Подкласс Nautiloidea. Наутилоидеи

Общая характеристика. У наутилоидей (гр. nautes - поэтически, nautilos - моряк) мягкое тело заключено в известковую раковину: прямую, изогнутую, спирально-плоскостную или реже спирально-коническую; жилая камера занимает у спирально свернутых раковин около ¹/₃ оборота; септы фрагмокона прикрепляются изнутри к раковине по почти прямой, слабо волнистой и редко очень извилистой перегородочной линии. Сифон проходит через отверстия в септе и охватывается септальными трубками и соединительными кольцами. Строение сифона и его положение очень разнообразны. Тело современного наутилуса короткое, мешковидное; рот окружен многочисленными тонкими щупальцами, которые втягиваются внутрь влагалища; имеются роговые челюсти с обызвествленным клювом и радула. Воронка состоит из двух несросшихся лопастей; в мантийной полости расположены две пары жабр, около них 4 выводных отверстия почек, два половых отверстия и два отверстия, нидаментальной железы. Чернильная железа отсутствует; имеются осфрадии и статоцисты. Центральная нервная система представлена тремя дугообразными нервными тяжами, расположенными вокруг пищевода. Раздельнополы; эмбриональное развитие изучено недостаточно. Распространены от кембрия доныне. Известно около 6503 родов.

Строение мягкого тела. О строении мягкого тела наутилоидей можно судить на основании рассмотрения анатомии современного наутилуса (рис. 190); о его вымерших родственниках можно высказывать лишь отдельные предположения. Тело наутилоидей окружено мантией, складки которой на вентральной стороне ограничивают большую мантийную полость. Голова слабо обособлена от туловища, она несет глаза, капюшон, щупальца и воронку. В жилой камере расположен висцеральный: мешок, заключающий все внутренние органы. От задней части тела, отходит сифон, проходящий через отверстия в септах до начальной камеры. В голове расположен H-образный хрящ, к которому прикрепляются два ствола мускулов-ретракторов, втягивающих голову с щупальцами внутрь раковины. Около глаз расположено по паре щупалец, возможно гомологичных головным щупальцам гастропод.

Остальные образуют два кольца щупалец - внешнее и внутреннее (рис. 190, 1в, 1г) внешнее несет 38 щупалец, одинаковых у самцов и самок, из которых два дорзальных срастаются своими влагалищами и образуют капюшон, закрывающий устье при втягивании головы внутрь раковины; влагалища двух соседних с ними щупалец также участвуют в замыкании устья. Влагалища остальных срастаются вместе и образуют внешнее кольцо. Внутреннее кольцо состоит из трех групп щупалец, различных у самцов и самок. У первых часть щупалец видоизменена в особый копулятивный орган - спадикс, у вторых кольцо распадается на три лопасти: нижнюю, или вентральную, несущую - 28 щупалец, и две верхние - правую и левую по 12 щупалец на каждой. Внешнее кольцо гомологично кольцу рук современных колеоидей, а внутреннее - буккальной мембране современных десятиногих колеоидей.

На вентральной стороне лежит воронка, состоящая из двух лопастей. Вода засасывается через щель между складками мантии в мантийную полость, а затем выбрасывается с силой через воронку, при этом щель плотно закрывается. Мантийный комплекс составляют две. пары жабр, расположенные по обе стороны от анального отверстия четыре отверстия почек, лежащие у основания каждой жабры, два половых отверстия, из которых функционируют только правые, два осфрадия и в самом конце мантийной полости лежат протоки нидаментальной железы, секрет которой образует внешние яйцевые оболочки.

Центральная нервная система имеет вид трех дугообразных нервных тяжей, образованных несколькими ганглиями и огибающих пищевод; от них отходят нервные стволы, иннервирующие все внутренние органы. Педальные ганглии дают начало нервам воронки и всех щупалец. H-образный хрящ поддерживает снизу центральную часть нервной системы; к нему прикрепляется ряд мускулов, в том числе мускулы-ретракторы. Органами обоняния служат два глазных щупальца - ринофоры, органами химического чувства - осфрадии, органами равновесия и слуха - статоцисты, органами зрения - глаза, построенные по тому же типу, что и глаза у гастропод; глаз устроен довольно примитивно - нет ни роговицы, ни хрусталика, ни стекловидного тела.

