Подкласс Tabulata. Табуляты

Общая характеристика. Табуляты (лат. tabula - доска, пол) - вымершие колониальные кораллы; полипняк состоит из трубчатых кораллитов разнообразной формы и небольших размеров (0,5-4 мм). Кораллиты имеют стенку, снаружи покрытую эпитекой. Септальный аппарат относительно простой, он представлен простыми септами, септальными шипиками и ребрами. Очень хорошо развиты днища горизонтальные, наклонные, воронковидные, полные или неполные, иногда сопровождающиеся пузырчатой тканью. Скелет по происхождению наружный эктодермический, построен из фибр, образующих ламеллярную склеренхиму. Табуляты размножались половым и вегетативным путем; в последнем случае главным образом путем межстенного или промежуточного почкования. Различают два типа скелета: у одной группы - коммуникатной - различные кораллиты сообщаются друг с другом соединительными образованиями: порами, трубочками или пластинами; у другой - инкоммуникатной - сообщения между кораллитами отсутствовали. Табуляты появляются в позднем кембрии и существуют до конца перми.

Строение мягкого тела и скелета. О строении полипов можно судить только по форме кораллита, в котором помещалось тело. Внешняя форма кораллитов крайне разнообразна и зависит от типа полипняка. Различают три основных типа полипняков: массивный, кустистый и стелющийся. В массивных полипняках кораллиты плотно прилегают друг к другу и имеют призматическую форму с полигональным поперечным сечением. Внешняя форма полипняка может быть дисковидной, массивно-ветвистой. В кустистых полипняках кораллиты всегда в той или иной мере отделены друг от друга свободным пространством; они могут состоять из параллельно расположенных кораллитов, связанных соединительными трубками, или свободно расходиться одни от других, или состоять из кораллитов, сросшихся друг с другом краями (цепочечные кораллы). Кораллиты обычно круглого или овального сечения, реже полигонального. У стелющихся полипняков кораллиты образуют или стелющуюся цепочку, или, соединяясь друг с другом, сетку различной формы. Кораллиты обычно имеют рожкообразную форму с круглым поперечным сечением. Чашечка представляет собой углубление в верхней части кораллита; ее форма отражает форму основания полипа. Чашечки могут иметь призмоконическую, цилиндрическую или воронковидную форму.

Внутри кораллита имеются горизонтальные и вертикальные скелетные элементы. К горизонтальным относятся днища и диссепименты. Днища бывают полные и неполные, горизонтальные и наклонные, воронкообразные. Некоторые формы совершенно лишены днищ. Неполные днища обычно принимают характер пузырчатой ткани, которая состоит из отдельных известковых пластинок - диссепиментов, обычно развитых слабо. К вертикальным скелетным образованиям относятся септы, септальные шипики, возникавшие в радиальных складках тела полипа. Сплошные септы развиты сравнительно редко: их число может быть равно 4, 6, 8; определенная закономерность в порядке заложения септ для табулят не установлена. - Чаще всего септальный аппарат состоит из ряда шипов, ребер, небольших выступов и чешуй. Осевая часть кораллитов обычно лишена каких-либо скелетных элементов.

Стенки кораллитов образованы простой фибральной склеренхимой, и трабекулярная структура наблюдается очень редко; в септах фибры направлены перпендикулярно к плоскости септы, а в шипах - перпендикулярно к оси шипа.

Отдельные кораллиты соединяются друг с другом при помощи соединительных пор - отверстий, пронизывающих стенку и эпитеку, служащих для связи между полипами; иногда они связаны при помощи соединительных трубочек, представляющих собой радиальные выросты стенок кораллитов. Более редко связь осуществлялась соединительными выростами стенки кораллитов, сопровождающимися развитием стенных пор. У многих табулят связь между полипами отсутствовала. Наличие или отсутствие связи между полипами послужило Б. С. Соколову основой для разделения табулят на две группы: инкоммуникат и коммуникат.

