Развитие основных идей палеонтологии (Д. Л. Степанов)

Предваряя рассмотрение содержания современной палеонтологии обзором исторического развития важнейших идей этой науки, авторы, не просто отдают дань традиции, но видят в этом глубокий смысл. Общепризнанно, что любая наука может формироваться только на базе исторической преемственности. Именно в результате преемственности идей развитие науки идет от незнания к знанию и от менее полного знания к более полному. Поэтому-то столь необходимо для понимания современного состояния любой науки познание всего накопленного ею предшествующего опыта, ее истории.

Анализ опыта прошлого помогает избежать многих ошибок и отказаться от положений, не выдержавших испытаний временем. Знание прошлого науки помогает ориентироваться в ее настоящем и предвидеть будущее. В этом прежде всего заключается глубокий смысл истории науки. Любая научная концепция имеет, как правило, длительную историю и формируется в результате длительного процесса накопления знаний. Еще Д. И. Менделеев в "Основах химии" отмечал, что научные открытия редко делаются сразу, а появляются благодаря труду многих и накопившейся сумме данных. От недооценки прежнего опыта науки предостерегал А. И. Герцен, которому принадлежат известные слова: "Ничего не может быть ошибочнее, как отбрасывать прошедшее, служившее для достижения настоящего" [241, с. 44].

Не претендуя на всестороннее рассмотрение истории палеонтологии, мы хотим познакомить читателя с формированием и развитием основных теоретических идей в области палеонтологии на протяжении главнейших этапов ее существования [297, 1113, 1115, 2049, 2222, 2521].

Периодизация истории палеонтологии

Палеонтология, будучи по существу дисциплиной биологического цикла, теснейшими узами связана с геологией. Поэтому развитие палеонтологии с самого ее возникновения и до настоящего времени неразрывно связано с развитием как биологических, так и геологических наук. Соответственно и периодизация истории палеонтологии неизбежно должна отражать главнейшие этапы истории этих дисциплин.

В истории палеонтологии, как и других естественных наук, необходимо различать прежде всего два главных этапа. Первый, весьма длительный этап накопления фактов и наблюдений, предшествующий оформлению дисциплины как самостоятельной области естествознания и составляющий ее предысторию. Предысторию следует отличать от собственно истории науки, подлинным началом которой является создание теоретических концепций и обобщений, формирующих основу для осмысления эмпирических знаний. Это положение было четко сформулировано более ста лет назад основателем эволюционной палеонтологии В. О. Ковалевским, который считал, что чисто описательную науку нельзя даже считать наукой, так как это слово предполагает связь наблюдений в рамках теории. В. О. Ковалевский писал: "Только такое собрание фактов, освещенное связующей их теорией, может заслуживать названия науки, все же остальное есть только материал для научных исследований, а не само научное исследование" [290, с. 181].

С этих позиций возникновение палеонтологии как науки произошло на рубеже XVIII и XIX столетий, а весь предшествующий этап является ее предысторией. В предыстории палеонтологии можно различать отдельные фазы, соответствующие доисторическому времени, античному периоду, средневековью, эпохе Возрождения и новому времени, по XVIII в. включительно.

В собственно истории палеонтологии отчетливо выявляется прежде всего период ее возникновения и становления, охватывающий время от начала XIX в. до появления в 1859 г. труда Ч. Дарвина "Происхождение видов" (додарвиновский период).

Второй период истории палеонтологии (начало 60-х годов - конец XIX в.) соответствует времени победы и торжества эволюционного учения. Этот период может быть обозначен как период становления эволюционной палеонтологии.

Третий период развития палеонтологии (конец XIX в. - конец 20-х годов нашего столетия) совпадает с наступившим кризисом теоретических основ эволюционного учения. Он характеризуется усиленным проявлением различных форм антидарвинизма и обострением теоретической борьбы в биологии и палеонтологии. Наряду с этим данный период знаменуется также бурным расцветом палеонтологии и началом ее дифференциации, связанной с обособлением ряда специальных областей и прежде всего палеоэкологии, палеобиогеографии и микропалеонтологии.

Наконец, четвертый - новейший период развития палеонтологии, начавшийся в 30-е годы XX столетия и продолжающийся в наши дни, проходит под знаком формирования и укрепления позиций синтетической теории эволюции, принимаемой большинством палеонтологов как в нашей стране, так и за рубежом за современный дарвинизм. Этот период характеризуется также дальнейшей дифференциацией палеонтологии, внутри которой возникают и быстро развиваются новые направления исследований - тафономия, палеоихнология, палеофизиология, а в последнее время - геохимическая и молекулярная палеонтология. Для новейшего периода развития палеонтологии характерна также тенденция, с одной стороны, к упрочению ее биологических основ, а с другой - к укреплению и расширению связей с геологией.

Предыстория палеонтологии

Окаменелые остатки древних животных и растений, несомненно, привлекали внимание даже самых далеких наших предков. Об этом свидетельствуют случаи находок окаменелостей совместно с остатками первобытных людей. Уже в первом тысячелетии до нашей эры некоторые древнегреческие мыслители рассматривали окаменелости как остатки живых существ, а нахождение ископаемых раковин морских животных на суше и даже в горах считали свидетельством изменений уровня моря.

Расцвет науки в древней Греции и Риме сменился тысячелетним периодом средневековой схоластики (V-XV вв.), на протяжении которого господствовали фантастические представления о природе ископаемых. Последние большинством ученых рассматривались как неорганические образования, возникающие в горных породах под воздействием "пластической" или "формообразующей" силы. Зарождается также делювиальная гипотеза, согласно которой ископаемые представляют остатки животных и растений, погибших во время библейского всемирного потопа.

В эпоху Возрождения (XV-XVI вв.) отдельные ученые считали, что ископаемые раковины являются остатками морских животных, но эти взгляды не получили широкого признания. Лишь в XVII в. и особенно в XVIII в. новые идеи начинают завоевывать более прочные позиции, несмотря на продолжающееся господство унаследованных от средневековья представлений о неорганической природе окаменелостей и конкурирующей с ними гипотезы делювианизма.

Среди натуралистов XVII в. органическую природу ископаемых признавали Н. Стено (1638-1686) и Р. Гук (1635-1703). Последнему принадлежат также высказывания о значении ископаемых для геологической хронологии и о возможности использования их для суждения об изменениях климата, о вымирании видов и изменчивости организмов [1538].

Заключительным этапом в предыстории палеонтологии явился XVIII в., с которым, в особенности с его второй половиной, был связан дальнейший прогресс в области познания природы и значения ископаемых. Этому благоприятствовало развитие горного дела, обусловившее широкое развертывание регионально-геологических исследований, что в свою очередь содействовало накоплению палеонтологического материала и возрастанию интереса к нему. В это время было опубликовано много трудов с описанием и изображениями ископаемых. Все больше ученых склоняются к признанию органической их природы. Гипотеза делювианизма, пережившая расцвет в конце XVII - начале XVIII вв., испытывает кризис во второй половине последнего.

Отдельные ученые в это время приблизились к пониманию значения ископаемых для установления относительного возраста вмещающих их отложений. Так, Ж. Бюффон (1707-1788), отстаивавший идею развития природы, признавал трансмутацию видов и их вымирание, а соответственно и различную древность ископаемых. Значительный интерес в аспекте зарождения палеонтологического метода стратиграфии представляют взгляды Ж. Сулави, опубликованные в 1780 г. Основываясь на своих наблюдениях в Южной Франции, Ж. Сулави пришел к следующему выводу: последовательность залегания слоев с различными комплексами ископаемых отвечает хронологической последовательности смены "царств" или эпох господства соответствующих групп организмов [2219].

Критику представлений о неорганической природе окаменелостей и делювиальной гипотезы их происхождения мы находим в сочинениях М. В. Ломоносова (1711-1765), также отмечавшего, что в разрезах осадочных толщ отдельные слои нередко различаются по содержащимся в них комплексам ископаемых. Как указывают В. В. Тихомиров и В. Е. Хаин [1060], в трудах М. В. Ломоносова последовательно проводится идея развития Земли. Так, основываясь на присутствии ископаемых остатков теплолюбивых форм животных и растений в северных краях, М. В. Ломоносов указал, что в древние времена климат там был жарким. В опубликованном в самом конце XVIII в. труде другого русского ученого В. М. Севергина [923] есть раздел, который посвящен ископаемым органического происхождения и отражает состояние палеонтологических знаний того времени.