Рот расположен в центре кольца щупалец; в глотке имеются радула и челюсти. Радула несет по 13 рядов мелких роговых зубчиков, предназначенных для перетирания пищи и превращения ее в кашицу. Челюсти обызвествлены на концах, предназначены для прокусывания добычи. У наутилуса имеются пищевод, зоб и мускулистый желудок, выстланные кутикулой, железистый желудок, участвующий в переваривании пищи, слепой вырост для ее всасывания; в него впадают протоки объемистой печени. От желудка отходит тонкая кишка, переходящая в толстую, которая заканчивается в мантийной полости анальным отверстием. Пищеварительный тракт у наутилуса U-образно изогнут. Сердце состоит из желудочка и четырех предсердий. Целом разделен на два отдела, в первом лежит сердце, во втором - желудок, часть кишечника и половая железа. Перикардий двумя отверстиями сообщается с мантийной полостью. Наутилоидеи раздельнополы; самка откладывает крупные яйца до 45 мм в диаметре. К сожалению, до сих пор эмбриональное развитие наутилуса неизвестно.

Строение раковины. Раковина современного наутилуса спирально-плоскостная, состоит из 2,5-3 оборотов. Она начинается эмбриональной раковинкой, построенной из одного оборота, диаметром 25-27 мм, покрытой сетчатой, так называемой юношеской, скульптурой. Эмбриональная раковинка состоит из жилой камеры и нескольких перегородок (к сожалению, точное число их не установлено). В первом обороте спираль свернута не плотно, имеется пупковое, или умбиликальное, сквозное отверстие (рис. 190, 16). В первой гидростатической камере, имеющей форму полумесяца, начинается сифон, который изнутри прикрепляется к раковине. Во второй перегородке возникает отверстие для прохождения сифона. Сифон представляет собой тонкий тяж, отходящий от задней части тела, окруженный конхиолиновой и спикульной оболочкой; внутри сифона в соединительной ткани вдоль вентральной стороны проходит артериальный сосуд, а венозная кровь собирается в многочисленных лакунах и поступает в крупную вену, проходящую в центре сифона. Оболочка образуется за счет эпителия, окружающего сифон. Край перегородки, через которую проходит сифон, отогнут назад и образует так называемую септальную трубку, или некк.

Раковина современного наутилуса почти инволютная, умбилик от широкого до очень узкого; у одного из современных видов умбилик закрыт умбиликальной пробкой.

Наружная выпуклая сторона условно названа вентральной; вогнутая внутренняя - дорзальной; а соединяющие их две стенки - латеральными. Стенка раковины построена из органического конхиолинового слоя и сложно построенного известкового слоя, состоящего из двух призматических и одного пластинчатого между ними. У ископаемых наутилоидей различают два основных типа раковин: прямую, или ортоконовую, и планоспиральную, или наутилоконовую. Между ними можно найти все переходы. Различают: ортоконы, или прямые раковины, тонкие и длинные или толстые и короткие; циртоконы - раковины, частично согнутые; лотериоконы - согнутые в начальной части, а затем боченкообразно вздутые; гироконы - свернутые в свободную спираль, состоящую из несоприкасающихся оборотов; серпент иконы - состоящие из едва соприкасающихся оборотов; тарфиконы - с соприкасающимися оборотами; наутилоконы - обороты, в той или иной степени охватывающие друг друга; среди последних различают эволютные, с малообъемлющими оборотами, и широким умбиликом, и инволютные, с объемлющими оборотами, с узким или замкнутым умбиликом. Поперечное сечение ортоконов и циртоконов обычно овальное или круглое; у спирально свернутых - вентральные и латеральные стороны образуют эволютную часть оборота, а дорзальная, закрытая последующим оборотом - инволютную (рис. 191, 8-10).

