НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ
Пользовательского поиска


 ГЕОХРОНОЛОГИЯ
 ЭВОЛЮЦИЯ
 ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
 ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ
 ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ




предыдущая главасодержаниеследующая глава

Подкласс Tabulata. Табуляты

Общая характеристика. Табуляты (лат. tabula - доска, пол) - вымершие колониальные кораллы; полипняк состоит из трубчатых кораллитов разнообразной формы и небольших размеров (0,5-4 мм). Кораллиты имеют стенку, снаружи покрытую эпитекой. Септальный аппарат относительно простой, он представлен простыми септами, септальными шипиками и ребрами. Очень хорошо развиты днища горизонтальные, наклонные, воронковидные, полные или неполные, иногда сопровождающиеся пузырчатой тканью. Скелет по происхождению наружный эктодермический, построен из фибр, образующих ламеллярную склеренхиму. Табуляты размножались половым и вегетативным путем; в последнем случае главным образом путем межстенного или промежуточного почкования. Различают два типа скелета: у одной группы - коммуникатной - различные кораллиты сообщаются друг с другом соединительными образованиями: порами, трубочками или пластинами; у другой - инкоммуникатной - сообщения между кораллитами отсутствовали. Табуляты появляются в позднем кембрии и существуют до конца перми.

Строение мягкого тела и скелета. О строении полипов можно судить только по форме кораллита, в котором помещалось тело. Внешняя форма кораллитов крайне разнообразна и зависит от типа полипняка. Различают три основных типа полипняков: массивный, кустистый и стелющийся. В массивных полипняках кораллиты плотно прилегают друг к другу и имеют призматическую форму с полигональным поперечным сечением. Внешняя форма полипняка может быть дисковидной, массивно-ветвистой. В кустистых полипняках кораллиты всегда в той или иной мере отделены друг от друга свободным пространством; они могут состоять из параллельно расположенных кораллитов, связанных соединительными трубками, или свободно расходиться одни от других, или состоять из кораллитов, сросшихся друг с другом краями (цепочечные кораллы). Кораллиты обычно круглого или овального сечения, реже полигонального. У стелющихся полипняков кораллиты образуют или стелющуюся цепочку, или, соединяясь друг с другом, сетку различной формы. Кораллиты обычно имеют рожкообразную форму с круглым поперечным сечением. Чашечка представляет собой углубление в верхней части кораллита; ее форма отражает форму основания полипа. Чашечки могут иметь призмоконическую, цилиндрическую или воронковидную форму.

Внутри кораллита имеются горизонтальные и вертикальные скелетные элементы. К горизонтальным относятся днища и диссепименты. Днища бывают полные и неполные, горизонтальные и наклонные, воронкообразные. Некоторые формы совершенно лишены днищ. Неполные днища обычно принимают характер пузырчатой ткани, которая состоит из отдельных известковых пластинок - диссепиментов, обычно развитых слабо. К вертикальным скелетным образованиям относятся септы, септальные шипики, возникавшие в радиальных складках тела полипа. Сплошные септы развиты сравнительно редко: их число может быть равно 4, 6, 8; определенная закономерность в порядке заложения септ для табулят не установлена. - Чаще всего септальный аппарат состоит из ряда шипов, ребер, небольших выступов и чешуй. Осевая часть кораллитов обычно лишена каких-либо скелетных элементов.

Стенки кораллитов образованы простой фибральной склеренхимой, и трабекулярная структура наблюдается очень редко; в септах фибры направлены перпендикулярно к плоскости септы, а в шипах - перпендикулярно к оси шипа.

Отдельные кораллиты соединяются друг с другом при помощи соединительных пор - отверстий, пронизывающих стенку и эпитеку, служащих для связи между полипами; иногда они связаны при помощи соединительных трубочек, представляющих собой радиальные выросты стенок кораллитов. Более редко связь осуществлялась соединительными выростами стенки кораллитов, сопровождающимися развитием стенных пор. У многих табулят связь между полипами отсутствовала. Наличие или отсутствие связи между полипами послужило Б. С. Соколову основой для разделения табулят на две группы: инкоммуникат и коммуникат.

Размножение и развитие. Табуляты размножались половым и бесполым путем. Данные о личиночной стадии и половом развитии табулят отсутствуют. Постройка колонии начиналась с того момента, как личинка садилась на дно, превращалась в полипа, а последний создавал первую скелетную ячейку - протокораллит, имеющий коническую форму и по форме напоминающий кораллиты аулопор. Аулопороидная стадия оказывается общей для всех табулят. Образование колоний происходило в результате почкования; наиболее широко было распространено межстенное или промежуточное почкование, в результате которого новые кораллиты возникали в углах между зрелыми кораллитами или между их стенками. Кустистые формы полипняков образовывались в результате бокового почкования или из соединительных отростков и пластин (столонное почкование). Своеобразно почкование у тетрадиид: оно выражается в том, что осевые концы четырех септ сливаются друг с другом и материнский организм оказывается разделенным на четыре новые дочерние почки. Однако не всегда развивались все четыре почки.