К началу XIX в. как в Западной Европе, так и в России накопился обширный фактический материал по ископаемым остаткам животных и растений, нуждавшийся в обобщении и осмыслении. Это и явилось одной из предпосылок для оформления палеонтологии как особой естественно-исторической дисциплины. С другой стороны, развитие геологии настоятельно требовало разработки методов стратиграфического расчленения и определения геологического возраста напластований земной коры. Поиски таких методов привели к проблеме использования для этих целей ископаемых остатков древних организмов, что стимулировало их изучение и способствовало становлению палеонтологии.

Для понимания условий, предопределивших теоретическую базу палеонтологии в период ее возникновения, следует напомнить об основных концепциях, господствовавших в биологической науке в конце XVIII - начале XIX вв. Это прежде всего креационизм - вера в возникновение живых существ под воздействием божественного творческого акта и признание постоянства, неизменяемости видов. Представление о возникновении организмов в результате творения разделяло в начале XIX в. большинство естествоиспытателей. Сущность идеи фиксизма (неизменяемости видов) четко сформулирована в высказывании К. Линнея: "...видов насчитывается столько, сколько различных форм создано в самом начале" [88, с. 97]. Вера в неизменяемость видов оставалась почти непоколебимой до середины XIX в., несмотря на трансформистские идеи, развивавшиеся отдельными учеными.

Возникновение палеонтологии как науки - первый (додарвиновский) этап ее развития

К концу XVIII - началу XIX в. в Европе сложились благоприятные предпосылки для возникновения палеонтологии как самостоятельной естественно-исторической дисциплины.

Зарождение палеонтологии в начале XIX в. принято связывать с именами выдающихся натуралистов - геолога В. Смита, палеозоологов Ж. Кювье и Ж. Б. Ламарка и палеоботаников Э. Ф. Шлотгейма, А. Д. Броньяра и К. Штернберга.

В. Смит (1769-1839) - английский инженер-изыскатель по прокладке дорог и каналов, спустя столетие после Р. Гука и на двадцать лет позднее, чем Ж. Сулави, впервые на конкретном материале обосновал возможность использования "органических ископаемых" для установления последовательности напластований горных пород. Он показал, что каждая формация ("слой", па В. Смиту) может распознаваться по содержащимся в ней ископаемым и что одна и та же последовательность формаций наблюдается повсеместно - не только на Британских островах, но и на континенте. К этим выводам В. Смит пришел еще в конце XVIII в. В 1799 г. он подготовил стратиграфическую шкалу осадочных напластований Англии, охватывающую интервал разреза от карбона до мела включительно. Эта шкала распространялась среди геологов в рукописном виде и лишь в 1815 г. была опубликована составленная на ее основе геологическая карта Англии и Уэльса с объяснительной запиской. В 1816 и 1817 гг. В. Смит опубликовал более полные сведения о результатах своих исследований. Работы эти были иллюстрированы таблицами изображений ископаемых, характерных для отдельных формаций ("слоев"). Широко распространено представление о том, что В. Смит пришел к своему открытию чисто эмпирически.

Однако, по мнению Г. П. Леонова, "создается впечатление, что в ходе исследования В. Смита в целом не последовательность слоев устанавливалась при помощи ископаемых, а, наоборот, различие ископаемых различных слоев было выявлено путем установления их последовательности методом геологического картирования" [575, с. 170].

Американский стратиграф X. Г. Шенк [2219] высказывал мнение о том, что для В. Смита ископаемые не были руководящими формами в современном понимании (т. е. определенным диапазоном стратиграфического распространения), а представляли лишь характерный признак горной породы (наряду с ее цветом и др.). X. Г. Шенк считает поэтому, что В. Смит ограничивал применение своего метода распознаванием лишь литостратиграфических подразделений ("слоев") для геологического картирования. Для суждения о собственной оценке В. Смитом значения и области применения своего метода, так же как и о теоретическом его обосновании, мы считаем не лишним привести его собственные высказывания в работе "Стратиграфическая система органических ископаемых" [2219]: "Это особая отрасль геологии уже доказала, что значительная часть Земли некогда кишела жизнью и что животные и растения, так прекрасно сохранившиеся в твердых частях, земных недр, настолько существенно отличаются от ныне живущих, что они могут рассматриваться как новое творение, вернее, как необнаруженная часть более древнего творения. Они являются главным образом водными и так же, как они обычно отличаются от современных обитателей моря, так в отдельные периоды образования Земли они отличались друг от друга настолько, что каждый слой этих органических ископаемых должен рассматриваться как отдельное творение. Иначе как могла Земля образовать слой за слоем, каждый из которых содержит в изобилии различные расы животных и растений? Несомненно, эти бесчисленные и тонко устроенные ископаемые не являются игрой природы и не находятся там для возбуждения праздного любопытства, а как и все другие создания Великого Творца должны иметь свое назначение. Распознавание слоев при помощи органических ископаемых становится одним из важнейших современных открытий в геологии. Оно дает возможность геологу отличать одну формацию от другой в Британии, а также прослеживать связь с теми же формациями на континенте. Таким образом, оно (открытие - Д. С.) пригодно как для самого широкого, так и для наиболее локального использования.

Как далеко ведут эти факты к созданию некоторой теории, которая сможет претендовать на установление относительного возраста формаций по нахождению или отсутствию в них органических остатков, могут судить другие".

Приведенные высказывания В. Смита в какой-то мере опровергают обвинения его в отношении к окаменелостям лишь как к маркирующим признакам горной породы. Мы видим, что В. Смит с полной определенностью рассматривал окаменелости как остатки древних животных и растений, а различия между комплексами ископаемых отдельных формаций ("слоев") объяснял повторными творениями. В. Смит подчеркивает, что его метод пригоден для установления относительного возраста формаций. Таким образом, он считал, что установленная им последовательность залегания формаций ("слоев") соответствует хронологическому порядку их образования, а смена комплексов ископаемых отражает формирование Земли. Следовательно, заслуги В. Смита как первооткрывателя палеонтологического метода в стратиграфии едва ли могут оспариваться.

Несомненно, что за долгие годы работы В. Смит хорошо овладел палеонтологией и особенно хорошо знал беспозвоночных юры и мела. Это позволяет считать В. Смита одним из основоположников стратиграфического направления в изучении ископаемых, которое нередко обозначается как стратиграфическая палеонтология.

Одновременно с В. Смитом, на рубеже XVIII и XIX вв., жил и творил выдающийся ученый, по оценке Л. Ш. Давиташвили [289], "один из крупнейших палеонтологов всех времен и всех народов" - Жорж Кювье (1769-1832) - общепризнанный основоположник палеонтологии. Вместе с геологом Александром Броньяром (1770-1847) Ж. Кювье в начале XIX столетия провел геологическое изучение Парижского бассейна, результатом которого явился их совместный труд "Минеральная география и органические остатки в окрестностях Парижа" (1807 г.). В этой работе авторы приходят одновременно с В. Смитом и, по-видимому, независимо от него к выводу о возможности использования ископаемых остатков животных и растений для стратиграфического расчленения и установления относительного возраста осадочных толщ.

В 1812 г. был опубликован фундаментальный труд Ж. Кювье "Исследование ископаемых костей четвероногих" - собрание его ранее опубликованных палеонтологических и сравнительно-анатомических работ. Дата выхода в свет этого труда может быть принята как веха, знаменующая рождение палеонтологии.

Жорж Кювье

Уместно заметить, что Ж. Кювье не только не пользовался термином "палеонтология", введенным его учеником Дюкроте де Бленвилем в 1822 г., но и не выделял изучение ископаемых остатков организмов в особую дисциплину.