Форма поперечного сечения спирально свернутых раковин крайне разнообразна. Редко встречаются трохоконы - спирально-конические раковины. Различают также экзогастрические раковины, у которых наружная выпуклая сторона является вентральной, и эндогастрические, если таковой является внутренняя, вогнутая сторона. Положение вентральной стороны определяется наличием синуса для воронки. Поверхность раковины бывает гладкой, только с линиями нарастания, или скульптированной; различают скульптуру продольную и поперечную. Некоторые формы были снабжены бугорками, шипами, иглами. Известно около 40 экземпляров с сохранившимися следами окраски в виде поперечных, волнистых, зигзагообразных, узких полосок, обнаруженных преимущественно у ортоконовых раковин.

Жилая камера занимает место от устья до последней перегородки. Устьевой край отличается большим разнообразием - от широкого открытого до щелевидного многодольчатого. Обычно за устьевым краем наблюдается утолщение раковинного слоя, а с вентральной стороны выемка для воронки. Мягкое тело соединяется с раковиной двумя сильными мускулами, передние концы которых прикрепляются к H-образному хрящу, а задние - к стенке раковины изнутри; с дорзальной и вентральной стороны они соединяются полосой фибр, образующих так называемый аннулюс. Мускулы-ретракторы втягивали тело наутилоидей внутрь раковины. У древних наутилоидей мускулы-ретракторы прикреплялись на вентральной или дорзальной сторонах раковины и также соединялись аннулярным кольцом. Отпечатки мускулов и аннулюса получили название перифракта (гр. peri - вокруг phractos - заключенный).

Фрагмокон - задняя часть раковины, разделенная септами на отдельные гидростатические камеры. Септы, периодически образуемые по мере роста моллюска задней частью тела, состоят из свободной и пристенной, или муральной, части; свободная часть имеет форму блюдца, прогнутого в сторону начальной части раковины; в ее центре эксцентрично или у края расположено отверстие для сифона круглой или овальной формы.

Муральной частью перегородка прикрепляется к стенке раковины по прямой линии либо, если ее внешний край изогнут, по волнистой; изгибы, направленные вперед, получили название седел, а направленные назад - лопастей. После удаления раковинного слоя на внутренних ядрах видна перегородочная линия - линия прикрепления перегородки к раковине. Обычно ее изображают в развернутом виде в одной плоскости. Иногда она приобретает довольно сложные изгибы, однако не достигающие той сложности, которая характерна для подобных линий аммонитов. Лопасти перегородочной линии получают названия в зависимости от их положения; выделяют вентральную и дорзальную лопасти, лежащие в плоскости симметрии на соответствующих сторонах раковины - вентральной и дорзальной; латеральную - лежащую сбоку, умбиликальную - лежащую на умбиликальной стенке.

Различают несколько типов септальных трубок (рис. 191, 11-14): 1) ахоанитовый - имеется только отверстие со слабо округленными краями; 2) ортохоанитовый - септальная трубка короткая цилиндрическая; 3) циртохоанитовый - септальная трубка отгибается внутрь камер; 4) голохоанитовый - септальная трубка длинная, достигает предшествующую септу; 5) макрохоанитовый - длина септальной трубки превышает длину одной камеры. Между септами сифон окружается соединительными кольцами, длина и строение которых бывают различными.

