Подкласс Opisthobranchia. Заднежаберные

Общая характеристика. У опистобранхий (гр. opisthen - задний, branchia - жабры) раковина от спирально-конической у примитивных до уплощенной с сокращением числа оборотов, расширением устья, до охвата ее мантией, превращением ее во внутреннюю и редукцией до простой пластинки и, наконец, полным исчезновением. Мантийная полость на правом боку тела, жабры концом направлены назад, хиастоневрия известна у наиболее древних форм, обычно отсутствует, пищеварительный тракт выпрямлен; у одной группы (голожаберные) развиты вторичные жабры; предсердие позади желудочка; нервные узлы концентрированы вокруг глотки; гермафродиты. Занимают разнообразные биотопы морей и суши; питаются растительной пищей или хищники, иногда паразитируют. Известны начиная с раннего карбона.

Строение мягкого тела. Опистобранхии произошли от прозобранхий, поэтому более примитивные их представители несут ряд черт, близких к последним. Мантийная полость смещена назад, сохраняются одна жабра и одно предсердие и хиастоневрия. У вышестоящих форм происходит раскручивание (деторсионный процесс): нервные тяжи становятся параллельными, ганглии концентрируются вокруг окологлоточного кольца и у голожаберных все ганглии сливаются в одну общую массу, тем самым пищеварительный тракт выпрямляется, тело вытягивается и приобретает вторично-двустороннюю симметрию (см. рис. 154, В). Жабра редуцируется и вместо нее на заднем конце тела около анального отверстия возникают вторичные жабры. За счет пищевода развивается вторичный желудок - так называемый мышечный зоб, вооруженный известковыми пластинками (зубами), предназначенными для перетирания пищи или разламывания раковин двустворчатых моллюсков. Половая система устроена сложно; все опистобранхии гермафродиты; морские формы проходят личиночную стадию.

Строение раковины. У наиболее примитивных, стоящих близко к прозобранхиям, раковина спирально-коническая с крышечкой. В связи с освоением новых биотопов на разных глубинах и приспособлением к пелагическому образу жизни раковина облегчается, теряет свою функцию как защитное образование, обрастает мантией и постепенно редуцируется. Вначале последний оборот становится широким, раковина приобретает форму колпачка, затем изогнутой пластинки, почти целиком закрытой мантией. У одной группы опистобранхий (Berthelinia) развивалась двустворчатая раковина, конвергентно сходная с раковиной двустворок. У нее протоконх спирально-конический, а телеоконх состоит на двух створок (рис. 160, 3), соединенных связкой, или лигаментом, вдоль внешнего дорзального края, имеется один мускул-замыкатель. У многих заднежаберных раковина отсутствует полностью и на дорзальной стороне развиты разнообразные выросты мантии, обычно окрашенные в различные цвета.

Рис. 160. Подкласс Opisthobranchia: 1 - Spiratella (неоген - ныне, увел.); 2 - Acteocina (юра - ныне, увел.); 3 - Berthelinia (эоцен - ныне, длина створок до 7 мм)

Основы систематики. Опистобранхии на основании строения внутренних органов, наличия или отсутствия раковины разделены на несколько отрядов, из которых будет рассмотрен один отряд Pteropoda.

Отряд Pteropoda. Птероподы (гр. pteron - крыло, pous, род. podos - нога), или крылоногие, объединяют опистобранхий, перешедших к пелагическому образу жизни; нога редуцирована; параподий превращен в двухлопастной плавник; хорошо развиты органы равновесия - статоцисты; одни питаются микропланктоном, имеют раковинку маленьких размеров, спирально-коническую, лево- или правозавернутую, слаборазвитую радулу, известковые пластинки в желудке; другие - хищники, утратили раковину, известковые пластинки в желудке, имеют хорошо развитые челюсти, радулу; у личинок возникает протоконх, который потом сбрасывается. Крылоногие живут большими скоплениями, служат пищей для многих животных (китов); их скелеты принимают участие в накоплении птероподовых илов, распространенных на глубинах от 1000 до 2700 м. В глинах миоцена Керченского полуострова Крыма наблюдается массовое захоронение раковинок спириалисов (отсюда название спириалисовые глины), накопленных на дне бассейна, в котором существовали неблагоприятные условия для жизни донных организмов.

Первые достоверные находки известны начиная с эоцена. Недостоверные находки указываются из позднего мела (рис. 160, 1).