Класс Cephalopoda. Головоногие моллюски

Головоногие моллюски, или цефалоподы (гр. kephale - голова, pous, род. podos нога), - наиболее высокоорганизованные билатерально-симметричные моллюски, своего рода "приматы" моря среди всех беспозвоночных. К ним относятся современные кальмары, каракатицы, осьминоги, аргонавты, "жемчужный кораблик" - наутилус и большое число вымерших форм, - среди которых наибольшей известностью пользуются аммониты, белемниты. Число современных видов составляет около 650 видов, число вымерших превышает 10 000.

Рис. 189. Геохронологическое распространение двустворчатых моллюсков

Голова, как правило, хорошо обособлена от туловища; вокруг рта развиты или короткие, но многочисленные щупальца (до 90), способные втягиваться во влагалище (у наутилуса), или длинные, но немногочисленные ногощупальца, или руки (8 или 10); последние всегда снабжены присосками или крючочками; руки используются для удержания добычи или для хождения по дну (некоторые осьминоги). Щупальца в эмбриогенезе развиваются из того же зачатка, из которого у всех остальных моллюсков развивается нога, и иннервируются педальным ганглием; из этого же зачатка формируется воронка - очень характерный орган всех современных головоногих, служащий для реактивного движения: вода через широкую щель всасывается в мантийную полость и оттуда, после того как щель замыкается, с силой выталкивается через воронку; реактивная сила струи воды толкает головоногого моллюска задним концом тела вперед.

Удлиненное тело головоногих заключено в мантию, прирастающую на спинной стороне к висцеральному мешку. Снизу, с брюшной стороны, мантия прикрывает глубокую мантийную полость; в ней лежат 2 или 4 симметрично расположенные жабры, анальное отверстие, расположенное медиально, отверстия почек, половых органов и нидаментальная железа. Нервная система и органы чувств, особенно глаза, хорошо развиты; нервные узлы, или ганглии, обычно сконцентрированы в сплошную нервную массу, называемую иногда "головным мозгом", заключенную в хрящевую капсулу.

Пищеварительная система развита достаточно сложно. Рот, окруженный щупальцами, снабжен сильными роговыми или обызвествленными челюстями; в глотке на поверхности мускулистого языка лежит радула, несущая 9 или 13 рядов хитиновых зубчиков; за глоткой следует пищевод, имеющий особое выпячивание - зоб; за ним лежит мускулистый желудок, выстланный кутикулой; в нем происходит перетирание пищи; иногда обособлен еще железистый желудок; с задней частью желудка соединен слепой вырост, служащий для всасывания пищи. Протоки печени впадают в слепой вырост; печень служит не только для переваривания пищи, но и участвует в процессах резорбирования пищи и накопления питательных веществ. Желудок переходит в тонкую кишку, в которой пища окончательно переваривается и всасывается; далее следует толстая, или прямая, кишка, в которой формируются экскременты. У большинства современных и ряда вымерших головоногих имеется очень характерный для этого класса чернильный мешок, чернильная железа которого вырабатывает особую жидкость, выбрасываемую через воронку (отсюда название современных головоногих Tintenfische - "чернильные рыбы"); жидкость образует своеобразную "дымовую завесу" или парализует обонятельные нервы нападающих рыб, или образует в воде темную каплю, некоторое время плавающую в толще воды и по форме напоминающую тело выбросившего ее моллюска.

Рис. 190. Подкласс Nautiloidea. Схема строения современного наутилуса: 1а - строение раковины и мягкого тела, 1б - начало спирали, 1в, г - расположение щупалец у самки (1е) и самца (1г), вид спереди; вен - вентральная сторона, впс - внутренний призматический слой, вр - воронка, вч - верхняя челюсть, га - ганглии, гск - гидростатическая камера, дор - дорзальная сторона, жб - жабры, кап - капюшон, кон - койхиолиновый слой, нпс - наружный призматический слой, нч - нижняя челюсть, 1 об, 2 об - первый, второй обороты, п - почка, пер - перламутровый слой, пою - половая железа, пс - призматический слой, пт - пищеварительный тракт, ра - радула, с - сердце, 1с - первая септа, сп - спадикс, сф - сифон, уо - умбиликальное отверстие, ц - целом, ч - челюсть, щ - щупальца (сечения - округлой или треугольной формы)