Рис. 191. Подкласс Nautiloidea. Форма и строение раковины (1-10) и типы септальных трубок (11-14): 1 - ортоцераконовая; 2 - аскоцераконовая; 3 - циртоцераконовая; 4 - литуитиконовая; 5 - ширококоническая с T-образным устьем: 5а - продольное сечение, 5б - вид с вентральной стороны, 5в - вид со стороны устья; 6 - трохоцераконовая; 7-10 - планоспиральные: 7 - гироцераконовая, 8 - эволютная, 9 - полуинволютная, 10 - инволютная; септальные трубки: 11 - ахоанитовые, 12 - ортохоанитовые, 13 - циртохоанитовые, 14 - голохоанитовые; вен - вентральная сторона, дор - дорзальная сторона, жк - жилая кадоера, сф - сифон, фк - фрагмокон

Камерные отложения. У многих наутилоидей внутри гидростатических камер обнаружены так называемые внутрикамерные отложения, возникшие при жизни животного; они отличаются от вторичных отложений, образовавшихся при фоссилизации. У современного наутилуса в переднем углу гидростатических камер камерные отложения представлены конхиолином и мелкими кристаллами арагонита.

Внутрисифонные, или эндосифонные, отложения обнаружены у наутилоидей с широким сифоном. Они представлены: поперечными диафрагмами, которые изредка встречаются у эллесмероцератид; продольными пластинами (напоминающими в поперечном сечении септы кораллов) у онкоцератид; воронкообразными структурами (эндоконами), вставленными одна в другую, с эндосифональным каналом в центре (наиболее развитыми у эндоцератоидей); аннулосифонатными отложениями, развитыми около септальных трубок.

История развития. Наутилоидеи появляются в раннем кембрии, достигают расцвета в ордовике и силуре, несколько сокращаются в девоне, еще больше в конце палеозоя, в мезозое продолжает существовать только один отряд наутилид, обладающий спирально-плоскостной раковиной, последний представитель которого в составе одного рода и пяти видов доживает до наших дней. Современный наутилус живет в тропических морях в юго-западной части Тихого океана, у берегов Австралии и Юго-Восточной Азии. Пустые раковины заносятся к берегам Японии, Новой Зеландии, Мадагаскара. Наутилусы по способу питания являются хищниками, они питаются рыбой, крабами, раками. Гидростатические камеры заполнены газом (азот, аргон) и жидкостью; в последних камерах жидкости больше, чем в первых. Газовое давление в камерах и количество жидкости регулируются при помощи кровеносных сосудов сифона.

Основы систематики и классификация. Подкласс наутилоидей на основании строения раковины и сифона разделен на следующие отряды: Volborthellida, Ellesmeroceratida, Discosorida, Ascoceratida, Tarphyceratida, Oncoceratida, Nautilida.

Отряд Volborthellida. Фольбортеллиды (по имени А. Ф. Фольборта). Раковина маленькая, ортоконовая, округлая или сжатая дорзовентрально, - сифон центральный, узкий, без септальных трубок (ахоанитовый). Систематическое положение отряда и принадлежность его к наутилоидеям рядом исследователей оспаривается; неизвестно строение стенки, сифона (рис. 192, 1).

Отряд Ellesmeroceratida. Эллесмероцератиды. Раковины ортоконовые, маленьких и средних размеров, но более часты циртоконовые, экзо- и эндогастрические, многие короткие, ширококонические, гладкие или кольчатые. Септы сближены; сифон сравнительно широкий, занимает краевое или почти краевое положение, внутри сифона иногда наблюдаются поперечные диафрагмы; септальные трубки обычно короткие, но иногда голохоанитовые, соединительные кольца толстые. Первые эллесмероцератиды известны из позднего кембрия, наиболее широко распространены в ордовике, но к концу ордовика вымирают. Эллесмероцератиды рассматриваются в качестве основного ствола наутилоидей, от которого произошли актиноцератиты, эндоцератиты и многие отряды наутилоидей. Поздний кембрий - ордовик. Около 80 родов (рис. 192, 2, 3).

