ПАЛЕОНТОЛОГИЯ    НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ


геохронология

эволюция

эволюционное учение

палеоклиматология

палеоэкология





предыдущая главасодержаниеследующая глава
Подкласс Prosobranchia. Переднежаберные

Общая характеристика. К прозобранхиям (гр. pros - передний, branchia - жабры) относится преобладающее число брюхоногих с асимметричным расположением внутренних органов; мантийная полость находится впереди на спинной стороне моллюска. У примитивных форм развиты две жабры, два осфрадия, два предсердия, две почки, две гонады. У вышестоящих наблюдается редукция органов, лежащих на правой стороне, сохранение левого мантийного комплекса: левой жабры и осфрадия, почки, предсердия, гонады, левой лопасти печени. Хорошо развита нога, приспособленная к ползанию, закапыванию, прикреплению и даже к плаванию. Нога часто несет роговую или известковую крышечку. У примитивных нервная система состоит из перекрещенных стволов, у более развитых - из пяти пар ганглиев, соединённых коннективами. Раковина спирально-плоскостная, спирально-коническая, колпачковидная или червеобразная; у немногих форм отсутствует.

Переднежаберные - обитатели преимущественно морей, но часть живет в пресных водах или приспособилась к жизни на суше. Растительноядные и хищники. Раздельнополые, реже гермафродиты. Личинка трохофора и велигер. Ранний кембрий - ныне.

Строение мягкого тела. Мягкое тело переднежаберных разделено на голову, ногу и туловище. Голова несет основные органы чувств: пару щупалец, глаза; впереди на брюшной стороне расположен рот; у некоторых хищных гастропод рот помещен на конце длинного хоботка, способного выбрасываться наружу и затем втягиваться внутрь. Нога тесно связана с головой, образуя с ней единую систему голова - нота, которая втягивается целиком в раковину сокращением мускула- ретрактора, прикрепленного одним концом к ноге, другим к раковине изнутри; у некоторых форм имеется два мускула-ретрактора. У большинства прозобранхий нога имеет плоскую подошву и служит для ползания по субстрату, иногда она четко разделяется на переднюю и заднюю части. Передвижение происходит волнообразным сокращением продольных мускулов ноги, у пелагических прозобранхий нога имеет форму киля. На заднем конце ноги на дорзальной стороне имеется железа, выделяющая роговую или известковую крышечку.

Все внутренние органы помещены внутри висцерального, или внутренностного, мешка, занимающего всю полость раковины. Висцеральный мешок окружен мантией, которая прикрепляется вдоль устья к краю раковины. Эпителиальные клетки мантии выделяют раковинное вещество. У многих прозобранхий слева от головы край мантии вытягивается, образуя вводный сифон, через который в мантийную полость, обособленную в передней части тела, поступает свежая вода с кислородом. Сифон наиболее хорошо развит у хищных гастропод, имеющих хобот; выводной, обычно короткий сифон расположен в задней части тела (в верхнем крае устья) или в особой мантийной щели. В мантийной полости расположены: жабры, осфрадии, гипобранхиальная железа; в мантийную полость открываются анальное отверстие и выводные протоки почек, половых желез. У наиболее примитивных форм имеются две жабры, или ктенидии, и сопровождающие их осфрадии, лежащие у основания жабр и служащие для опробования воды (органы химического чувства). У более совершенных форм сохраняются только одна левая жабра и один осфрадий. Гипобранхиальная железа выделяет секрет, который склеивает мелкие частицы, попадающие с током воды в мантийную полость, в более крупные комки. Все эти частицы и комки, а также продукты обмена, выходящие из анального отверстия, выносятся наружу через особый сифон. У немногих прозобранхий жабры редуцированы полностью и газообмен происходит при помощи эпителия или вторичных жабр, возникших по периферии мантии (сем. Patellidae с конической раковиной). Позади жабр лежит сердце, состоящее из желудочка и одного или двух предсердий (число их находится в коррелятивной связи с числом жабр). От желудочка отходит главная аорта, которая затем разделяется на артерии, снабжающие кровью через систему лакун мантию, ногу и все внутренние органы. Отсюда кровь собирается в венозные синусы и через вены поступает в почки, жабры и затем в предсердия. Кровь бесцветная или голубая от наличия гемоцианина.