В первом издании названный выше труд Ж. Кювье был снабжен введением ("Предварительное рассуждение"), которое в дальнейшем превратилось в самостоятельное сочинение - "Рассуждение о переворотах на поверхности земного шара". В этой работе Ж. Кювье уделяет большое внимание проблеме вида. При этом он не мог пройти мимо уже неоднократно высказывавшихся трансформистских идей, которые он решительно отвергает, указывая, что постоянство видов есть необходимое условие для существования естествознания как науки. По другому его утверждению, в известных фактах нет ничего, что могло бы подтвердить мнение, что новые роды, открытые или установленные в ископаемых остатках, могли быть прародителями некоторых ныне живущих животных. Решительно отвергая идею превращения одних видов в другие, Ж. Кювье придавал особое значение отсутствию следов этих постепенных переходов в виде остатков промежуточных или переходных форм в осадочных напластованиях.

В то же время Ж. Кювье не отрицал внутривидовой изменчивости и допускал существование видовых вариаций, вызванных климатом и другими условиями среды. Такими вариациями он считал расы, морфологически более или менее различные, но способные при скрещивании давать потомство. Эти внутривидовые вариации, которые Ж. Кювье называл "случайными подразделениями вида", по-видимому, ближе всего соответствуют современному понятию модификации.

Одним из важнейших положений сравнительной анатомии Ж. Кювье считал установленный им принцип корреляции органов. Согласно последнему, "всякое организованное существо образует целое, единую замкнутую систему, части которой соответствуют друг другу и содействуют путем взаимного влияния одной конечной цели. Ни одна из этих частей не может измениться без того, чтобы не изменились другие и, следовательно, каждая из них, взятая отдельно, указывает и определяет все другие" [556, с. 130]. Этот принцип являлся для Ж. Кювье ведущим при изучении ископаемых форм, "с его помощью каждое существо могло быть в крайнем случае распознано по всякому обломку каждой из его частей" [556, с. 129, 130].

В тесной связи с принципом корреляции находится сформулированный Ж. Кювье принцип условий существования: каждое животное обладает только теми органами и в таком соотношении, какие необходимы ему, чтобы обеспечить существование в определенных условиях природы. Оба рассмотренных принципа являются, по Ж. Кювье, доказательством неизменности видов, поскольку каждое изменение в строении животного должно приводить к нарушению его целесообразности и приспособленности, а тем самым - к гибели. Приспособленность организмов к определенным условиям Ж. Кювье трактовал как абсолютную целесообразность, данную богом.

Идеи Ж. Кювье о корреляции частей организма и адаптации живых существ к условиям среды имели прогрессивное значение и привлекли к явлениям адаптации внимание ряда ученых, предложивших для них новое истолкование.

На основании анализа данных о приуроченности отдельных групп организмов к различным уровням геологического разреза Ж. Кювье пришел к выводу о существовании определенной закономерности в последовательности их появления. Вот принадлежащая ему формулировка этой закономерности: "Таким образом, подобно тому как есть основания предполагать, что раковины и рыбы не существовали в эпоху образования первичных пород, точно так же нужно думать, что четвероногие яйцекладущие (рептилии - Д. С.) начались вместе с рыбами, с начала того времени, когда отлагались вторичные слои, тогда как наземные млекопитающие появились, по крайней мере в значительном количестве, много позже, когда грубые известняки, содержащие уже большую часть наших родов раковин, хотя в видах, отличающихся от наших, уже были отложены" [556, с. 139, 140]. Далее Ж. Кювье указывает, что неизвестные ныне роды млекопитающих приурочены к наиболее древним слоям из отложений, залегающих над упомянутыми выше "грубыми известняками". Известные в настоящее время виды млекопитающих, принадлежащие к современным родам, никогда не встречаются совместно с упомянутыми выше более древними родами, а находятся только в "наносных слоях" (четвертичных отложениях).

Таким образом, Ж. Кювье подметил определенный порядок в стратиграфическом распределении костных остатков в напластованиях земной коры и сделал правильный вывод о хронологической последовательности проявления отдельных групп позвоночных. Более того, он показал совершенствование организации животных в направлении от более древних фаун к позднейшим.

Установив факт неоднократного обновления сменявших друг друга во времени фаун, Ж. Кювье для объяснения этого явления привлекает теорию катастроф или переворотов на поверхности земного шара. По его представлениям, исчезновение фаун в истории Земли было полным, внезапным и вызывалось могучими геологическими переворотами - катастрофами, имевшими в значительной мере, хотя и не абсолютно, всеобщий характер. Сущность своей теории Ж. Кювье резюмирует следующим образом: "И так жизнь не раз потрясалась на нашей Земле страшными событиями. Бесчисленные живые существа становились жертвами катастроф: одни, обитатели суши, были поглощаемы потоками, другие, населявшие недра вод, оказывались на суше вместе с внезапно поднятым дном моря; сами эти расы навеки исчезли, оставив на свете лишь немногие остатки, едва различимые для натуралистов" [556, с. 83].

Что касается взглядов на причины и характер обновления фаун после катастроф, то вследствие недостаточно четкого и несколько противоречивого их авторского изложения в литературе не сложилось единого мнения на этот счет. Представление о том, что Ж. Кювье допускал полное уничтожение в результате катастроф животных и растений на всей земной поверхности, было впервые высказано П. Флурансом в 1834 г. С тех пор мнения ученых разделились. Многие, следуя П. Флурансу, считали Ж. Кювье сторонником многократных творческих актов - мультикреационистом. Другие, основываясь на высказываниях великого натуралиста, утверждают, что Ж. Кювье не приписывал катастрофам всеобщего и полного уничтожения животных и растений и не провозглашал идею повторных творений, а допускал возможность нового заселения Земли путем миграции из областей, не охваченных катастрофой.

В литературе по истории естествознания широко распространено мнение о Ж. Кювье как об авторе концепций катастрофизма и креационизма. Такое представление не вполне правильно. В действительности обе эти тесно взаимосвязанные концепции возникли задолго до Ж. Кювье. Как показала А. И. Равикович [849], элементы катастрофизма присутствуют в трудах многих натуралистов XVIII и XIX вв. Даже в работах одного из основоположников концепции униформизма в геологии Дж. Геттона и его последователя и комментатора Дж. Плейфера говорится о чередовании периодов покоя с повсеместными потрясениями или катастрофами. Таким образом, строго говоря, Ж. Кювье был не автором теории катастроф, а лишь ее сторонником. Однако его высокий авторитет обусловил признание его лидером учения о катастрофизме, оформившегося в первой половине XIX в. как научное направление. Напомним также, что Ж. Кювье был "умеренным" катастрофистом, принимавшим лишь три всемирные катастрофы и допускавшим при этом, что не каждая из них уничтожала все живые существа, часть которых могла сохраниться и после катастрофы.

Еще меньше оснований для того, чтобы считать Ж. Кювье автором концепции креационизма - веры в то, что все виды животных и растений возникли в результате божественного творческого акта. Эта концепция сформировалась как догма христианского вероучения уже в начале нашей эры. На позициях креационизма оставалось большинство естествоиспытателей, вплоть до середины XIX столетия.

С большим основанием можно говорить о Ж. Кювье как об авторе теории многократных творческих актов (мультикреационизм), хотя несомненно, что и в этом он имел предшественников. Одним из ранних мультикреационистов, допускавшим многократность творений, был, например, В. Смит, который пришел к этой концепции независимо и, возможно, раньше, чем Ж. Кювье. Необходимо отметить, что некоторые авторы применяют термин "креационизм" именно в смысле учения о многократных актах творения. Однако, как указывают Л. Ш. Давиташвили [289] и А. А. Борисяк (автор редакционного примечания к его книге), такое понимание термина неправильно. Для более четкого разграничения понятий креационизма как веры в возникновение живых существ в результате божественного творения, с одной стороны, и учения о многократности творческих актов, с другой, целесообразно с нашей точки зрения обозначать последнее особым термином - например, "мультикреационизм". Даже признавая Ж. Кювье основоположником мультикреационизма как стройного учения, нельзя не отметить, как и в отношении катастрофизма, его умеренности, далекой от крайностей ультрамультикреационизма, до которых оно было доведено его учениками и последователями. Наконец, Ж. Кювье не только установил последовательную смену ископаемых фаун, но и впервые отметил постепенное совершенствование строения животных (от более древних к позднейшим).