Размножение и развитие. Табуляты размножались половым и бесполым путем. Данные о личиночной стадии и половом развитии табулят отсутствуют. Постройка колонии начиналась с того момента, как личинка садилась на дно, превращалась в полипа, а последний создавал первую скелетную ячейку - протокораллит, имеющий коническую форму и по форме напоминающий кораллиты аулопор. Аулопороидная стадия оказывается общей для всех табулят. Образование колоний происходило в результате почкования; наиболее широко было распространено межстенное или промежуточное почкование, в результате которого новые кораллиты возникали в углах между зрелыми кораллитами или между их стенками. Кустистые формы полипняков образовывались в результате бокового почкования или из соединительных отростков и пластин (столонное почкование). Своеобразно почкование у тетрадиид: оно выражается в том, что осевые концы четырех септ сливаются друг с другом и материнский организм оказывается разделенным на четыре новые дочерние почки. Однако не всегда развивались все четыре почки.

Основы систематики и классификация. Важнейшими признаками для систематики табулят являются: типы вегетативного размножения, определявшие основное разнообразие колоний, строение септального аппарата, структура периферической стереозоны и типы соединительных образований, связывавших гастральные полости зооидов. На основании этих признаков выделяются семь отрядов: Auloporida, Lichenariida, Tetradiida, Halysitida, Favositida, Syringoporida, Sarcinulida.

Каждый отряд от всех остальных четко отличается особенностями морфогенеза скелетных образований, иными особенностями конструкции скелета и принадлежностью к самостоятельной филогенетической ветви.

Отряд Auloporida. Аулопориды (гр. aulos - трубка, porus - пора). Полипняки небольших размеров, стелющиеся, пучковидные, сетчатые; кораллиты маленькие, конической, рожкообразной или цилиндрической форм; соединены друг с другом в местах почкования. Стенки кораллитов толстые, с пластинчатой микроструктурой, снаружи покрыты морщинистой эпитекой; чашечки конические, воронковидные или цилиндрические; внутренняя полость с косыми или воронковидными днищами, иногда отсутствующими; септальные образования в виде мелких шипиков, бугорков, септальных бороздок; часто отсутствуют вообще. Размножались боковым или базальным почкованием. Развитие шло по линии разнообразия форм почкования, форм колониальных построек, изменений в строении днищ и структуры стенок. Отличаются большой устойчивостью признаков. Поздний кембрий - поздняя пермь. 28 родов (рис. 96, 1).

Отряд Lichenariida. Лихенарииды (гр. leichen - лишайник). Полипняки массивные, полусферические; кораллиты призматические, плотно прилегающие друг к другу; сечение полигональное; чашечки глубокие; днища чаще всего горизонтальные. Стенки кораллитов от тонких до довольно толстых, трабекулярного строения. Септальный аппарат в форме шипиков или сплошных септальных ребер. Размножение промежуточным почкованием. Основное развитие связано с усложнением структуры периферической стереозоны, созданием септального аппарата в форме шипиков и ребер. Средний кембрий (?), ранний ордовик - ранний силур. 12 родов (рис. 96, 2).

Отряд Tetradiida. Тетрадииды (гр. tetra - четыре). Колонии разнообразной формы: массивные, цепочечные, кустистые или в виде одиночных трубок. Кораллиты призматические или округло-призматические, длинные и узкие; стенки тонкие и плотные. Септальный аппарат состоит из четырех септ первого порядка, расположенных крестообразно; кроме них бывают септы второго и третьего порядков. При почковании концы септ соединяются в центре и делят материнский организм на четыре части; делению септ предшествовало деление тела полипа; в соответствии с подобным почкованием из одного полипа возникало четыре дочерних; встречается также боковое чашечное и обычное промежуточное почкование. Днища тонкие и горизонтальные. Средний ордовик - ранний силур. 5 родов (рис. 96, 5).

Отряд Halysitida. Хализитиды (гр. halysis - цепь). Полипняк своеобразной кустистой и цепочечной формы; кораллиты длинные, эллиптического, круглого или полигонального сечения, срастаются друг с другом краями, образуя длинные цепочки, между которыми бывают пустые пространства. Чашечки неглубокие; стенки толстые; септальный аппарат в виде шипиков, иногда длинных, доходящих до центра кораллита и образующих здесь своеобразный столбик. Днища горизонтальные; иногда развита пузырчатая ткань. Размножались боковым и промежуточным почкованием. Средний ордовик - поздний силур. 6 родов (рис. 96, 5, 4).