Пищеварительная система начинается ртом, ведущим в ротовую волость и далее в глотку. Известна только одна находка раковины из нижнего мела Англии, внутри которой сохранился обызвествленный пищеварительный тракт (см. рис. 2, 3), описанный Кейси. В ротовой полости лежат две челюсти, а в ее задней части язык - мускулистый вырост, несущий терку, или радулу, с рядами мелких поперечных зубчиков (рис. 155). Зубчики состоят из протеина с примесью железа, фосфора и других элементов. Число и форма зубчиков очень варьируют. Общее их число колеблется от 1 до 750 000; число рядов зубчиков изменяется от одного до сотен. В зависимости от характера расположения и формы зубчиков выделяют несколько типов радулы: рипидоглоссный тэниоглоссный, стеноглоссный и т. д. Новые зубчики радулы возникают в особом радулярном кармане. Вблизи языка открываются протоки слюнных желез, способствующие перевариванию пищи; у некоторых железы выделяют серную кислоту. За глоткой следует пищевод, переходящий в мешковидный желудок; с ним связана пищеварительная железа, или печень, состоящая из двух неравных лопастей и занимающая обычно всю спиральную часть раковины. Печень у примитивных форм двухлопастная и служит для переваривания пищевых частиц; у вышестоящих она асимметрична, левая лопасть развита сильнее и является пищеварительной железой и местом абсорбции пищи.

Рис. 155. Строение радулы у переднежаберных: 1 - схематический разрез через ротовую полость Charonia; 2 - вид на радулу внутри глотки Natica; 3-6 - радулы: 3 - Gibbula, 4 - Buccinum, 5 - Scala, 6 - Patella; 7 - полый ядовитый зуб Conus, сильно увел.; гл - глотка, р - рот, рад - радула, хр - хрящ, ч - челюсть
Рис. 155. Строение радулы у переднежаберных: 1 - схематический разрез через ротовую полость Charonia; 2 - вид на радулу внутри глотки Natica; 3-6 - радулы: 3 - Gibbula, 4 - Buccinum, 5 - Scala, 6 - Patella; 7 - полый ядовитый зуб Conus, сильно увел.; гл - глотка, р - рот, рад - радула, хр - хрящ, ч - челюсть

Желудок имеет довольно сложное строение. В нем выделяются три функционально различные области: сортировочное поле, состоящее из системы складок и борозд, где происходит сортировка и распределение пищевых частиц, а также их переваривание, кутикулярный желудочный щит и мешок протостиля, отделенный от кишки продольными складками. Протостиль - палочка, образованная из уплотненной слизи; реснички мешка вращают ее и вытягивают из пищевода в желудок слизистый шнур с пищей, с которым он соединен. У ряда форм развит кристаллический стебелек, состоящий из белков и ферментов. Конец стебелька вдается в желудок, где его часть растворяется и освобождает ферменты, способствующие перевариванию углеводов. Желудок переходит в хорошо развитую кишку, которая служит для формирования фекалий и обволакивания их плотной слизью. Это имеет приспособительное значение, так как анальное отверстие открывается в мантийную полость. Пара почек или одна левая служат органами выделения; они сообщаются с перикардием и мантийной полостью.

Нервная система состоит у одних из нервных стволов, у других из пяти пар нервных узлов, или ганглиев, соединенных коннективами, лишенными нервных клеток. В голове расположены парные церебральные, или мозговые, узлы, иннервирующие щупальца, глаза. Боковые ганглии иннервируют стенки тела, сифон; ножные, или педальные, ганглии - ногу. Две остальные пары расположены в висцеральном мешке и иннервируют внутренние органы. Перекрест двух нервных стволов, идущих от плеврального ганглия к висцеральному, связан с торсионным процессом, который будет рассмотрен ниже. К органам равновесия относятся ста то цисты, представленные парой пузырьков, заполненных жидкостью, в которых лежат микроскопические известковые конкреции. Развитие нервной системы у прозобранхий шло по пути усиления и увеличения ганглиев (ганглионизация).