Подводя итоги оценки деятельности Ж. Кювье как основателя палеонтологии в целом, и в особенности палеозоологии позвоночных, можно признать, что он создал точный научный метод, который опровергал натурфилософские абстракции, готовил почву для современного естествознания и тем самым открывал пути к научному эволюционному учению. Развивая эту мысль, И. И. Канаев справедливо указывает: "Кювье своими трудами сделал для эволюционного учения больше, чем все его современники, увлекшиеся эволюционной идеей" [470, с. 195].

Хотя идеи креационизма и катастрофизма возникли задолго до начала исследований Ж. Кювье, они приобрели форму стройного учения или теории именно в результате его работ. Вот почему теория катастроф и последующих актов творения обычно связывалась с именем этого ученого, непререкаемый авторитет которого обеспечил этой теории в первой половине XIX в широкое распространение и почти всеобщее признание. Немаловажную роль в популярности теории катастроф сыграло и накопление обширного фактического материала, подтверждающего, казалось, идею многократных переворотов и последующих творений. Такими аргументами являлись свидетельства как геологического, так и палеонтологического характера: установление физических следов перерывов в осадконакоплении и явлений дислоцированности напластований, особенно резко выраженных в горных областях; разрывы или пробелы в рядах органических форм; прогрессирующее усложнение строения животных и растений (от более древних геологических эпох к более поздним).

Широкому признанию доктрин катастрофизма и мультикреационизма в первой половине XIX в. способствовала, по мнению А. И. Равикович, их философская сущность: "Гипотеза Кювье, казалось, спасала религиозный догмат о сотворении мира; она вводила "первичные причины" как важный рычаг, управляющий изменениями в природе, и тем самым возвела эти "первичные причины" в ранг закона" [849, с. 94].

Таковы главнейшие причины, обусловившие всеобщее распространение идей катастрофизма и то ожесточенное сопротивление, которое встретило эволюционное учение Ч. Дарвина в широких кругах естествоиспытателей и в официальной науке.

В ряду крупнейших последователей Ж. Кювье первое место, несомненно, принадлежит его соотечественнику, известному палеонтологу и стратиграфу Альсиду д'Орбиньи (1802-1857). Он является автором восьмитомной "Палеонтологии Франции" (1840-1850 гг.), составленной на основании изучения свыше 100 тысяч экземпляров ископаемых. Главное внимание А. д'Орбиньи уделял изучению фауны и стратиграфии юры и мела.

Теоретические воззрения А. д'Орбиньи, изложенные в его "Элементарном курсе стратиграфической палеонтологии" (1849 г.), представляют собой доведенные до крайности взгляды Ж. Кювье. Суть этих воззрений можно ясно представить по приводимому ниже его собственному высказыванию: "Первое творение относится к Силурийскому ярусу. После уничтожения этой фауны по той или иной геологической причине, по истечении значительного промежутка времени имело место новое творение в девонском ярусе. Двадцать семь раз один за другим подобные отдельные акты творения заселяли всю Землю, всякий раз после геологической катастрофы, которая совершенно истребляла всю живую природу. Таков факт, факт достоверный, но и непостижимый, который мы можем только констатировать, не пытаясь проникнуть в окружающую его сверхчеловеческую тайну" [313, с. 14-15]. В этих словах подлинное кредо А. д'Орбиньи. В отличие от осторожных и умеренных высказываний Ж. Кювье, А. д'Орбиньи уверенно ставит точки над i. Одновременное творение новых фаун и флор после быстрого и полного уничтожения предшествующих не вызывают у него сомнений, хотя механизм этого явления остается непостижимым.

Каждый из 27 ярусов, по А. д'Орбиньи, характеризуется самостоятельной фауной и флорой, отличными как от предшествующих, так и последующих. Эти различные фауны и флоры не связаны между собой переходными формами. Фауна и флора одного яруса исчезает в его кровле, а в основании следующего яруса появляется уже новый, совершенно иной комплекс животных и растений. В то же время, будучи добросовестным и точным наблюдателем, А. д'Орбиньи не мог игнорировать факты существования отдельных форм, переходящих из одного яруса в другой.

Присутствие таких единичных форм, переходящих из одного яруса в другой ("транзитных"), А. д'Орбиньи был склонен объяснять вторичным посмертным заносом раковин, что казалось ему особенно вероятным для головоногих моллюсков. Впрочем, он не исключал, по крайней мере для некоторых случаев, нахождения идентичных форм в составе фаун двух ярусов, их повторное сотворение. А. д'Орбиньи был наиболее убежденным и последовательным выразителем катастрофизма и мультикреационизма.

Другой видный представитель этого направления - Луи Агассиц (1807-1873), швейцарский естествоиспытатель, вторую половину своей жизни работавший в США, - наиболее известен в палеонтологии исследованиями ископаемых рыб, а также как автор монографий о морских ежах и моллюсках. В своем труде "Опыт классификации" (1858 г.), опубликованном за год до выхода в свет основного труда Ч. Дарвина, Л. А. Агассиц выступает как убежденный сторонник неизменяемости видов, каждый из которых является воплощением творческой воли божества. При этом каждый геологический период характеризовался своим растительным и животным населением, которое полностью уничтожалось всеобщей геологической катастрофой в конце периода. Ни один представитель его фауны и флоры не продолжал существовать в последующем новом периоде. Органический мир создавался внезапно божественным актом творения. Общее число катастроф и творческих актов, по мнению Л. Агассица, достигало 80. Эти ультракреационистские и неприкрыто теологические представления он отстаивал до конца жизни, резко выступая против эволюционного учения Ч. Дарвина. Однако это не помешало ему одним из первых (еще до Ч. Дарвина и Э. Геккеля) подметить параллелизм, существующий между индивидуальным развитием и исторической последовательностью возникновения видов.

Идеи катастрофизма и мультикреационизма господствовали среди палеонтологов вплоть до 60-х годов XIX в. Основные положения этой школы изложены швейцарским зоологом Ф. Пикте в его "Курсе элементарной палеонтологии" (два издания: 1844 и 1857 гг.). Специальная (пятая) глава этой книги посвящена вопросам распределения ископаемых в различных формациях и последовательности появления животных на земной поверхности.

В этой главе Ф. Пикте формулирует законы распределения ископаемых. В первом издании мы находим пять таких законов. Первый закон говорит о специфичности фауны каждой геологической эпохи и отсутствии связей между фаунами формаций различного геологического возраста. Во втором законе устанавливается, что различия между древними и современными фаунами тем значительнее, чем древнее сравниваемая фауна. С этим положением близок вывод, сформулированный в пятом законе: фауны древних формаций состоят из животных с несовершенной организацией; степень совершенства организмов возрастает по мере приближения к современной эпохе. Таким образом, в этих законах говорится о прогрессивном характере изменений животного мира. В третьем и четвертом законах Ф. Пикте подчеркивает влияние климатических условий на особенности древних фаун и сходство в этом отношении с распределением животных в наши дни, что следует рассматривать как один из элементов актуалистического подхода.

Во втором издании своего курса Ф. Пикте приводит уже 10 законов. Особый интерес представляет шестой закон - порядок появления типов животных напоминает порядок возникновения эмбриональных стадий. Это одна из наиболее ранних формулировок "биогенетического закона" Э. Геккеля. В десятом законе говорится, что вымершие животные построены по тому же плану, что и современные, а их жизнь характеризовалась идентичной физиологической деятельностью. Ф. Пикте утверждает, что "теория трансформации видов для нас совершенно неприемлема и встречает серьезные возражения в данных зоологии и физиологии" [2087, с. 86]. Далее следует вывод - "теория последовательных творений остается единственно вероятной и эффективной, хотя она также вызывает серьезные возражения" [там же, с. 91].

Немецкий палеонтолог Георг Брони (1800-1862) стоит несколько в стороне от ортодоксального катастрофизма и мультикреационизма. В своем многотомном труде "Lethaea geognostica", представляющем собой сводку по стратиграфической палеонтологии, он признает, что далеко не все ископаемые в своем вертикальном (стратиграфическом) распределении ограничены пределами лишь одной формации, как этого требует концепция катастрофизма. Г. Брони выделил для каждой формации характерные "отличительные ископаемые" (руководящие, по современной терминологии), критиковал представления о резкости границ между формациями и допускал постоянное появление новых видов и вымирание старых. Эти суждения вызвали резкую оппозицию со стороны ортодоксальных катастрофистов, в частности Л. Агассица. Не порывая с катастрофизмом, Г. Брони близко подошел к идеям трансмутации видов [1136]. Отвергая катастрофы в понимании школы Ж. Кювье, Г. Брони взамен их допускал существование эпох "перечеканки", характеризовавшихся ускорением темпов видообразования.

