Подкласс Hexacorallia. Шестилучевые кораллы

Общая характеристика. Шестилучевые коралловые полипы (гр. hex - шесть, corallion - коралл) - современные и вымершие, колониальные и одиночные морские организмы, многие из которых имеют хорошо развитый наружный известковый скелет.

Цилиндрическое мешковидное тело полипа имеет плоскую подошву и на дистальном конце околоротовой диск, несущий полые щупальца. Щелевидный рот у актиний с двумя сифоноглифами, из которых один служит для ввода воды, второй для вывода; у склер актиний сифоноглифы отсутствуют. К глотке прикреплены шесть пар протомезентериев, ограничивающих центральную полость - физиологически; обособленный кишечник; периферические камеры радиальные и межрадиальные. В процессе роста новые пары мезентериальных перегородок - метамезентерии - возникают в межрадиальных камерах.

На основании особенностей строения мезентериев, наличия или отсутствия скелета шестилучевые коралловые полипы разделяются на несколько отрядов, среди которых наиболее важное значение имеет отряд Scleractinia, насчитывающий до 450 родов; актинии, не имеющие скелета (200 родов, 700 видов), в ископаемом состоянии не известны.

Отряд Scleractinia. Склерактинии (гр. skleros - твердый, жесткий, actis, род. actinos - луч). Наиболее обширный отряд среди шестилучевых коралловых полипов, обладающих наружным известковым скелетом. К этому отряду относится большинство мезокайнозойских кораллов, возникших в начале среднего триаса.

Строение мягкого тела. Тело полипа обычно размером от 1 мм до 3 см, реже до 25 см, цилиндрическое, несет на одном конце оральный диск с щелевидным ртом посередине; рот окружен одним или несколькими венчиками щупалец. Глотка не имеет сифоноглифов. Гастральная полость разделена шестью парами (или кратными шести) мезентериев, на отдельные камеры (рис. 92, 1-3). Внутри пары мезентериев расположена известковая перегородка, или склеросепта; число склеросепт в полости равно или кратно шести. Полипы склерактиний раздельнополы, реже гермафродиты или стерильны. Полипы помещаются в верхней углубленной части кораллита, называемой чашечкой.

Рис. 92. Подкласс Hexacbrallia. Схемы строения коралловых полипов, скелета и отдельных его деталей: 1 - взаимоотношение тела полипа со скелетом у склерактиний; 2 - общая схема строения колонии; 3 - схема расположения мезентерий; 4 - пластинчатая септа с простыми трабекулами; 5 - сложная трабекула; 6 - взаимоотношение полипа и кораллита; 7-10 - стенка: 7 - эпитекальная, 8 - септотекальная, 9 - паратекальная; 10 - синаптикулотекальная; бп - базальная пластинка, вк - верхний край септы, вщ - полип с втянутыми щупальцами, гл - глотка, м - мезентерии (зачерненные - направляющие мезентерии), мн - мезентериальные нити, оп - основание полипа, пр - продольный разрез полипа, пт - простая трабекула, р - рот, рщ - полипы с расправленными щупальцами, с - септа, ск - стенка кораллита, ст - столбик, г - тека, тп - тело полипа, цн - цененхима, щ - щупальце, эп - эпитека

Строение скелета. Колонии склерактиний имеют различную форму (массивные, кустистые, древовидные) и размеры. Особенно крупных размеров достигают рифостроящие кораллы, обладающие к тому же довольно интенсивным ростом. Отдельные кораллиты в колонии соединяются вместе известковой промежуточной тканью - склеренхимой, выделяемой мягкой промежуточной тканью - ценосарком. Форма тела полипа и наружный скелет тесно связаны между собой, и по форме скелета можно судить о форме тела полипа.

Чтобы рассмотреть особенности строения скелета, необходимо проследить онтогенез современного коралла. Незадолго до прикрепления к субстрату у планулы закладывается вначале первая пара направляющих мезентериев, затем ротовая щель, оральный диск, глотка, щупальца; позднее одна за другой возникают остальные пары мезентериев. Планула прикрепляется к субстрату и образует базальную пластинку, которая в дальнейшем увеличивается в размерах и утолщается. Края пластинки растут вверх, и образуется своеобразная чашечка, или прототека, внутри которой помещается тело полипа. Затем подошва тела полипа сморщивается и образует серию радиальных складок (6), внутри которых возникают тонкие арагонитовые пластинки - склеросепты.