Переднежаберные моллюски низшие - гермафродиты, высшие - раздельнополые. У низших форм половые продукты выводятся в воду и там оплодотворяются; у многих оплодотворение внутреннее, у них половые органы устроены довольно сложно. Оплодотворенные яйца окружаются студнеобразными коконами; несколько коконов образуют различной формы кладки, характерные для каждой группы моллюсков. У низших прозобранхий из яиц выходит личинка - трохофора, у более развитых - велигер, или парусник, ведущий пелагический образ жизни. На ранних стадиях развития велигер двусторонне-симметричен, имеет спиральную раковинку, ротовое отверстие впереди, анальное сзади, на более поздних стадиях происходит торсионный поворот: висцеральный мешок и раковина поворачиваются на 180° против часовой стрелки. Стебелек, соединяющий туловище с ногой и головой, при этом винтообразно закручивается. Мантийная полость оказывается спереди, над головой моллюска. Вместе с ней перемещаются задняя кишка с анальным отверстием, жабры, осфрадии, гипобрахиальные железы, отверстия почек, половые отверстия, сердце, при этом все органы, лежащие до закручивания на правой стороне, после закручивания оказываются на левой, и наоборот. Перекрещиваются восходящие и нисходящая части петли кишечника; нервные стволы, соединяющие плевральные и париетальные ганглии, закручиваются в форме восьмерки. Этот перекрест нервных стволов получил название хиастоневрии.

Строение раковины. Первые обороты раковины образуются у личинки; эта часть раковины носит название протоконха (рис. 156); протоконх обычно гладкий или покрыт тонкими струйками. Первый оборот имеет вид округленного пузырька, переходящего в обороты геликоидной спирали. Размеры протоконха и число оборотов сильно варьируют у разных прозобранхий; переход в раковину, образованную после оседания личинки, бывает выражен довольно отчетливо типом скульптуры, иногда изменением положения оси; если положение оси вращения спирали протоконха отличается от положения оси вращения спирали последующих оборотов раковины, или телеоконха, то такой протоконх называется гетерострофным (рис. 156, 6), если эти оси совпадают - гомеострофным (рис. 156, 1-5).

Рис. 156. Различные типы протоконхов: 1-5 - гомеострофный, 6 - гетерострофный
Рис. 156. Различные типы протоконхов: 1-5 - гомеострофный, 6 - гетерострофный

Стенка раковины построена из органического и известкового вещества. Наружный слой, или периострак, строится, как у всех моллюсков, передним краем мантии в особой мантийной складке и является органическим, предохраняющим известковый слой раковины от растворяющего действия воды; в ископаемом состоянии этот слой сохраняется редко; обычно он окрашен пигментом в разнообразные цвета, придающие раковине красоту и защитную окраску, позволяющую моллюскам сливаться с окружающей средой. Следы окраски встречаются у прозобранхий начиная с ордовика. Окраска лучше всего сохраняется у окремнелых раковин: У всех прозобранхий наиболее полно развит средний перекрещенно-пластинчатый слой, состоящий из параллельных пластин первого порядка толщиной 0,02-0,04 мм, ориентированных перпендикулярно поверхности раковины. Каждая пластинка построена из тончайших (до 0,001 мм) пластинок второго порядка, наклоненных под углом 41° к длинной оси пластинки первого порядка. Внутренний слой перламутровый, образуется тончайшими пластинками (менее 0,001 мм) арагонита, расположенными параллельно поверхности раковины; он развит преимущественно у археогастропод.

Форма раковины. Раковина несет защитную функцию и служит местом прикрепления мускулов. Различают три основных типа раковины: колпачковидную, планоспиральную, турбоспиральную (кониспиральную). Колпачковидная раковина (рис. 157) имеет форму конического двусторонне-симметричного колпачка, напоминающего раковину моноплакофор; открытое основание раковины называется устьем, или апертурой, а начальная точка роста - вершиной, или апексом. На внутренней поверхности раковины иногда сохраняется подковообразный след прикрепления мускула-ретрактора, прерванный впереди. Колпачковидная раковина, с одной стороны, возникла впервые у самых примитивных прозобранхий, а с другой - могла возникать вторично в связи с приспособлением к малоподвижному образу жизни в других группах; последнее подтверждается возникновением в онтогенезе спирально-конического протоконха.