Таким образом, на примере Г. Бронна можно видеть назревающий кризис катастрофизма и мультикреационизма, вызванный накоплением фактов, противоречащих этим концепциям.

Оценивая историческую роль катастрофизма и мультикреационизма, нельзя забывать, что время господства этих идей совпало с "героической эпохой" в развитии геологии, в частности с "великим стратиграфическим двадцатилетием" (1822-1842 гг.), в течение которого были заложены основы общей (международной) стратиграфической школы [982]. Это совпадение неслучайно - палеонтология с самого начала обогащала геологию духом историзма. Как показала А. И. Равикович [849], причиной этого был прогрессионизм многих палеонтологов-катастрофистов, утверждавших, что после исчезновения в результате катастроф прежних видов животных и растений на смену им приходили виды, характеризовавшиеся более высокой организацией, чем исчезнувшие. Соответственно катастрофисты-прогрессионисты усматривали в разрезе напластований земной коры ряды последовательно усложнявшихся во времени форм. Хотя палеонтологи-катастрофисты и отвергали трансмутацию видов, установление ими прогрессивных рядов животных и растений явилось одной из благоприятных предпосылок для торжества эволюционизма.

Почти одновременно со становлением палеозоологии как научной дисциплины произошло становление палеоботаники. Ее основателями можно считать Э. Ф. Шлотгейма (1764-1821), К. М. Штернберга (1761-1837) и Адольфа Броньяра (1801-1876) - сына Александра Броньяра. В 20-30-е годы прошлого века эти ученые выпустили капитальные сводки по ископаемым растениям. Они положили начало применению для них бинарной номенклатуры, широко использовали современные растения для интерпретации морфологии и систематики ископаемых форм, впервые установили в наиболее общем виде последовательность флор Земли, связав их изменение с климатическими переменами, показали возможность использования ископаемых растений для целей стратиграфии.

Эволюционизм в палеонтологии додарвиновского периода

Выдающуюся роль в становлении палеонтологии как биологической науки, наряду с Ж. Кювье, сыграл другой великий французский натуралист Жан Батист Ламарк (1744-1829), которого нередко считают основоположником палеозоологии беспозвоночных.

Действительно, вклад Ж. Б. Ламарка в этот раздел палеонтологии особенно значителен. Он выделил обширную часть животного царства, ранее обозначавшуюся как "животные с белой кровью", и разработал основы ее классификации. Ж. Б. Ламарк установил и описал многочисленных представителей различных групп ископаемых беспозвоночных, в том числе ряд видов, получивших в дальнейшем признание как руководящие формы. Однако главнейшим вкладом Ж. Б. Ламарка в биологию в целом и, в частности, в палеонтологию явилось создание первого целостного эволюционного учения, оказавшего огромное влияние на развитие идеи эволюции. В связи с этим следует напомнить главнейшие положения этого учения.

1. Самопроизвольное зарождение. Природа сама создает зачатки жизни, которые возникают в студенистых (для животных) или слизистых (для растений) массах первичного вещества под воздействием проникающих в них жидкостей. Жидкости преобразуют первичное вещество в клеточную ткань, способную к проявлению жизнедеятельности.

2. Изменяемость видов. Учение об изменяемости видов связано с общей философской концепцией Ж. Б. Ламарка, отвергавшего фиксистские взгляды на природу и признававшего, что она вовлечена в постоянный круговорот изменений. Признание огромной изменчивости видов привело Ж. Б. Ламарка к мысли о постепенном превращении одних видов в другие и отсутствии естественных границ между ними. Вид для него - категория историческая, преходящая. Поэтому он отрицал вымирание видов и допускал, что все древние формы продолжают существовать и в настоящее время в измененном виде. Исчезновение видов Ж. Б. Ламарк допускал только для крупных животных как результат их истребления человеком.

Жан Батист Ламарк

Его представления о нереальности видов и возможности их трансмутации вступили в противоречие с господствовавшей в то время догмой неизменности видов, внезапно появляющихся в результате творческого акта.

3. Градация организмов. Животные и растения со времени своего появления образовали правильные ряды, в которых развитие шло от наиболее простых форм до самых сложных: "Природа, создавая животных и растения в течение долгого времени, действительно образовала в том и другом царстве настоящую лестницу в смысле все увеличивающейся сложности их организации" [975, с. 22]. Ж. Б. Ламарк установил 14 классов животных, развитие которых происходило соответственно отдельным ступеням лестницы в порядке градации или восхождения от инфузорий до млекопитающих. Эту градацию в нарастающем усложнении организмов он рассматривал как "порядок природы" и следствие "стремления к прогрессу", отражающего осуществление предустановленного плана "высшего творца". Закон постепенного совершенствования всего органического мира - основной закон эволюции.

4. Изменение организмов под влиянием внешней среды. Осуществление заранее предначертанного плана прогрессивного развития нарушается различными внешними обстоятельствами: "Прогрессия в усложнении организации представляет то здесь, то там в общем ряду животных неправильности" производимые влиянием условий местопребывания и влиянием усвоенных привычек" [975, с. 22]. Крупные изменения внешних условий приводят к существенным изменениям потребностей животного, что в свою очередь влечет изменения в функциях. Если новые потребности обратятся в постоянные, то животные приобретут и новые привычки. При этом животные будут пользоваться некоторыми органами чаще, чем другими, или перестанут употреблять органы, сделавшиеся бесполезными. В первом случае орган в связи с частым употреблением усилится, во втором вследствие неупотребления исчезнет. Это положение составляет сущность "первого закона Ламарка".

5. Наследуемость изменений, приобретенных под влиянием среды. Изменения, возникающие под воздействием условий внешней среды, передаются потомству и сохраняются в нем благодаря наследственности. Это положение составляет "второй закон Ламарка" - один из важнейших.

Таковы основные положения эволюционного учения Ж. Б. Ламарка, в котором сочетается прогрессивное начало (идея развития органического мира и трансмутации видов, критика катастрофизма и признание изменения органов под влиянием изменений их функций) с ошибочными концепциями (автогенетический и телеологический характер его представлений о развитии органического мира в силу имманентного "стремления к совершенствованию"; вера в наследование признаков, приобретенных в результате прямого воздействия среды; механистичность допущения существования особых "формообразующих флюидов" - жидкостей, движущихся внутри тела и вызывающих усиленную деятельность упражняющихся органов). Эволюционное учение Ж. Б. Ламарка, в целом прогрессивное для своего времени, оказало существенное влияние на дальнейшее развитие теоретических идей в палеонтологии.

Важная заслуга Ж. Б. Ламарка - разработка метода актуализма применительно к биологии вообще и к палеонтологии, в частности. Именно он впервые использовал актуалистический метод при изучении развития древних животных. Его "Философия зоологии", по выражению К. М. Завадского и Э. И. Колчинского [378], "пронизана" актуалистическими идеями, и поэтому Ж. Б. Ламарка можно считать предшественником Ч. Лайеля. Развитые представления о влиянии среды обитания, индивидуальной изменчивости, о важности сравнения изменений у современных и древних организмов, как указывает А. И. Равикович [850], заимствованы Ч. Лайелем у Ж. Б. Ламарка. При этом, однако, Ж. Б. Ламарк отрицал вымирание видов в естественных условиях, тогда как Ч. Лайель обосновал существование этого явления в природе.

Дальнейшее развитие идей трансформизма среди палеонтологов додарвиновского периода

Хотя идеи катастрофизма и мультикреационизма были ведущими в палеонтологии первой половины XIX в., некоторые палеонтологи того времени признавали идеи трансформизма в той или иной форме. В этом плане особый интерес представляют идеи Этьена Жоффруа Сент-Илера и Дж. Брокки.