Кровеносная система высокоразвита, она почти замкнута, лишь в некоторых местах сохраняются лакуны; сердце состоит из желудочка и 2 или 4 предсердий (в соответствии с числом жабр); кроме основного сердца имеются добавочные пульсирующие органы - венозные, или жаберные, сердца, проталкивающие кровь через жабры. Кровь голубого цвета, так как вместо гемоглобина содержит гемоцианин, в состав которого входит медь. От вторичной полости тела сохранился перикардий, заключающий сердце и полость, в которой лежит желудок, часть кишечника и половая железа; у осьминогов вторичная полость редуцирована до полости, в которой лежит только половая железа; даже сердце находится вне целома, что является исключением среди всех моллюсков. Органами выделения служат почки, построенные по типу, характерному для всех моллюсков; у наутилуса их четыре, у остальных современных двужаберных - две.

Все современные головоногие раздельнополы. Непарная половая железа занимает самый задний конец тела и открывается протоком в мантийную полость. Сперматофоры переносятся в мантийную полость самки при помощи одной из видоизмененных рук. У некоторых головоногих эта рука резко отличается от всех остальных рук своей удлиненной червеобразной формой (гектокотиль); гектокотиль может отрываться от тела и самостоятельно плавать. У наутилуса видоизмененные щупальца (спадикс) выполняют половую функцию. У всех современных форм яйца крупные, богаты желтком, развитие прямое, т. е. целиком проходит внутри яйцевых оболочек. Только что вылупившаяся молодь отличается от взрослых величиной и формой тела, недоразвитием рук и некоторых органов (половых). Иногда наблюдается живорождение.

Мягкое тело современного наутилуса и большинства вымерших головоногих заключено в известковую раковину разнообразной формы, представляющую собой трубку, замкнутую, подобно раковинам гастропод, на одном конце и открытую на другом. Тело моллюска помещается в жилой камере, занимающей переднюю часть раковины, и прикрепляется изнутри при помощи мускулов-ретракторов. Задняя часть раковины, в отличие от таковой большинства брюхоногих, разделена перегородками, или септами, на отдельные гидростатические камеры, заполненные газом и жидкостью. Через все камеры, через особые отверстия в септах проходит сифон, представляющий собой вырост задней части тела и состоящий из кутикулярной оболочки и соединительной ткани, внутри которой проходят кровеносные сосуды - артериальный и венозный; сифон служит для регулирования содержания жидкости и газа в камерах. Сифон может быть узким или широким. Камерная часть раковины называется фрагмоконом. Форма раковины отличается большим разнообразием, но превалируют два основных типа: прямая и спирально-плоскостная. У современного наутилуса раковина второго типа; у вымерших разнообразие форм раковины будет рассмотрено при описании соответствующих подклассов. У двужаберных головоногих эволюция шла вначале по пути превращения раковины во внутреннюю (белемниты), а затем по пути редукции ее вплоть до полного исчезновения; у каракатицы она превратилась в толстую удлиненно-овальную пластинку,.прикрывающую под мантией спинную часть тела; у кальмаров - в тонкую роговую пластинку, напоминающую римский меч - гладиус; у осьминогов - редуцировалась до двух маленьких конхиолиновых палочек.

Головоногие моллюски появились в кембрии, прошли сложный путь развития, дали много разнообразных и широко распространенных групп, очень важных для биостратиграфических целей. Современные головоногие распространены преимущественно в теплых морях, составляя существенную часть нектона и нектобентоса. На основании особенностей строения раковины и внутренних органов все головоногие разделены на семь подклассов: Nautiloidea, Endocertoidea, Actinoceratoidea, Orthoceratoidea, Bactritoidea, Ammonoidea, Coleoidea. Первые шесть подклассов объединяли ранее в группу наружнораковинных, или Ectocochlia, и противопоставляли внутреннераковинным, или Endocochlia, к которым относили последний подкласс. В связи с тем что современный наутилус с наружной раковиной имеет четыре жабры, а все остальные современные головоногие с внутренней раковиной - только две жабры, головоногих разделяли на два подкласса: четырехжаберных, или Tetraforanchiata, и двужаберных, или Dibranchiata. Полученная новая информация о строении внутренних органов у аммонитов, близких к таковым современных дибранхиат, заставляет отказаться от подобного деления.