Рис. 157. Схема строения и форма раковины и крышечки: 1 - спирально-коническая; 2 - удлиненно-яйцевидная (Oliva); 3 - коническая (Conus); 4 - колпачковидная (Patella); 5 - незакономерно. свернутая (Vermetus); 6 - турителлоидная, с развернутыми последними оборотами (Nerinella); 7 - ушкообразная (Haliotis); 8 - спирально-конические (продольное сечение); 8а - с ложным пупком (лп) и 8б - с настоящим, или истинным, пупком (нп); 9-10 - крышечки: 9 - Cirsotremay 10 - Natica; ап - апертура, вг - внутренняя губа, вш - вершина, зв - завиток, кл - каллус, нг - наружная губа, о - оборот, ос - отверстия заросшего синуса, осп - основание последнего оборота, по - последний оборот, ст - столбик, ш - спиральный шов
Рис. 157. Схема строения и форма раковины и крышечки: 1 - спирально-коническая; 2 - удлиненно-яйцевидная (Oliva); 3 - коническая (Conus); 4 - колпачковидная (Patella); 5 - незакономерно. свернутая (Vermetus); 6 - турителлоидная, с развернутыми последними оборотами (Nerinella); 7 - ушкообразная (Haliotis); 8 - спирально-конические (продольное сечение); 8а - с ложным пупком (лп) и 8б - с настоящим, или истинным, пупком (нп); 9-10 - крышечки: 9 - Cirsotremay 10 - Natica; ап - апертура, вг - внутренняя губа, вш - вершина, зв - завиток, кл - каллус, нг - наружная губа, о - оборот, ос - отверстия заросшего синуса, осп - основание последнего оборота, по - последний оборот, ст - столбик, ш - спиральный шов

Вторым и наиболее характерным типом раковины является спиральная раковина, представляющая конической формы трубку, свернутую в спираль, закрытую на одном, апикальном, конце и открытую на другом. Тело моллюска занимает всю полость раковины, прикрепляясь к ней одним или двумя мускулами, которые служат для втягивания головы и ноги моллюска внутрь раковины. Различают два типа спирали: планоспиральный и турбоспиральный. Планоспиральная раковина (см. рис. 158, 1) имеет вид свернутой в одной плоскости трубки и напоминает раковины многих головоногих моллюсков, но в отличие от последних ее внутренняя полость не разделена перегородками на отдельные камеры и занята целиком висцеральным мешком моллюска. Этот тип раковины характерен для наиболее примитивных прозобранхий. Раковина состоит из отдельных оборотов, разделенных швом; обороты соприкасаются друг с другом, образуя так называемую эволютную раковину - раковину с необъемлющими оборотами. Два углубления, возникающие с боков в связи с увеличением оборотов, называются пупком, или умбиликом. Если каждый последующий оборот охватывает целиком или частично предыдущий оборот, то такая раковина называется инволютной; у нее пупок либо отсутствует,либо представлен небольшим углублением (см. рис. 158, 1, 2). У прозобранхий, обладавших такого типа раковиной, все внутренние органы были парными: две жабры, два осфрадия, одна пара целомодуктов, два предсердия, две половые железы и т. д. В полости симметрии у внешнего края устья проходит анальная выемка, через которую выводилась из мантийной полости вода с продуктами обмена и посторонними частицами. По мере роста анальная выемка частично зарастала, оставляя на раковине мантийную полоску (рис. 158, 1).

Рис. 158. Отряд Archaeogastropoda: 1 - Bellerophon (силур - триас): 1а - со стороны устья, 1б - снаружи; 2 - Euomphalus (силур - ранняя пермь): 2а - вид снизу, 2б - со стороны устья; 3 - Murchisonia (ордовик - триас); 4 - Helcionella (кембрий); 5 - Ecculiomphalus (ордовик - силур); 6 - Diodora (поздний мел - ныне); 7 - Pleurotomaria (юра - ранний мел); 8 - Theodoxus (олигоцен - ныне); 9 - Gibbula (поздний мел - ныне); ащ - анальная щель, с - синус, мп - мантийная полоска
Рис. 158. Отряд Archaeogastropoda: 1 - Bellerophon (силур - триас): 1а - со стороны устья, 1б - снаружи; 2 - Euomphalus (силур - ранняя пермь): 2а - вид снизу, 2б - со стороны устья; 3 - Murchisonia (ордовик - триас); 4 - Helcionella (кембрий); 5 - Ecculiomphalus (ордовик - силур); 6 - Diodora (поздний мел - ныне); 7 - Pleurotomaria (юра - ранний мел); 8 - Theodoxus (олигоцен - ныне); 9 - Gibbula (поздний мел - ныне); ащ - анальная щель, с - синус, мп - мантийная полоска