Известный французский натуралист Э. Жоффруа Сент-Илер (1772-1844) был современником "отцов палеонтологи": Ж. Кювье и Ж. Б. Ламарка. Будучи в основном зоологом и сравнительным анатомом, он занимался также изучением остатков юрских рептилий, уделяя особое внимание крокодилам. При этом он стремился установить связь между вымершими и ныне живущими формами.

Одно из его заключений состояло в том, что современные гавиалы произошли путем изменений от иных древних форм. В дальнейшем это положение (ископаемые формы являлись предками современных видов) Э. Жоффруа Сент-Илер пытался обосновать также на материале по млекопитающим. По мнению И. Е. Амлинского [17, с. 311], Э. Жоффруа Сент-Илер "пробил брешь в антиэволюционной палеонтологии" и "сделал шаг к эволюционной палеонтологии".

Подобно Ж. Б. Ламарку, Э. Жоффруа Сент-Илер допускал единство предустановленного плана развития, осуществление которого происходит частично под влиянием потребностей и привычек, но главным образом под непосредственным воздействием внешней среды. В качестве движущей силы развития этот исследователь принимал борьбу особого формообразующего фактора - nisus formativus (тенденция к сохранению животными в последовательной смене поколений родительских признаков) - с влиянием внешней среды. При этом, в противовес идеям Ж. Б. Ламарка о медленных превращениях, он допускал, что быстрые изменения внешней среды, воздействуя преимущественно на зародыш, вызывают внезапное появление новых форм. Возникшие таким путем новые виды в силу наследственности сохраняются и в дальнейшем.

Таким образом, Э. Жоффруа Сент-Илер является родоначальником теории скачков - сальтационизма, развитой позднее Г. де Фризом и имеющей сторонников среди палеонтологов вплоть до наших дней.

Э. Жоффруа Сент-Илер развивал также интересную и оказавшуюся перспективной идею сопоставления взрослого состояния низших животных с эмбриональными стадиями более высокоорганизованных. Он считал, что низкоорганизованные формы представляют собой результат остановки в развитии при осуществлении предопределенного плана развития. В этой теории можно видеть прообраз теории параллелизма между индивидуальным развитием организма (онтогенезом) и филогенезом соответствующей группы.

С именем Э. Жоффруа Сент-Илера связано возникновение концепции гомологии, сыгравшей видную роль в развитии эволюционного учения как важного метода филогенетических исследований. Основные положения гомологии были изложены им в "Принципах философии зоологии" (1830 г.), где обозначены как "теория (доктрина) аналогов". Как указывает И. И. Канаев [470], "метод аналогий" является, в сущности, методом гомологии и представляет собой важное достижение этого ученого, хотя его современники, по-видимому, из-за недостаточно убедительного изложения не оценили метод должным образом. Говоря о своем знаменитом диспуте с Ж. Кювье, Э. Жоффруа Сент-Илер считал основой спора вопрос о методе - "теории аналогов" (фактически принцип гомологии), которую он отстаивал. По мнению И. И. Канаева, ошибкой явилось то, что Э. Жоффруа Сент-Илер связывал с "теорией аналогов" свою идею единства типов всех животных, тогда как идея гомологии справедлива и при наличии многих типов. Распространенное в литературе представление о том, что основным предметом спора являлась эволюция, И. И. Канаев считает легко опровержимой легендой.

Большое влияние на палеонтологов оказали воззрения еще одного представителя эволюционистов - итальянского палеонтолога Джованни Брокки (1772-1823). В своей опубликованной в 1814 г. монографии он, отвергая учение о катастрофах как причинах уничтожения живых существ, высказывает мнение, что роды и виды, подобно особям, имеют предельный срок жизни, по истечению которого они обречены на вымирание. По представлениям Д. Брокки, развитие и вымирание видов проходит по тем же законам, которые обусловливают развитие и смерть отдельных организмов. Как долговечность особи определяется свойственным ей запасом жизненной силы, так и продолжительность существования вида или рода зависит от изначально присущего ему запаса производительной силы. Энергия последней со временем снижается, что приводит к ослаблению размножения, падению плодовитости и вымиранию. Как единичный организм при прохождении своего жизненного цикла неизбежно стареет и умирает, так и целые роды и виды организмов проходят соответствующие возрастные стадии, завершающиеся старческим одряхлением и вымиранием.

Изложенная концепция, получившая от Л. Ш. Давиташвили обозначение "броккизм", оказала большое влияние на взгляды многих палеонтологов второй половины XIX - начала XX столетия. Броккистские идеи под именем теории "филогеронтизма" (расового старения) и "геронтоморфоза" (старения зародышевой плазмы) развивались многими палеонтологами.

Броккистскую окраску имеют взгляды одного из крупнейших русских палеонтологов-эволюционистов додарвиновского периода Э. И. Эйхвальда (1795-1876), что проявилось в предложенном им "законе вымирания видов", принимавшимся за один из важнейших законов палеонтологии. Суть этого закона сформулирована в следующих словах: "Животные, окончив свой жизненный круг, в пределах которого, во время своего существования, каждый вид круговращается, постепенно исчезают из главной цепи живущих видов и переходят в отдел первобытных животных [1212, с. 14-15]. Причинами, вызывающими постепенное преобразование видов, Э. И. Эйхвальд считал изменения условий существования. Занимая в этом отношении позицию, близкую к взглядам Ж. Б. Ламарка, он, однако, нигде не говорит о ламарковском принципе внутреннего стремления к усовершенствованию. По-видимому, Э. И. Эйхвальду были ближе взгляды Э. Жоффруа Сент-Илера о непосредственном влиянии среды на развитие организмов.

Видным русским палеонтологом-эволюционистом додарвиновского периода был Х. И. Пандер (1794-1865). В результате сравнительно-остеологических исследований млекопитающих и птиц он пришел к выводу о происхождении современных форм от вымерших путем трансформации в связи с изменением условий внешней среды. Х. И. Пандер решительно высказывался против креационистских взглядов на возникновение новых форм.

Оригинальную эволюционистскую концепцию представляет гипотеза другого русского геолога и палеонтолога А. А. Кейзерлинга (1815-1891), опубликованная в 1853 г. и обратившая на себя внимание Ч. Дарвина. Эта гипотеза допускает, что в отдельные эпохи зачатки существующих видов могли подвергаться химическому воздействию некоторых специфических окружающих их молекул и давать начало новым формам. По мнению автора, эта гипотеза объясняет как исчезновение и смену видов, так и всеобщность изменений фауны и флоры в одинаковой последовательности. Она также согласуется с установленными фактами возрастающего разнообразия и усложнения организмов на протяжении геологических эпох.

Наиболее яркая фигура в плеяде русских палеонтологов-эволюционистов додарвиновской поры - К. Ф. Рулье (1814-1858), считавший эволюцию организмов законом биологии. Восприняв идею эволюции от Ж. Б. Ламарка и Э. Жоффруа Сент-Илера, он создал свой особый вариант эволюционного учения, в котором сочетались некоторые ошибочные положения ламаркизма, включая наследование приобретенных свойств, с результатами собственных зоологических и палеонтологических исследований. К. Ф. Рулье отводил большую роль палеонтологическим доказательствам эволюционного процесса, в качестве которых указывал на постепенное появление организмов, различие между фаунами отдельных геологических периодов и существование переходных форм. Одной из главных черт эволюционного развития он считал возрастающее усложнение организации животных, обусловленное обособлением органов. Восстанавливая общую картину развития жизни на Земле, К. Ф. Рулье предполагал первичноводный образ жизни всех животных. Лишь с образованием суши появились наземные позвоночные - гады. Исходными формами для возникновения птиц и млекопитающих К. Ф. Рулье считал различные виды ящеров, что соответствует современным представлениям. В отношении филогении животного царства К. Ф. Рулье стоял на позициях полифилетизма и отвергал взгляды на происхождение животного царства от одной предковой формы. Основной движущей силой эволюционного процесса он считал влияние на организм окружающей среды, которому придавал роль мирового "генетического закона" или закона параллельного развития неорганического и органического мира.