Строение склеросепт. Склеросепты строятся из склеродермитов диаметром до 50-100 мк и ламеллярной склеренхимы. Склеродермиты располагаются вертикальными рядами, образуя своеобразные балочки, или трабекулы (см. рис. 92, 4, 5). Если трабекулы плотно прилегают одна к другой, то возникает пластинчатая сплошная септа; если они располагаются на некотором расстоянии, то образуется пористая, решетчатая септа. Различают три основных типа трабекул (см. рис. 100): голаканты, монаканты и рабдаканты. Голаканты представляют собой тонкую трабекулу бесструктурного облика, погруженную в ламеллярную склеренхиму; монаканты, или простые, трабекулы, построены из серии простых склеродермитов; рабдаканты, или сложные трабекулы, состоят из нескольких пучков склеродермитов. Трабекулы редко расположены вертикально; обычно они отклоняются от вертикали или расходятся веерообразно.

Вначале закладываются шесть склеросепт первого порядка, или протосепт; затем образуются шесть склеросепт второго порядка, 12 склеросепт третьего, 24 склеросепты четвертого и т. д. Все склеросепты, кроме протосепт, называются метасептами. Вместе с ростом полипа увеличиваются размеры скелета чашечки, стенки и возникают новые скелетные элементы.

К производным септ относятся: столбик (колумелла), свайки (пали) и балочки (синаптикулы).

Столбик представляет собой структуру, развивающуюся в осевой плоскости коралла вследствие схождения здесь септ. Если септы не доходят до центра, то осевая область остается свободной и у кораллитов столбик отсутствует. Столбик возникает как часть одной, двух или нескольких септ, достигнувших центра кораллита. По форме различают: пластинчатый, грифелевидный, губчатый, пучковидный столбики. Пластинчатый и грифелевидный столбики образуются за счет удлинения протосепты, губчатый и пучковидный - за счет внутренних концов трабекул нескольких протосепт или метасепт второго порядка; если трабекулы септ переплетаются друг с другом, то образуется компактный или губчатый столбик; если трабекулы располагаются вертикально, то развивается пучковидный столбик.

Свайки, или пали, представляют собой свободные вертикальные пластинки, возникшие из трабекулярных элементов, отщепившихся от внутреннего края септ и расположенных по периферии осевой полости. Иногда свайки располагаются в несколько колец, соответствующих разным порядкам септ.

Синаптикулы, или балочки, - межсептальные образования, напоминающие балочки и возникающие за счет соединения двух шиповидных или зерновидных выступов на боковых поверхностях двух смежных септ.

Полип занимает только верхнюю часть кораллита - чашечку, и в процессе роста объем его тела часто увеличивается не пропорционально увеличению размеров скелета. Для устранения этого несоответствия образуются горизонтальные скелетные элементы: днища, или табулы, диссепименты, или траверзы. Днища представляют собой тонкие плоские или изогнутые известковые пластинки, пересекающие центральную полость, отделяющие верхнюю, жилую часть кораллита, занятую полипом, от нижней, нежилой. Диссепименты имеют вид выпуклых известковых пластинок, развитых в межсептальном пространстве по периферии кораллита. Они располагаются обычно под углом к вертикальной оси. Образование днищ и диссепиментов происходит следующим образом: по мере надстройки верхнего конца кораллита полип перемещается вверх и от нижней части отделяется днищем. По мнению некоторых специалистов, так как его перемещению мешает жесткое прикрепление мезентериев к скелету, то, чтобы освободить полип от скелета, в нижней части полипа стенка тела впячивается вовнутрь, выделяет днище и, таким образом, отсекает нижнюю часть полипа, которая в дальнейшем дегенерирует. Рост кораллита и полипа идет периодически, и полип всегда занимает верхнюю часть кораллита. У склерактиний могут быть развиты только днища, либо только диссепименты, либо те и другие, а также синаптикулы.

Строение стенки. По способу образования стенки различают: эпитекальную стенку, септотеку, паратеку и синаптикулотеку (см. рис. 92,7). Эпитекальная стенка возникает за счет расширения периферического края септы. Септотека создается утолщением периферического края септ; паратека - за счет развития и утолщения по периферии диссепиментов (пузырчатой ткани). Синаптикулотека формируется за счет развития по периферии септ синаптикул. У многих склерактиний стенка кораллита снаружи, от основания до чашечки, покрывается тонким известковым чехлом, получившим название эпитеки. Эпитека, окружающая не один кораллит, а целую колонию, называется голотекой.

Скелет склерактиний, таким образом, состоит из теки, эпитеки, склеросепт, расположенных радиально, число которых чаще кратно шести, хотя имеются различные отклонения, основной пластинки, столбика, синаптикул, днищ, диссепиментов. Эти скелетные элементы присутствуют в разном сочетании в кораллитах.