Турбоспиральная, или улитковидная (кониспиральная), раковина наиболее типична для прозобранхий (см. рис. 157, 1). Она представляет собой известковую трубку (геликон), свернутую в коническую спираль. Наблюдаются все переходы от планоспиральной к турбоспиральной раковине; вначале первая становилась несколько асимметричной и отличалась размерами пупков, асимметричным положением оборотов. Затем один из пупков увеличивался в размерах, а второй уменьшался, пока не исчезал совсем. Начальные обороты в этом случае начинали выступать наружу. Раковина приобретала коническую форму (рис. 158, 1, 2, 7-9).

Раковину ориентируют таким образом, чтобы ее замкнутый конец, отвечающий начальной стадии роста, был обращен вверх, а устье находилось внизу и было обращено к наблюдателю. При подобной ориентировке, если устье расположено справа, раковины называют правозавитыми (их большинство), если устье расположено слева, - левозавитыми. Правозавитая спираль закручена по ходу часовой стрелки, если смотреть на раковину сверху, и против часовой стрелки - у левозавитых. Один полный виток спирали образует оборот; самый крупный оборот, несущий устье, называется последним; остальные обороты, расположенные над ним, образуют завиток, или просто спираль. У турбоспиральных раковин может быть только один умбилик. Если он прослеживается до вершины спирали, то называется истинным; если ограничен только последним оборотом - ложным. Если обороты тесно соприкасаются друг с другом, то вместо умбилика возникает известковая ось - столбик, или колумелла. В ряде случаев обороты спирали могут совсем не соприкасаться и раковина становится развернутой, или скаляридной. Подобные раковины встречаются у форм, ведущих преимущественно прикрепленный образ жизни; они похожи на известковые трубки серпул. Внешний облик турбоспиральной раковины крайне разнообразен. Известны раковины шаровидные, ушкообразные, конические, цилиндрические, башенкообразные, винтообразные, веретенообразные. Часто при характеристике формы раковины пользуются определениями, производными от названий родов (например, натикоформная, букциноформная, пателлиформная раковина).

В зависимости от числа оборотов, слагающих спираль, различают раковины малооборотные (от 2 до 4) и многооборотные (от 5 и выше). Высота спирали зависит от количества оборотов, скорости их возрастания и взаимного их соотношения. Если последний оборот охватывает все предшествующие обороты полностью, то такая раковина называется конволютной, если не полностью с образованием апикального пупка, то инволютной (см. рис. 157, 2, 3).

Устье, через которое моллюск высовывает наружу голову и ногу, имеет разнообразную форму и размеры. В нем различают: наружный край, или наружную губу, и внутренний край, или внутреннюю губу. Устье может быть голостомным, или цельнокрайним, без сифональной вырезки или канала; оно характеризует более древних прозобранхий; и сифоностомным, снабженным в нижней части выемкой или более или менее вытянутой трубкой - сифональным каналом, в котором помещается вводной сифон. У археогастропод с турбоспиральной раковиной, так же как у форм с планоспиральной раковиной, наружный край устья снабжен узкой анальной выемкой, которая по мере роста постепенно зарастает, оставляя анальную полоску (см. рис. 158, 1, 7). По ней можно судить о положении выводного канала. При прерывистом зарастании от полоски остается ряд щелей (род Haliotis, рис. 157, 7). Анальная выемка так же, как и щели, указывает на сохранение парных органов, при некоторой редукции правого комплекса у форм, имевших турбоспиральную раковину. У прозобранхий с сифоностомным устьем сохраняется только левый мантийный комплекс. Наружная губа отличается большим разнообразием: она может быть тонкой или утолщенной, отвернутой и закругленной, с выемкой или без нее; иногда она приобретает форму крыла или пальцеобразных выступов. Внутренняя губа также устроена по-разному, она может быть тонкой или толстой, узкой или широкой, только прилегать к столбику или покрывать столбик тонким или, наоборот, толстым слоем, Образуя массивное мозолевидное утолщение, или каллус. Различают умбиликальный каллус, закрывающий умбилик, и париетальный столбик, расположенный в верхней части устья.