К. Ф. Рулье был решительным противником катастрофизма и считал, что вымирание древних органических форм было обусловлено изменением физических условий, вызванных причинами, вытекающими из общего порядка вещей. Наряду с признанием прямого воздействия среды и наследования приобретенных признаков К. Ф. Рулье разделял взгляды Ж. Б. Ламарка на значение упражнения органов для эволюции. В то же время он отвергал ламарковский принцип внутреннего усовершенствования. К. Ф. Рулье не только разработал развернутую и во многом оригинальную концепцию эволюции, но и явился создателем целой школы биологов-эволюционистов. Тем самым он сыграл важную роль в создании благоприятной почвы для быстрого признания и распространения идей Ч. Дарвина в России. В этом большая историческая заслуга этого ученого.

Идеи трансформизма в России в додарвиновский период разделяли и другие видные натуралисты, причастные к палеонтологии. К числу их принадлежал, в частности, Д. И. Соколов (1788-1852).

С некоторыми оговорками к числу трансформистов этого периода можно отнести и С. С. Куторгу, о взглядах которого будет сказано ниже.

Своеобразный вариант трансформистских идей, тяготеющий к сальтационизму и возникший к самому концу додарвиновского этапа развития палеонтологии, представляет собой "теория перечеканки", или внезапного превращения видов. Возникновение этой концепции связано с именем швейцарского палеоботаника и палеоэнтомолога О. Геера (1809-1883). Проявив себя первоначально сторонником идей фиксизма (постоянства видов), катастрофизма и креационизма. О. Геер в работе, опубликованной в 1859 г. (одновременно с основным трудом Ч. Дарвина), выступает с теорией перечеканки видов. Согласно этой теории многие виды, остававшиеся на протяжении длительных отрезков времени совершенно неизменными, в определенные моменты испытывают внезапные превращения. Так, по О. Гееру, современные виды растений произошли непосредственно от третичных. В более позднем труде, вышедшем в свет в 1868 г., он утверждает, что факты противоречат представлениям о постепенном и равномерном превращении видов в процессе естественного отбора и продолжает отстаивать мнение, что перечеканка видов совершалась на протяжении коротких отрезков времени. При этом О. Геер считал, что перечеканка всегда происходит в направлении совершенствования организации и осуществляется под воздействием нематериальной высшей силы.

Идея перечеканки видов была воспринята и развита австрийским геологом Э. Зюссом (1831-1914), занимавшимся и палеонтологическими исследованиями. В опубликованной в 1863 г. статье он указал, что данные о смене фаун неогеновых млекопитающих свидетельствуют о значительном постоянстве видовых признаков и противоречат взглядам о постепенном их изменении путем естественного отбора. Видообразование, по Э. Зюссу, происходило путем перечеканки, совершающейся в течение кратковременных интервалов между длительными периодами постоянства признаков перечеканка охватывала не только отдельные виды, но и целые комплексы форм и вызывалась изменением условий существования. Подобно О. Гееру, Э. Зюсс отрицал воздействие на этот процесс естественного отбора, но в отличие от него не придавал перечеканке телеологического смысла.

Приверженцем идей сальтационизма был знаменитый русский естествоиспытатель К. М. Бэр (1792-1876). Признавая трансмутацию видов, К. М. Бэр считал возникновение новых форм скачкообразным. Подтверждение этому он видел в отсутствии переходных форм как среди ныне живущих, так и среди вымерших видов. Палеонтологическая летопись, по К. М. Бэру, свидетельствует об отсутствии постепенного перехода между видами одних и тех же групп животных, существовавших в разные геологические эпохи. По представлениям К. М. Бэра, появление не только видов, но и более высоких таксонов, включая и типы, происходило путем скачков или внезапных превращений, а трансмутации он придавал подчиненное, ограниченное значение.

В заключение обзора трансформистских идей додарвиновского периода остановимся на своеобразной гипотезе зоолога и палеонтолога С. С. Куторги (1805-1861), изложенной им в 1850 г. в работе "Общий закон появления, существования и исчезновения организмов". Эта гипотеза представляет собой сочетание идей трансформизма броккистского характера и креационизма и поэтому не укладывается в рамки четко определенных направлений эволюционизма. Суть заключается в следующем. Положив в основу своих рассуждений положение о том, что процессы, происходящие в индивидуальном организме, неизбежно приводят его к смерти, С. С. Куторга придает ему значение общего закона, которому подчиняются объединения особей, составляющие виды и высшие таксоны, которые неизбежно "должны невозвратно исчезнуть с лица Земли". По мнению С. С. Куторги, условия существования каждой геологической эпохи характеризовались специфическими особенностями, к которым были приспособлены организмы, жившие в эту эпоху, на протяжении которой происходило их постепенное развитие. Но с приближением к следующей эпохе изменялись условия среды, к которым организмы уже не могли приспособиться и постепенно вымирали. Возникновение новых видов в каждую последующую эпоху С. С. Куторга считал обусловленным совокупностью господствующих условий среды, называемой им "гением эпохи". Неотразимой силой этого гения он объясняет процесс разрушения старых и творения новых форм жизни.

Хотя С. С Куторга принимал прогрессивное усложнение организмов с переходом от более древних геологических эпох к более поздним, он отрицал существование генетических связей между организмами различных эпох. Он особо подчеркивал, что исчезновение животных и появление новых не представляло "постепенного перерождения". Таким образом, виды, жившие в разные геологические эпохи, по С. С. Куторге, возникали совершенно заново, непонятно из чего. Историк биологии С. А. Соболь [976] характеризует гипотезу С. С. Куторги как доведение идеи ведущего значения внешней среды до идеалистического абсурда. Это не помешало, однако, С. С. Куторге в 1860 г. объективно ознакомить студентов университета с основными положениями только что вышедшего труда Ч. Дарвина.

Таким образом, к концу 50-х годов XIX в. среди ученых, признававших в той или иной форме эволюционизм или, точнее, трансформизм-трансмутацию видов и развитие органического мира, наметились сторонники двух основных направлений. Сторонники одного из них, берущего свое начало от Ж. Б. Ламарка, стояли на позициях непрерывности и возводили его в "закон постепенного" (К. Ф. Рулье). К этому направлению примыкал и английский ученый Р. Чемберс (1802-1871) - автор книги "Следы естественной истории творения" (1884). Последний, однако, принимая непрерывность перехода одного вида в другой, допускал скачкообразность перехода между типами. Более последовательным приверженцем универсального значения "закона постепенного" являлся провозгласивший его К. Ф. Рулье. Второе - сальтационистское или мутационистское направление эволюционизма додарвиновской поры, у истоков которого стоял Э. Жоффруа Сент-Илер, имело среди своих адептов такого крупного ученого, как К. М. Бэр. Близки к сальтационизму идеи О. Геера, Э. Зюсса и С. С. Куторги.

Период победы эволюционизма и формирования эволюционной палеонтологии (60-90-е годы XIX в.)

Второй этап развития палеонтологии соответствует периоду победы идеи эволюции органического мира. Хронологически он охватывает время от выхода в свет основополагающего труда Ч. Дарвина "Происхождение видов" (1859 г.) до рубежа XIX и XX столетий.

Учение Ч. Дарвина не сразу получило всеобщее признание. Вначале оно встретило серьезное сопротивление со стороны ряда ученых, в том числе видных палеонтологов. Понадобились почти два десятилетия, чтобы эволюционизм в той или иной форме восторжествовал в трудах подавляющего большинства палеонтологов. С самого начала дарвинизм как учение об эволюции путем естественного отбора должен был бороться не только с идеями фиксизма и креационизма, но и с рядом направлений эволюционизма, часть которых (ламаркизм, сальтационизм) возникла еще в додарвиновский период.

Мы остановимся лишь на тех аспектах учения Ч. Дарвина, которые непосредственно связаны с палеонтологией как биологической наукой и с использованием палеонтологического метода в стратиграфии. Ч. Дарвина иногда упрекали в недостаточном использовании палеонтологических данных для обоснования своего учения. Так, Ш. Депере писал, что "Дарвин очень мало был палеонтологом" и что он "лишь чрезвычайно осторожно подходил к палеонтологической стороне эволюционной теории, несмотря на всю ее важность" [313, с. 28-29]. С этими обвинениями Ч. Дарвина в недооценке палеонтологии трудно согласиться. Напомним, что в "Происхождении видов" имеются две специальные главы, посвященные проблемам палеонтологии: X - "О неполноте геологической летописи" и XI - "О геологической последовательности организмов". Кроме того, и в других главах мы находим, с одной стороны, выводы и обобщения, непосредственно связанные с палеонтологией, а с другой - неоднократное обращение к палеонтологическим и геологическим данным.