Форма кораллитов и колоний. Кораллиты одиночных представителей имеют различную форму, которая зависит от формы тела полипа, условий обитания, особенностей индивидуального развития. Наиболее обычной является коническая форма кораллита с углом от 60 до 80°; при угле 40° кораллит приобретает нормально коническую форму, при угле 20° - узкоконическую. Встречаются и иные формы: дисковидные, чашеобразные, цилиндрические, червеобразные (рис. 93, А).

Форма колоний зависит от особенностей бесполого размножения и условий обитания (рис. 93, Б). Бесполое размножение может осуществляться внутрищупальцевым или внещупальцевым почкованием и поперечным делением. При внутрищупальцевом почковании внутри кольца щупалец материнского полипа возникают две, три или более новых почек. В этих случаях могут возникать колонии: тамнастероидного типа - кораллиты без ясно различимых границ и со сливающимися септами в виде непрерывных пластинок, меандроидного типа с чашечками, расположенными линейными, более или менее изогнутыми рядами, при этом рты полипов сливаются в одну общую щель либо располагаются посредине между щупальцами, кораллиты утрачивают свою индивидуальность. Колония приобретает вид мозга, отсюда один из кораллов называется коралл-мозговик.

Рис. 93. Отряд Scleractinia. Внешняя форма скелетов одиночных (А) и колониальных (Б) кораллов

При внещупальцевом почковании новые почки возникают в краевой зоне вне кольца щупалец материнской особи или в ценосарке. В тех случаях, когда краевая зона имеет форму стелющегося побега или нитей, то возникает стелющаяся колония. При обоих случаях почкования могут возникать сотовидные, ветвистые или сноповидные колонии.

Некоторые склерактинии размножаются делением; при этом вначале ротовая щель, а затем ротовой диск делятся на две части; позднее материнский полип образует две новые дочерние особи, каждая из которых строит свой скелет.

На основании микроскопического строения септ, типов строение стенки, синаптикул и строения мягкого тела полипов среди склерактиний выделяется пять подотрядов (рис. 94).

Рис. 94. Отряд Scleractinia. Подотряды Astrocoeniina (1-3), Fungiina (4), Faviinai (5-6), Caryophylliina (7), Dendrophylliina (8-9): 1 - Acropora (эоцен - ныне); 2 - Stylocoenia (эоцен - миоцен); 3 - Stylina (поздний триас - ранний мел): 3а - поперечное сечение, 3б - продольное; 4 - Cyclolites (мел - эоцен); 5 - Leptoria (поздний мел - ныне); 5б, 6 - Montlivaltia (средний триас - мел); 7а, б -Parasmilia (ранний мел - ныне); 8а, б - Thecopsammia (совр.); 9 - Dendrophyllia (эоцен - ныне)

Подотряд Astrocoeniina. Астрокениины (гр. aster - звезда, koinos - общий). Септы построены из относительно малого числа простых трабекул (до 8); преимущественно колониальные с маленькими полипами (1-3 мм); полипы несут обычно 2 венчика щупалец. Средний; триас - ныне. Насчитывает до 50 родов (рис. 94, 1-3).

Подотряд Fungiina. Фунгиины (лат. fungus - гриб). Скелет пористый; септы построены из многочисленных трабекул; одиночные или колониальные; размеры полипов обычно более 2 мм, полипы несут более 2-х венчиков щупалец, имеются синаптикулы. Средний триас - ныне. Около 110 родов (рис. 94, 4).

Подотряд Faviina. Фавиины (лат. favus - пчелиные соты). Септы: построены из одной или нескольких систем веерообразно расположенных простых или сложных трабекул; одиночные или колониальные; стенка кораллитов эпитекальная, септотекальная или паратекальная. Хорошо развиты диссепименты. Около 150 родов. Средний триас - ныне (рис. 94, 5, 6).

Подотряд Caryophylliina. Кариофиллины (лат. carios - разрушение, phyllum - лист). Скелеты преимущественно одиночные, реже колониальные; септы пластинчатые, с гладким краем, построены из простых трабекул; стенка септотекальная или эпитекальная. Около 100 родов. Юра - ныне (рис. 94, 7).

Подотряд Dendrophylliina. Дендрофиллиины (гр. dendron - дерево). Одиночные или колониальные; септы первично-пластинчатые, но затем вторично утолщены, более или менее пористые; стенка синаптикулотекальная. Поздний мел - ныне. Около 20 родов (рис. 94, 8, 9).