Скульптура. Раковины прозобранхий редко бывают гладкими. Обычно они украшены различной скульптурой, в основном состоящей из спиральных и аксиальных, или осевых, элементов. Спиральные элементы расположены параллельно шву. Аксиальные элементы ориентированы параллельно оси навивания оборотов. У колпачковидных раковин различают концентрическую и радиальную скульптуру. Элементы первой расположены параллельно контуру основания раковины, а элементы второй лучеобразно расходятся от макушки. При сочетании спиральных и аксиальных элементов возникает сложная скульптура. Различают: сетчатую (ретикулятную) - спиральные и аксиальные элементы резко развиты, декуссатную - преобладают элементы спиральной скульптуры, канцеллятную - наоборот, преобладают аксиальные элементы. К основным элементам скульптуры относятся ребра, кили, бороздки, шипы, бугорки, ямочки. Ребра могут быть спиральными и аксиальными, они различаются по величине и по форме. Межреберные пространства также отличаются по форме и величине. Часто скульптура последнего оборота отличается от таковой спирали. Остальные элементы скульптуры также крайне разнообразны и изменчивы. Следы утолщенной наружной губы на предшествующих оборотах образуют поперечные валики, или варикозные утолщения. Они отражают периоды замедления дальнейшего роста раковины и связаны с периодами размножения или изменения сезонных условий.

У большинства прозобранхий на задней части ноги имеется роговая или известковая крышечка, служащая для закрывания устья при втягивании тела внутрь раковины. Крышечка образуется за счет особой железы, расположенной в ноге. Иногда она используется для закапывания и как средство защиты или нападения; в этом случае у нее имеется острый край. В зависимости от характера нарастания различают крышечки: спиральные, концентрические и сферические. Большинство крышечек плоские, но известны и конические. В ископаемом состоянии встречаются только известковые крышечки. Отдельные находки были описаны из отложений начиная с силура.

Большинство прозобранхий раздельнополы, и половой диморфизм проявляется в размерах и пропорциях раковины. У женских особей раковина обычно шире и крупнее, чем у мужских. У современных форм (род Alcithoe) известны яйца с известковой скорлупой, но в ископаемом состоянии они еще не найдены.

Внутреннее строение раковины. К сожалению, раковина прозобранхий не сохраняет никаких особенных внутренних структур. Строение внутренних органов не находит отражения на раковине. У колпачковидных форм видны отпечатки одного или двух мускулов в форме подковы; у планоспиральных раковин иногда сохраняются отпечатки двух мускулов-ретракторов позади устья на стенке последнего оборота. Отпечатки мускула-ретрактора у турбоспиральных раковин не наблюдаются. У ряда прозобранхий на наружной и внутренней губах развиты складки - особые валики, уходящие внутрь устья. Остатки подобных складок сохраняются на внутренних оборотах; они видны на пришлифовках, сделанных, вдоль вертикальной оси раковины. Рассматривая оборот за оборотом, можно проследить характер изменения и поведения складок в онтогенезе (см. рис. 159, 4).

Основы систематики и классификация. Как было отмечено, раковина несет очень мало информации о строении мягкого тела и внутренних органов, поэтому классификация прозобранхий основана на особенностях строения радулы, органов дыхания, нервной системы, органов размножения. Единой принятой системы прозобранхий до сих пор нет. В палеонтологической литературе принято разделять прозобранхий на три отряда: Archaeogastropoda, Mesogastropoda и Neogastropoda.

Отряд Archaeogastropoda. Археогастроподы. Наиболее примитивные прозобранхии с мантийной полостью впереди, перекрестом нервных тяжей, слабой ганглионизацией; у низших форм две перистые жабры, два осфрадия, два предсердия, у более развитых - редуцированы правая жабра и осфрадий, но сохраняются два предсердия (одно рудиментарное). Большинство ведут малоподвижный образ жизни, питаются растительной пищей; хоботок и сифон отсутствуют; пищеварение внутриклеточное, желудок разделен на отделы, имеется хрустальный столбик. У самых древних археогастропод раковина колпачковидная, затем спирально-плоскостная, но у большинства турбоспиральная, или вторично-колпачковидная. Устье голостомное, часто с анальной вырезкой для выхода анального отверстия. Крышечка известковая, роговая или отсутствует.