Рис. 96. Отряды Auloporida (1), Lichenariida (2), Halysitida (3-4) и Tetradiida (5): 1 - Aulopora (ордовик - пермь): 1а - общий вид колонии, 1б - кораллит; 2 - Lichenaria (ранний - средний ордовик): 2а, 2б - поперечные, 2в - продольное сечения; 3 - Tollina (ордовик), поперечное сечение; 4 - Halysites (силур): 4а - поперечное и 4б - продольное сечения; 5 - Tetradium (ордовик), поперечное сечение; дн - днища, с - шиповидные септы

Отряд Favositida. Фавозитиды (лат. favus - пчелиные соты). Полипняки массивные, сферические или ветвистые; кораллиты полигонального сечения; сообщались соединительными порами, расположенными по углам или по стенкам в один или несколько рядов. Стенка от массивной до тонкой с отчетливым швом; септальный аппарат в виде сплошных или шиповатых ребер, шипиков. Днища горизонтальные, воронкообразные, иногда неполные. Размножались промежуточным почкованием. Поздний ордовик - поздняя пермь. 85 родов (рис. 97, 1).

Отряд Syringoporida. Сирингопориды (гр. syrinx, род. syringos - трубка, poros - отверстие, канал). Полипняки кустистые, образованы несоприкасающимися кораллитами круглого сечения, соединенными тонкими трубками, ориентированными или расположенными беспорядочно. Толщина стенок изменчива; структура волокнисто-пластинчатая; септальный аппарат в виде шипиков; днища воронковидные и горизонтальные, иногда переходящие в пузырчатую ткань. Размножение промежуточным и столонным почкованием. Развитие шло по пути отклонения соединительных трубок от правильной ориентировки, последовательного усложнения днищ, у одной ветви - утолщения стенки. Средний ордовик - ранняя пермь. 18 родов (рис. 97, 2).

Рис. 97. Отряды Favositida (1), Syringoporida (2) и Sarcinulida (5): 1 - Favosites (силур - пермь): 1а - схема строения полипняка, 1б - поперечное и 1в - продольное сечения; 2 - Syringopora (ордовик - пермь): 2а - полипняк, 2б - поперечное и 2в - продольное сечения; 3 - Sarcinula (поздний ордовик - ранний силур): 3а - поперечное, 3б - продольное сечения; дн - днища, п - поры, с - шиповидные септы, ст - соединительные трубки

Отряд Sarcinulida. Сарцинулиды (лат. sarcina - узел). Полипняки. Кустистые или массивно-кустистые, состоящие из кораллитов цилиндрической формы. Стенки пронизаны венчиками пор (до 20-24 пор в каждом венчике). Кораллиты соединены своеобразными пластинками, образованными сросшимися радиальными каналами, идущими от венчиков пор. Септальный аппарат в виде ребер или шипиков. Днища горизонтальные, воронкообразные. Почкование из образований промежуточного скелета. Средний ордовик - ранний силур. 3 рода (рис. 97,3).

История развития табулят. Первые табуляты становятся известными в конце кембрий, но достаточно достоверные находки аулопорид и лихенариид известны с начала ордовика. В среднем ордовике резко увеличивается разнообразие табулят: появляются тетрадииды, хализитиды, сирингопориды и фавозитиды. На границе ордовика - силура заканчивается первый этап развития табулят, связанный с вымиранием в начале силура лихенариид, тетрадиид и сарцинулид. В силуре и девоне наблюдается второй максимум развития табулят, широкое распространение хализитид, фавозитид и сирингопорид. Но первые вымирают в конце силура, а в конце девона исчезают многие группы фавозитид и сирингопорид. В девоне заканчивается второй этап развития табулят. Третий этап начинается в карбоне обновлением состава фавозитид, сирингопорид и аулопорид; в перми геологическая история табулят заканчивается полным исчезновением всех отрядов.