История развития и экология склерактиний. Первые склерактинии появились в начале среднего триаса. Они произошли, по мнению одних исследователей, от четырехлучевых кораллов, по мнению других - от каких-то бесскелетных палеозойских коралловых полипов. В начале среднего триаса они представлены двумя подотрядами (Astrocoeniina, Fungiina), позднее к ним добавился третий - Faviina. Первые склерактинии строили небольшие биогермы; в конце триаса - число родов значительно увеличилось; они распространились по всей средиземноморской области от Южной Европы до Малайзии и в пределах этой области, распространявшейся от 60° с. ш. до 10° ю. ш:, в зоне мелководья строили рифы, биогермы и рифовые банки. Кораллы-рифостроители получили название герматипных кораллов. В юрский период склерактинии начали проникать в более глубокие зоны моря, адаптироваться к жизни при более низких температурах. В эти зоны моря проникали преимущественно одиночные кораллы, не строящие рифов, - агерматипные кораллы. Они известны преимущественно в подотряде Caryophylliina. В юрском периоде во всей средиземноморской области вновь создаются благоприятные условия для образования рифов; северная граница рифового пояса сместилась до 40° к югу и проходила на 20° севернее линии распространения современных герматипных кораллов. Рифогенные постройки известны в Крыму, вдоль южного склона Кавказа, в Грузии, Азербайджане. В середине раннего мела (баррем - апт, ургонские фации) рифовые постройки известны на Карпатах, Малом Кавказе, Малом Балхане, из многих стран Южной Европы, Северной Африки, Японии, Мексики. Становятся также известны новые группы агерматипных кораллов из области развития неритовых и батиальных отложений. В конце мела появляются новые группы склерактиний (подотряд Dendrophylliina).

В начале эоцена возникает много новых родов склерактиний, доживающих до наших дней. В конце палеогена рифовые постройки известны из Мексики, северной части Южной Америки, Западной Индии, некоторых стран Южной Европы. Начиная с неогена обособляются две области развития герматипных кораллов: карибская и индо-тихоокеанская. В настоящее время в Карибском море обитает всего 36 видов, принадлежащих к 20 родам, в то время как из второй области известно до 500 видов. Выделяются две экологические группировки: а) рифостроители, ограниченные глубинами 15-20 м, живущие при температуре воды от 25 до 29°, но переносящие колебания температур от 15 до 36°; им необходимо достаточное количество света, кислорода и нормальная соленость воды, однако они могут переносить колебания солености в пределах от 27 до 40‰; б) рифостроители спокойных лагун, живущие на глубинах до 90 м.

В симбиозе с герматипными кораллами живут зооксантеллы, которые используют продукты обмена, выделяемые кораллами. Вместе со склерактиниями в постройке рифов принимают участие восьмилучевые кораллы (альционарии), гидроидные (миллепорины и стилястерины), мшанки, усоногие раки и обладающие известковым скелетом полихеты.

Среди многообразия рифогенных построек различают: береговые рифы, барьерные рифы, атоллы, коралловые банки и коралловые поселения в лагунах и бухтах. Береговые рифы расположены вдоль берегов, островов или материков; барьерные рифы отстоят от берега на некотором расстоянии, к ним относится Большой Барьерный риф, который тянется вдоль восточного берега Австралии более чем на 1000 км, барьерный риф вдоль восточного берега Африки. Атоллы представляют собой кольцеобразные коралловые острова, способ образования которых был впервые изучен Ч. Дарвином (1842), подробно описавшим различные типы коралловых построек. Дарвин проследил, как один тип коралловых поселений - береговой риф, окаймляющий остров, в условиях опускания морского дна переходит вначале в барьерный риф и далее в атолл-кольцевой коралловый остров, заключающий внутри лагуну (рис. 95).

Рис. 95. Образование атолла (3) из берегового рифа (Дарвин, 1842, из книги 'Жизнь животных', 1968, т. 1)

Современные агерматипные склерактинии живут на глубинах от 175 до 800 м, некоторые опускаются до глубин 6000 м и живут в полном мраке, в этом случае без симбионтов. Они обитают при температуре от 4,5 до 10°С, перенося температуру около -1,1°С.

Находки рифостроителей в отложениях прошлых геологических эпох указывают на условия их обитания, по-видимому, близкие к современным. Это подтверждается также находками вместе с ними других рифолюбов. В настоящее время вместе с кораллами живут разнообразные фораминиферы, губки, кольчатые черви, прикрепленные и сверлящие двустворчатые моллюски (литофаги и фоласы), и прикрепленные брюхоногие моллюски (верметус) или активно ползающие (трохус, турбо), морские, ежи, морские лилии, брахиоподы, преимущественно прирастающие, и разнообразные ракообразные. Если организмы, живущие среди коралловых рифов, имеют прочные массивные скелеты, то у обитателей спокойных вод - лагун скелеты тонкие и хрупкие; к ним относятся морские звезды, голотурии, ядовитые морские ежи - диадемы, снабженные полуметровыми тонкими иглами, и многие другие.