Надотряд Septibranchia. Септибранхии

К надотряду Septibranchia (лат. septum, мн. ч. septa - перегородка), или перегородчатожаберным, относится небольшая группа бивальвий, преимущественно глубоководных, у которых жабры преобразованы в мускулистую поперечную перегородку, разделяющую мантийную полость на две части - нижнюю и верхнюю, отсюда название надотряда; в перегородке, или септе, имеются отверстия; за счет мышечных сокращений септа приводится в колебательное движение и играет роль своеобразного насоса, перекачивающего воду; поэтому жабры не используются, подобно аутобранхиям, в качестве фильтра для улавливания пищевых частиц. Септибранхии по способу питания относятся к хищникам, питаясь зоопланктоном, в частности копеподами, остракодами и личинками разных групп. В связи с этим хитиноидная выстилка желудка, способствующая измельчению пищи, сильно увеличена при общем примитивном строении желудка. Раковина равностворчатая с задним оттянутым в виде ростра концом для сифонов; хорошо развит перламутровый слой; замок рудиментарен, неясного происхождения, со слабо развитыми кардинальными и латеральными зубами, иногда отсутствующими. Связка опистодетная; волокнистый слой с известковой сердцевиной (литодесмой). Скульптура в виде радиальных ребер, иногда кренуллированных. Надотряд разделен на три отряда (рис. 187): отряд Verticordiida (палеоген - ныне) с родами Verticordia (палеоцен - ныне), Euciroa и Lyonsiella (совр.); отряд Poromyida (мел - ныне) с родами Poromya (мел - ныне), Cetoconcha (совр.); отряд Cuspidariida (ордовик - пермь, мел - ныне) с родами Cuspidaria (мел - ныне) и Conocardium (?) (средний ордовик - поздняя пермь, возможно триас). Последний род в американских "Основах палеонтологии" возведен в ранг самостоятельного отряда Conocardioida, однако без указания, к какому подклассу его следует относить.

Рис. 187. Надотряд Septibranchia; отряды Cuspidarijda (1-2), Verticordiida (3) и Poromyida (4): 1а, б - Conocardium (средний ордовик - пермь?, триас); 2а, б - Cuspidaria (мел - ныне); 3 - Verticordia (палеоцен - ныне); 4 - Poromya - (мел - ныне)

История развития надотряда недостаточно ясна; но, по-видимому, его представители ответвились от основного ствола аутобранхий довольно рано, возможно в ордовике, и позднее дали три основных отряда, существующих до настоящего времени в виде небольшой специализированной группы глубоководных бивальвий.

История развития бивальвий. Филогенетические взаимоотношения между рассмотренными выше тремя надотрядами недостаточно ясны. По-видимому, предками для всех бивальвий послужили какие-то примитивные протобранхии, от которых возникли аутобранхии с жабрами, преобразованными в фильтр-сито, а позднее от них вследствие преобразования пластинчатых жабр возникли септибранхии - небольшой специализированный надотряд глубоководных бивальвий.

Среди протобранхий как наиболее древние рассматриваются ктенодонтиды, появившиеся в самом конце кембрия или в начале ордовика, от них возникли прекардииды, просуществовавшие до начала карбона. По-видимому, представители обоих отрядов входили в состав инфауны и питались детритом, который они собирали с помощью приротовых придатков. В девоне от прекардиид возникли солемииды - протобранхии, перешедшие к зарывающемуся образу жизни, но, как и все протобранхии, питающиеся детритом. В среднем кембрии возникли первые аутобранхии, представленные отрядом актинодонтид. В начале ордовика они разделились на два подотряда: актинодонтин и тригониин; первый из них был развит преимущественно в палеозое, а второй получил особенно широкое распространение в мезозое. В среднем девоне стали известны первые униониды, возникшие от каких-то актинодонтид и перешедшие к жизни в пресных водах, а начиная с триаса широко расселившиеся практически по всему свету. От актинодонтид, по-видимому, в ордовике возникли первые пектиниды, составляющие существенную часть свободноживущей эпифауны; пектиниды частично приспособились к плаванию на небольшие расстояния, прикреплению с помощью биссуса к подводным предметам, а также прочному соединению с субстратом цементацией одной из створок.

От актинодонтид в ордовике, вероятно, возник отряд астартид, входящих в состав свободноживущей эпифауны мелководья, некоторые представители отряда приспособились к зарыванию. Астартиды явились одним из важных отрядов аутобранхий; от них в позднем силуре возник отряд гиппуритид, первые представители которых, по-видимому, прикреплялись к субстрату с помощью биссуса, а начиная с поздней юры перешли к прикрепленному образу жизни, цементируясь одной из створок; обитая среди коралловых рифов, они очень быстро достигли расцвета, но и столь же быстро угасли в конце мела. В раннем девоне от астартид произошли кардитиды, по типу питания относящиеся к инфаунным фильтраторам. В позднем триасе от астартид возник очень большой отряд аутобранхий - отряд венерид, обитателей дна, свободноживущих или зарывающихся, частично приспособившихся к жизни в солоноватоводных бассейнах и даже пресных водах. В юре от основного ствола венерид ответвился подотряд фоладин, представители которого приспособились к сверлению известковых пород, а позднее, в конце мела, к сверлению древесины. В конце мела часть венерид, обособленная в подотряд хамин, перешла к прочному прикреплению путем цементации к подводным предметам, подобно рудистам.

В девоне от актинодонтид возник отряд фоладомиид, приспособившийся к зарыванию внутрь осадка, возможно возникший от актинодонтид; подотряд клавагеллин, появившийся в конце мела, характеризовался частичной редукцией раковины и возникновением вместо нее наружной известковой трубки (см. рис. 186, 1). В ордовике от актинодонтид возник отряд циртодонтид, две ветви которого - арцины и птериины - существуют до наших дней и обитают в зоне мелководья, прикрепляясь биссусом к различным понижениям дна, к веткам кораллов, к морским водорослям. В девоне от арцин ответвился подотряд митилин, перешедший к прикреплению биссусом к подводным скалам, образуя массивные поселения, или к частичному погружению в осадок и прикреплению с помощью биссуса, как якорем, к частицам осадка (Pinna, некоторые митилиды). В триасе от птериин возник подотряд устриц, цементирующихся одной из створок, чаще левой, к твердым подводным предметам; устрицы - обитатели мелководья, где они часто образуют банки (рис. 188).

Рис. 188. Образ жизни некоторых современных морских двустворчатых моллюсков (Мерклин, 1962). Зарывающиеся в осадок: 1 - Cuspidaria, 2 - Abra, 3 - Leda, 6 - Thyasira, 8 - Nucula, 9 - Ensis, 14 - Mya; прикрепляющиеся биссусом: 4 - Modiolus, 19 - Mytilus, 17 - Area, живущая в трещинах скалистых грунтов; ползающие по дну: 5 - Cardium, 7 - Glycymeris, 10 - Venus; ведущие разнообразный образ жизни: 11-13 - Lima: 11 - на грунте, 12 - в момент кратковременного плавания, 13 - в 'гнезде', построенном из нитей биссуса, 16 - Pecten, свободно лежащий на дне, 20-21 - Chlamys: 20 - молодая особь, прикрепленная биссусом к водоросли, 21 - взрослая особь в момент кратковременного плавания; древоточцы: 16 - Teredo, 24 - Xylophaga; камнеточцы: 18 - Barnea, 23 - Lithophaga; прирастающие к грунту: 22 - Ostrea