Отряд Discosorida. Дискосориды (гр. diskos - диск, soros - куча). Раковины ширококонические, циртоконовые, реже ортоконовые, с открытым или сжатым устьем, обычно эндогастрические; сифон довольно широкий от краевого до центрального, септальные трубки циртохоанитовые. Соединительные кольца обычно выпуклые, толстые и сложные; у некоторых форм имеются внутрисифонные отложения, вначале в форме небольших колец на внутренней поверхности септальной трубки, а затем в форме своеобразных эндоконов; наблюдаются небольшие внутрикамерные отложения. Начальная камера чашевидная, цекум - шаровидный. Дискосориды возникли от эллесмероцератид, от которых они отличаются более сложно дифференцированными соединительными кольцами. Развитие дискосорид шло по пути увеличения раковины, усложнения структуры соединительных колец, смещения сифона к краю, усложнения устьевого края. Дискосориды появились в среднем ордовике и достигали расцвета два раза, в ордовике и в середине силура. Средний ордовик - средний девон. Около 45 родов (рис. 192, 4-7).

Рис. 192. Отряды Volborthellida (1), Ellesmeroceratida (2-3) и Discosorida (4-7): 1 - схема строения раковины Volborthella (ранний кембрий); 2 - реконструкция вентральной половины сифона с внутрисифонными образованиями у Bathmoceras (ордовик); 3 - Ellesmeroceras, схема (ранний ордовик.); 4 - полиптихоконы; 5 - схема строения соединительного кольца; 6 - Phragmoceras (средний силур): 6а - вид со стороны устья, 6б - сбоку, 6в - схема продольного сечения; 7 - Discosorus (средний силур), ядро жилой камеры (жк) и сифона; по - полиптихоконы, ст - септальные трубки, ск - соединительные кольца, сф - сифон

Отряд Ascoceratida. Аскоцератиды (гр. ascos - мешок). Раковина состоит из длинноконической (до 20 см) циртоконовой начальной части и сильно вздутой бревиконовой, или аскоцероидной, взрослой части (до 15 см), очень редко находимых вместе. Септы у начальной части с простой перегородочной линией; первая камера в два раза длинней второй; сифон узкий, в начальной камере лежит на вентральной стенке, затем между осью раковины и вентральной стенкой; септальные трубки короткие, ортохоанитовые. Вздутая взрослая часть имеет довольно широкий четковидный сифон и отделена от начальной части очень толстой септой, толщина которой равна толщине стенки взрослой части. В широкой части обнаружено от 1 до 12 септ, чаще всего 5; септы обычно параллельны друг другу; но у многих они образуют на дорзальной стороне очень высокое седло в виде сигмоидального изгиба (рис. 193, 1). Не исключена возможность, что взрослые формы при жизни отбрасывали свою начальную часть раковины. Аскоцератиды возникли в среднем ордовике от ортоцератид были распространены в ордовике и силуре Европы и Северной Америки и вымерли в конце силура. Наличие гидростатических камер на дорзальной стороне жилой камеры позволяет предполагать, что аскоцератиды были хорошими пловцами. Ордовик - силур. Известно около 15 родов (рис. 193, 1).

Отряд Oncoceratida. Онкоцератиды (гр. onkos - вздутый). Раковины ортоконовые, циртоконовые, наутилоконовые и трохоидные; но преобладают короткоконические, с утолщенной жилой камерой и суженной или сложно разветвленной апертурой. Перегородочная линия простая или слегка волнистая; сифон обычно краевой, узкий или. более широкий с продольными радиальными пластинами, которые образуются за счет утолщений соединительных колец, отходящих радиально - к центру сифона; септальные трубки циртохоанитовые короткие, реже длинные; соединительные кольца от выпуклых до вогнутых. Сифон начинается в первой камере шаровидным цекумом и расположен вблизи вентральной стенки. Эмбриональная раковина состояла из жилой камеры и одной или двух гидростатических камер. Онкоцератиды возникли (от эллесмероцератид) в среднем ордовике, достигли расцвета в середине силура (известно свыше 40 родов) и в середине девона (около 40 родов), после чего их число заметно сократилось и последние представители вымерли в начале среднего карбона. Средний ордовик - начало среднего карбона. Общее число родов около 150 (рис. 193, 2-6).