Основы систематики и классификация. Важнейшими признаками для систематики табулят являются: типы вегетативного размножения, определявшие основное разнообразие колоний, строение септального аппарата, структура периферической стереозоны и типы соединительных образований, связывавших гастральные полости зооидов. На основании этих признаков выделяются семь отрядов: Auloporida, Lichenariida, Tetradiida, Halysitida, Favositida, Syringoporida, Sarcinulida.

Каждый отряд от всех остальных четко отличается особенностями морфогенеза скелетных образований, иными особенностями конструкции скелета и принадлежностью к самостоятельной филогенетической ветви.

Отряд Auloporida. Аулопориды (гр. aulos - трубка, porus - пора). Полипняки небольших размеров, стелющиеся, пучковидные, сетчатые; кораллиты маленькие, конической, рожкообразной или цилиндрической форм; соединены друг с другом в местах почкования. Стенки кораллитов толстые, с пластинчатой микроструктурой, снаружи покрыты морщинистой эпитекой; чашечки конические, воронковидные или цилиндрические; внутренняя полость с косыми или воронковидными днищами, иногда отсутствующими; септальные образования в виде мелких шипиков, бугорков, септальных бороздок; часто отсутствуют вообще. Размножались боковым или базальным почкованием. Развитие шло по линии разнообразия форм почкования, форм колониальных построек, изменений в строении днищ и структуры стенок. Отличаются большой устойчивостью признаков. Поздний кембрий - поздняя пермь. 28 родов (рис. 96, 1).

Отряд Lichenariida. Лихенарииды (гр. leichen - лишайник). Полипняки массивные, полусферические; кораллиты призматические, плотно прилегающие друг к другу; сечение полигональное; чашечки глубокие; днища чаще всего горизонтальные. Стенки кораллитов от тонких до довольно толстых, трабекулярного строения. Септальный аппарат в форме шипиков или сплошных септальных ребер. Размножение промежуточным почкованием. Основное развитие связано с усложнением структуры периферической стереозоны, созданием септального аппарата в форме шипиков и ребер. Средний кембрий (?), ранний ордовик - ранний силур. 12 родов (рис. 96, 2).

Отряд Tetradiida. Тетрадииды (гр. tetra - четыре). Колонии разнообразной формы: массивные, цепочечные, кустистые или в виде одиночных трубок. Кораллиты призматические или округло-призматические, длинные и узкие; стенки тонкие и плотные. Септальный аппарат состоит из четырех септ первого порядка, расположенных крестообразно; кроме них бывают септы второго и третьего порядков. При почковании концы септ соединяются в центре и делят материнский организм на четыре части; делению септ предшествовало деление тела полипа; в соответствии с подобным почкованием из одного полипа возникало четыре дочерних; встречается также боковое чашечное и обычное промежуточное почкование. Днища тонкие и горизонтальные. Средний ордовик - ранний силур. 5 родов (рис. 96, 5).

Отряд Halysitida. Хализитиды (гр. halysis - цепь). Полипняк своеобразной кустистой и цепочечной формы; кораллиты длинные, эллиптического, круглого или полигонального сечения, срастаются друг с другом краями, образуя длинные цепочки, между которыми бывают пустые пространства. Чашечки неглубокие; стенки толстые; септальный аппарат в виде шипиков, иногда длинных, доходящих до центра кораллита и образующих здесь своеобразный столбик. Днища горизонтальные; иногда развита пузырчатая ткань. Размножались боковым и промежуточным почкованием. Средний ордовик - поздний силур. 6 родов (рис. 96, 5, 4).

Рис. 96. Отряды Auloporida (1), Lichenariida (2), Halysitida (3-4) и Tetradiida (5): 1 - Aulopora (ордовик - пермь): 1а - общий вид колонии, 1б - кораллит; 2 - Lichenaria (ранний - средний ордовик): 2а, 2б - поперечные, 2в - продольное сечения; 3 - Tollina (ордовик), поперечное сечение; 4 - Halysites (силур): 4а - поперечное и 4б - продольное сечения; 5 - Tetradium (ордовик), поперечное сечение; дн - днища, с - шиповидные септы
Рис. 96. Отряды Auloporida (1), Lichenariida (2), Halysitida (3-4) и Tetradiida (5): 1 - Aulopora (ордовик - пермь): 1а - общий вид колонии, 1б - кораллит; 2 - Lichenaria (ранний - средний ордовик): 2а, 2б - поперечные, 2в - продольное сечения; 3 - Tollina (ордовик), поперечное сечение; 4 - Halysites (силур): 4а - поперечное и 4б - продольное сечения; 5 - Tetradium (ордовик), поперечное сечение; дн - днища, с - шиповидные септы

Отряд Favositida. Фавозитиды (лат. favus - пчелиные соты). Полипняки массивные, сферические или ветвистые; кораллиты полигонального сечения; сообщались соединительными порами, расположенными по углам или по стенкам в один или несколько рядов. Стенка от массивной до тонкой с отчетливым швом; септальный аппарат в виде сплошных или шиповатых ребер, шипиков. Днища горизонтальные, воронкообразные, иногда неполные. Размножались промежуточным почкованием. Поздний ордовик - поздняя пермь. 85 родов (рис. 97, 1).

