Класс Gastropoda. Брюхоногие

Общая характеристика. Брюхоногие, или гастроподы (гр. gaster - желудок, pous, род. podos - нога) - группа моллюсков, впервые выделенная Кювье, образует наиболее многочисленный (до 85000 современных и 15 000 ископаемых видов) среди всех моллюсков и единственный класс, имеющий своих представителей как в водной среде, так и на суше. У гастропод хорошо обособлена голова, туловище и нога, приспособленная для передвижения (рис. 154). В отличие от всех остальных моллюсков, тело брюхоногих асимметричное, все внутренние органы расположены асимметрично; как правило, тело заключено в известковую спирально-коническую раковину, к которой оно прикрепляется двумя или одним мускулом-ретрактором. Тело втягивается полностью в полость раковины и закрывается подошвой ноги или крышечкой, расположенной на ноге; однако у ряда форм раковина отсутствует.

Рис. 154. Схема строения современных представителей класса Gastropoda: А-Б - подкласс Prosobranchia: А - Archaeogastropoda, Б - Neogastropoda; В - подкласс Opisthobranchia; Г - подкласс Pulmonata; ан - анальное отверстие, гл - глотка и пищевод, жб - жабры, ж - желудок, кр - крышечка, л - легкие, н - нервные узлы, р - рот, с - сердце, сф - сифон

Голова несет обычно 1-2 пары щупалец и парные глаза, лежащие у основания или на вершине второй пары щупалец. Рот ведет в ротовую полость с парной или непарной челюстью и радулой. В ротовую полость впадают протоки слюнных желез. Ротовая полость переходит в тонкий пищевод и далее в желудок, в который открываются протоки асимметричной печени или пищеварительной железы. От желудка отходит различной длины кишка, которая открывается заднепроходным отверстием, лежащим в мантийной полости над головой или сбоку.

В передней части тела обособлена мантийная полость, в которой у водных форм расположены одна или две неравные жабры, у наземных - легкое. В мантийную полость кроме заднепроходного отверстия впадают протоки выделительной и половой систем. Кровеносная система незамкнутая, в соответствии с числом жабр у сердца имеются два или одно (левое) предсердие. От желудочка отходит аорта, которая разделяется на головной и внутренностный стволы, переходящие в артерии и систему лакун; из них кровь попадает в синусы, из последних венозная кровь собирается и возвращается к органам дыхания.

Выделяют три основных типа центральной нервной системы: 1) только нервные стволы, без обособленных ганглиев, но с утолщенными участками, 2) пять пар ганглиев, соединенных коннективами, лишенными нервных клеток, но иногда с сохранившимися педальными нервными стволами, 3) семь пар ганглиев без нервных стволов, обычно сливающихся вместе. У всех переднежаберных, низших заднежаберных и легочных нервные тяжи образуют характерный для брюхоногих нервный перекрест. Среди брюхоногих моллюсков имеются как раздельнополые, так и гермафродитные формы. Оплодотворение внутреннее. У водных форм из яйца выходит личинка трохофорного типа - велигер или эхиноспира; велигер имеет туловище, ногу и головной диск с ресничками. В личиночной стадии у многих гастропод происходит так называемый торсионный процесс, в результате которого внутренностный мешок и колпачковидная раковина поворачиваются на 180°; нервные стволы, идущие от головы в туловище, оказываются перекрещенными, а мантийная полость с жабрами и анальным отверстием, расположенная у личинки сзади, перемещается вперед и занимает положение над головой (рис. 154). У наземных форм и многих морских развитие проходит без личиночных стадий. На основании строения органов дыхания, радулы, нервной системы, сердца, ноги класс брюхоногих моллюсков разделен на три подкласса: Prosobranchia, Opisthobranchia, Pulmonata.