Рис. 193. Отряды Ascoceratida (1) и Oncoceratida (2-6): 1 - Ascoceras (силур): 1а - продольный разрез, 1б - жилая камера; 2 - начальная часть раковины; 3 - Poterioceras (ранний карбон); 4 Octamerella (средний силур): 4а - вид сбоку, 46 - вид со стороны устья; 5 - Cyrthoceratites (средний девон); 6 - актиносифонатная структура сифона (X4); жк - жилая камера, сф - сифон, фк - фрагмокон

Отряд Tarphyceratida. Тарфицератиды (гр. tarphis - тесный, толстый) объединяют наиболее древних наутилоидей, обладавших маленькой планоспиральной раковиной, состоящей из 3-6 оборотов с умбиликальным отверстием. Часто планоспиральная раковина переходит в прямой ствол до 30 см длиной; обороты обычно эволютные, едва соприкасающиеся; длина жилой камеры составляет около ¹/₂ оборота или соответствующей части ствола; встречаются трохоидные раковины. Положение сифона изредка изменяется от вентрального до дорзального; сифон начинается удлиненным цекумом, лежащим на вентральной стенке первой камеры; септальные трубки ортохоанитовые; соединительные кольца от толстых у ранних форм да тонких у более поздних. На внутренних ядрах обнаружены отпечатки мускулов-ретракторов на вентральной стороне у спирально свернутых и на дорзальной - у прямых. Имеются внутрикамерные и сифонные известковые отложения. Первые тарфицератиды появляются в начале ордовика, по-видимому они происходят от эллесмероцератид и эволюционируют по пути приобретения спирально-плоскостной раковины с простым устьем и синусом для воронки (название рода и отряда связано с наличием спирально свернутой раковины), а позднее с суженным устьем; в силуре и девоне появляются тарфицератиды с трохоидной раковиной; последние представители отряда вымерли в начале позднего девона. Около 90 родов (рис. 194, 1-4).

Рис. 194. Отряд Tarphyceratida: 1 - начальная часть раковины Curtoceras; 2 - Ophioceras (поздний силур); 3 - Estonioceras (ранний ордовик); 4 - Lituites (средний ордовик); сф - сифон, уо - умбиликальное отверстие

Отряд Nautilida. Наутилиды (гр. nautes - поэтически, nautilos - моряк). Раковины преимущественно наутилоконовые, у палеозойских представителей могут быть прямые, циртоконовые и гироконовые (с несоприкасающимися оборотами); поперечное сечение оборотов округленное, овальное, четырехугольное, многоугольное, сжатое с боков или, наоборот, широкое. Поверхность раковины гладкая или скульптированная. Перегородочная линия от простой до довольно сложной с отчетливыми лопастями и седлами (рис. 195); положение сифона изменчиво от почти центрального до краевого; сифон начинается в первой камере неясно выраженным цекумом, прикрепленным к стенке раковины, иногда сохраняется рубец прикрепления. Септальные трубки ретрохоанитовые, короткие; соединительные кольца узкие. Внутрисифонные и камерные отложения не обнаружены. Эмбриональная раковина довольно крупная с характерной "юношеской" скульптурой, представленной радиальными и продольными ребрышками; с узкой чашевидной начальной камерой и умбиликальным отверстием. Наутилиды возникли в начале девона, вероятно от онкоцератид. Наиболее разнообразны и многочисленны палеозойские и триасовые представители, обладавшие разного типа раковинами; начиная с конца триаса сохраняются формы с планоспиральной раковиной. Отряд включает свыше городов (рис. 196).

Рис. 195. Отряд Nautilida. Типы перегородочных линий: 1 - Nautilus (совр.); 2 - Siberiotiautilus; 3 - Aturia; 4 - Tainoceras; 5 - Cimomia; 6. - Neothrincoceras; ао - аннулярный отросток, вс - вентральное седло; лопасти: вл - вентральная, дл - дорзальная, лл - латеральная, ул - умбиликальная; уш - умбиликальный шов