Отряд Syringoporida. Сирингопориды (гр. syrinx, род. syringos - трубка, poros - отверстие, канал). Полипняки кустистые, образованы несоприкасающимися кораллитами круглого сечения, соединенными тонкими трубками, ориентированными или расположенными беспорядочно. Толщина стенок изменчива; структура волокнисто-пластинчатая; септальный аппарат в виде шипиков; днища воронковидные и горизонтальные, иногда переходящие в пузырчатую ткань. Размножение промежуточным и столонным почкованием. Развитие шло по пути отклонения соединительных трубок от правильной ориентировки, последовательного усложнения днищ, у одной ветви - утолщения стенки. Средний ордовик - ранняя пермь. 18 родов (рис. 97, 2).

Рис. 97. Отряды Favositida (1), Syringoporida (2) и Sarcinulida (5): 1 - Favosites (силур - пермь): 1а - схема строения полипняка, 1б - поперечное и 1в - продольное сечения; 2 - Syringopora (ордовик - пермь): 2а - полипняк, 2б - поперечное и 2в - продольное сечения; 3 - Sarcinula (поздний ордовик - ранний силур): 3а - поперечное, 3б - продольное сечения; дн - днища, п - поры, с - шиповидные септы, ст - соединительные трубки
Рис. 97. Отряды Favositida (1), Syringoporida (2) и Sarcinulida (5): 1 - Favosites (силур - пермь): 1а - схема строения полипняка, 1б - поперечное и 1в - продольное сечения; 2 - Syringopora (ордовик - пермь): 2а - полипняк, 2б - поперечное и 2в - продольное сечения; 3 - Sarcinula (поздний ордовик - ранний силур): 3а - поперечное, 3б - продольное сечения; дн - днища, п - поры, с - шиповидные септы, ст - соединительные трубки

Отряд Sarcinulida. Сарцинулиды (лат. sarcina - узел). Полипняки. Кустистые или массивно-кустистые, состоящие из кораллитов цилиндрической формы. Стенки пронизаны венчиками пор (до 20-24 пор в каждом венчике). Кораллиты соединены своеобразными пластинками, образованными сросшимися радиальными каналами, идущими от венчиков пор. Септальный аппарат в виде ребер или шипиков. Днища горизонтальные, воронкообразные. Почкование из образований промежуточного скелета. Средний ордовик - ранний силур. 3 рода (рис. 97,3).

История развития табулят. Первые табуляты становятся известными в конце кембрий, но достаточно достоверные находки аулопорид и лихенариид известны с начала ордовика. В среднем ордовике резко увеличивается разнообразие табулят: появляются тетрадииды, хализитиды, сирингопориды и фавозитиды. На границе ордовика - силура заканчивается первый этап развития табулят, связанный с вымиранием в начале силура лихенариид, тетрадиид и сарцинулид. В силуре и девоне наблюдается второй максимум развития табулят, широкое распространение хализитид, фавозитид и сирингопорид. Но первые вымирают в конце силура, а в конце девона исчезают многие группы фавозитид и сирингопорид. В девоне заканчивается второй этап развития табулят. Третий этап начинается в карбоне обновлением состава фавозитид, сирингопорид и аулопорид; в перми геологическая история табулят заканчивается полным исчезновением всех отрядов.

предыдущая главасодержаниеследующая глава








Конфискованная находка рассказала о социальном поведении овирапторных динозавров

Представлен практически полный скелет австралопитека

Найдена самая длинная дорожка следов динозавров

Лежавшие 140 лет на музейной полке окаменелости оказались неизвестным видом древней рептилии

Ротовая полость древних земноводных содержала тысячи крошечных зубов

В Аргентине обнаружили и описали самых больших сухопутных динозавров в мире

Палеонтологи обнаружили крупнейшие следы динозавров

Статус наследия ЮНЕСКО хотят присвоить уникальной плите с отпечатками динозавров в Боливии

С хоботом наперевес. Что мы знаем о стегодонах

Растения помогли древним бегемотам распространиться по Африке

Люди из Джебель Ирхуд — ранние представители эволюционной линии Homo sapiens

Полый позвоночник не давал перегреться зауроподам

Вымирание мамонтов ускорили болезни и патологии скелетной системы

Встречаем первого российского титанозавра

Почему было так много видов динозавров?

Лимузавры теряли зубы по мере взросления

Ученые разгадали тайну хиолитов — загадочных палеозойских животных

Древнейший моллюск был похож на шипастого слизня

Ученые обнаружили окаменелого проторозавра накануне живорождения

Череп гигантского медведя из сказаний
© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2001-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://paleontologylib.ru/ 'PaleontologyLib.ru: Палеонтология - книги и статьи'

Рейтинг@Mail.ru Rambler s Top100