Большинство археогастропод - обитатели прибрежной полосы моря, некоторые живут в зоне сублиторали и даже опускаются на большие глубины (Pleurotomaria). Небольшая группа археогастропод приспособилась к жизни в пресных водах (Neritidae) и даже на суше (Helicinidae). В связи с этим все развитие у них проходит внутри яйцевых капсул.

Отряд Mesogastropoda. Мезогастроподы. Мантийный комплекс представлен одной жаброй, одним предсердием. Низшие мезогастроподы питаются растительной пищей, в связи с чем желудок имеет сортировочный отдел, хрустальный столбик; пищеварение внутриклеточное; радула тэниоглоссная, в каждом ряду 7 зубчиков. У вышестоящих форм, перешедших к плотоядному питанию, эволюция нервной системы привела к увеличению ганглиев, увеличению размеров левой жабры и осфрадия, совершенствованию органов чувств, особенно глаз, и заселению новых биотопов. Одни мезогастроподы сохранили ползающий образ жизни и турбоспиральную раковину, другие перешли к неподвижному, прикрепленному образу жизни и приобрели развернутую червеобразную раковину, третьи приспособились к зарыванию в осадок, четвертые - к сверлению раковин двустворок, пятые перешли к пелагическому образу жизни и очень сильно изменились (отряд Heteropoda). Тело у последних стекловидно-прозрачное, раковина спирально-плоскостная, спирально-коническая, колпачковидная или отсутствует. Небольшая группа паразитирует на иглокожих, голотуриях, при этом у них редуцировалась раковина и ряд внутренних органов и резко изменился общий облик тела. Небольшая часть мезогастропод приспособилась к жизни в пресных водах, заселив пресные водоемы почти всего земного шара (Viviparidae, Melanidae), немногие перешли к жизни на суше (роды Pterocyclus, Cyclostoma). Объединяет свыше 700 родов (см. рис. 159, 1-7).

Рис. 159. Отряды Mesogastropoda (1-7) и Neogastropoda (8-11): 1 - Viviparus (юра - ныне); 2 - Cerithium (поздний мел - ныне); 3 - (мел - ныне); 4 - Nerinea (юра - мел); 5 - Aporrhais (мел - ныне); 6 - (мел - ныне); 7 - Natica (мел - ныне); 8 - Murex (палеоген - ныне); 9 (мел - ныне); 10 - Conus (палеоген - ныне); 11 - Buccinum (палеоген - ныне); пк - париетальный канал, ск - сифональный канал, ст - столбик, мс - устье со складками
Рис. 159. Отряды Mesogastropoda (1-7) и Neogastropoda (8-11): 1 - Viviparus (юра - ныне); 2 - Cerithium (поздний мел - ныне); 3 - (мел - ныне); 4 - Nerinea (юра - мел); 5 - Aporrhais (мел - ныне); 6 - (мел - ныне); 7 - Natica (мел - ныне); 8 - Murex (палеоген - ныне); 9 (мел - ныне); 10 - Conus (палеоген - ныне); 11 - Buccinum (палеоген - ныне); пк - париетальный канал, ск - сифональный канал, ст - столбик, мс - устье со складками

Отряд Neogastropoda. Неогастроподы. Высшие прозобранхии, преимущественно хищники, с сильно концентрированной нервной системой, левым мантийным комплексом органов, с узкой радулой стеноглоссного типа, с 1-3 зубчиками в каждом ряду. Радула приспособлена к плотоядному способу питания. Хорошо развит сифон; рот расположен на конце хоботка. Раковина турбоспиральная с хорошо развитым сифоностомным устьем. Раздельнополы. Проходят стадию личинки велигера. Некоторые сверлят раковины двустворок, другие давят их как грецкие орехи, зажимая краем крышечки и специальным зубовидным отростком развитым в наружной губе. Неогастроподы появляются в мелу и существуют до настоящего времени. Объединяют около 400 родов (см. рис. 159, 8-11).

предыдущая главасодержаниеследующая глава





Пользовательского поиска

Диски от INNOBI.RU


© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2001-2016
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://paleontologylib.ru/ "PaleontologyLib.ru: Палеонтология - книги и статьи"

Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100