (Isis) и гелиопориды, имеющие наружный известковый скелет и принимающие участие в образовании биогермов. В палеогене и неогене продолжается развитие всех известных в настоящее время отрядов.

Современные восьмилучевые кораллы распространены преимущественно в тропических морях и океанах, они встречаются на всех глубинах от зоны сублиторали до абиссали; многие восьмилучевые кораллы образуют большие поселения в области шельфа и на материковом склоне. Большинство из них прочно прикрепляется к подводным предметам с помощью корнеобразных выростов или столонов; небольшая часть живет на мягком грунте, на илах или песке, закрепляясь с помощью длинного стебля. Часть кораллов живет среди рифов, их известковые спикулы после гибели входят в состав осадков, возникающих вокруг них. В симбиозе с кораллами живут самые разнообразные организмы, к числу которых в первую очередь относятся водоросли (зооксантеллы), разнообразные членистоногие (в частности, копеподы) и аннелиды.