Чарльз Дарвин

Одна из заслуг Ч. Дарвина - установление дивергентного хода эволюционного процесса. Дивергенцией он назвал явление расхождения форм, приводящее к образованию внутри вида новых форм, отличающихся друг от друга как по организации, так и по потребности. Результатом дивергенции является увеличение многообразия органических форм, которое рассматривалось Ч. Дарвином как фактор, обусловливающий ослабление взаимной конкуренции в связи с повышением возможности питания на одной и той же территории, поскольку у разных форм возникают и различия в потребностях. Следовательно, повышается и возможность размножения. Таким образом, дивергенция биологически необходима, так как наибольшая сумма жизни осуществляется при наибольшем разнообразии.

Учение Ч. Дарвина о дивергентном характере эволюционного процесса основано на взаимосвязи дивергенции и естественного отбора. Дивергенция, являясь следствием отбора, обогащает творческое действие последнего. Это положение, по мнению ряда авторов [291, 804 и др.], должно рассматриваться в качестве "закона дивергенции".

В одной из своих работ Ч. Дарвин дает следующую формулировку этого закона: "Изменившиеся потомки всех господствующих и распространяющихся форм стремятся приспособиться ко многим и весьма разнообразным местам в экономии природы" [804, с. 260, 261]. В "Происхождении видов" он пишет о стремлении больших групп к разрастанию и расхождению в признаках.

Дарвиновское учение о дивергенции было развито В. О. Ковалевским, который ввел для его обозначения термин "иррадиация" (иррадиация линий копытных). Позднее американский палеонтолог Г. Ф. Осборн устанавливает закон адаптивной радиации, который в основе своей представляет закон дивергенции Дарвина.

Ч. Дарвин является первооткрывателем и другой закономерности эволюционного процесса, известной в настоящее время как закон или правило необратимости эволюции, обычно связываемое с именем бельгийского палеонтолога Л. Долло. Ч. Дарвин дал следующую формулировку этого закона: "Если вид однажды исчез с лица земли, мы не имеем оснований думать, что та же форма когда-нибудь появится вновь". Далее он указывает, что роды и семейства следуют в своем появлении и исчезновении этому правилу, поэтому "группа, однажды исчезнувшая, никогда не появляется вновь" [310, с. 335, 336]. Некоторые исследователи, например А. А. Парамонов [804], считают эту формулировку положения о необратимости эволюции более удачной, чем предложенную позднее Л. Долло.

Ч. Дарвин также вполне отчетливо сформулировал положение о неравномерности темпов эволюции: "Виды, относящиеся к различным родам и классам, изменялись неодинаково быстро и не в одинаковой степени" [310, с. 334]. Он отмечает там же, что обитатели суши изменялись, по-видимому, быстрее, чем морские организмы, что можно рассматривать как первую формулировку принципа ускорения эволюции.

Большое внимание Ч. Дарвин уделял положению о параллелизме "изменения форм жизни" на всем земном шаре. Установление этого факта он рассматривал как крупнейшее достижение палеонтологии.

При этом Ч. Дарвин считал, что эти изменения происходили "почти одновременно" на обширных пространствах. В то же время он предостерегал против представления о полной синхронности смен фауны повсеместно, допуская, что процесс смены прежних доминирующих форм новыми мог в зависимости от местных условий происходить с различной скоростью.

Как показал В. А. Красилов [519, 527], положение Ч. Дарвина о параллельности изменений одних и тех же форм жизни на всей земной поверхности предвосхитило провозглашенный одним из первых палеонтологов-дарвинистов Т. Гексли принцип гомотаксиса - сходства последовательности смен фауны и флоры. Следует согласиться с В. А. Красиловым [519, 527] и С. В. Мейеном [646], считающими необходимым различать собственно "принцип Гексли", заключающийся в признании одинакового порядка сменяющихся форм в разных местах, установленный еще самим Ч. Дарвиным, и "постулат (или правило) Гексли", под которым следует понимать лишь его предположение о необязательной одновозвратности гомотаксальных стадий.

Наконец, Ч. Дарвин в специальной главе X ("Происхождение видов") обосновал положение "о неадекватности геологической летописи". Это положение, которое Д. Л. Степанов [1016] предложил рассматривать в качестве одного из основных принципов стратиграфии, включает два аспекта: неполноту собственно геологической летописи, обусловленную перерывами в осадконакоплении и размывом ранее образовавшихся напластований; неполноту палеонтологической летописи, вызванную малой вероятностью фоссилизации значительной доли древних организмов, лишенных твердого скелета.

Следует отметить, что в последнее время в литературе высказывались мнения о том, что дарвиновское учение о неполноте геологической и палеонтологической летописи устарело и должно рассматриваться как проявление своего рода комплекса неполноценности со стороны палеонтологов. С этим, однако, трудно согласиться. Даже признавая современные достижения в области распознавания, извлечения из породы и изучения микрофоссилий, в значительной мере снимающие проблему палеонтологически немых толщ, мы стоим перед фактом выпадения из геологической летописи остатков многих ранее существовавших бесскелетных форм.

Ч. Дарвин предложил рациональное решение еще одной "вечной" проблемы палеонтологии - проблемы вымирания. Он показал, что вымирание как отдельных видов, так и таксонов высокого ранга хорошо согласуется с его теорией естественного отбора. При этом вымиранию видов обычно предшествует сокращение численности их представителей, и окончательное исчезновение какой-либо группы организмов происходит обычно медленнее, чем ее образование. Случаи кажущегося внезапным исчезновения целых больших групп, противоречащие представлению о медленном и постепенном характере процесса вымирания, Ч. Дарвин объясняет неполнотой геологической летописи. Перерывы, разделяющие последовательные формации, маскируют длительность вымирания и создают ложное впечатление внезапного исчезновения группы.

Так из таинственного явления, каким представлялось вымирание до Ч. Дарвина, оно превращается, в нормальный процесс вытеснения более прогрессивными формами прежних, менее совершенных.

Мы остановились здесь лишь на тех положениях "Происхождения видов", которые либо основываются на палеонтологических данных, либо имеют прямой, непосредственный выход в палеонтологию, чтобы показать необоснованность обвинений Ч. Дарвина в недостаточном внимании к этой науке. В действительности Ч. Дарвин, не будучи профессиональным палеонтологом, сделал первый решающий шаг на пути к созданию эволюционной палеонтологии.

В оформлении и становлении этой новой палеонтологии крупная роль принадлежит ряду ученых, не просто признававших эволюционное учение, но и развивавших его на основе своих палеонтологических исследований. К числу их принадлежал и английский натуралист Т. Гексли (1825-1895), приводивший в своих трудах многочисленные доказательства эволюции и сделавший ряд важных филогенетических построений. С именем Т. Гексли связана рассмотренная нами ранее концепция гомотаксиса и вытекающая из нее трактовка проблемы геологической одновременности, устанавливаемой на основе палеонтологических данных [291, 659]. Т. Гексли выдвинул также учение о персистентных (устойчивых) типах животных и растений, не обнаруживающих за длительный, даже в геологических масштабах, срок своего существования значительных признаков прогрессивного изменения. Персистентность он считал особенно характерной для растений, а у животных широко распространенной среди беспозвоночных. Оценивая общий итог эволюционных изменений органического мира, Т. Гексли считал его незначительным.

Концепция персистентности в наше время вызывает противоречивые оценки. Так, Л. Ш. Давиташвили [291], отмечая преувеличение Т. Гексли роли персистентности, первоначально считал это учение имеющим большое значение для укрепления позиций эволюционной теории как опровергающее несостоятельную идею имманентного закона прогрессивного развития. Однако позднее этот автор изменил свое отношению к идее персистентности и в одной из последних работ рассматривал ее как "удивительно живучее заблуждение" [302, с. 255]. Против такой оценки концепции персистентности возражал К. М. Завадский [377], считавший ее существенным вкладом в дарвинизм и отражающей крайнее проявление закона неравномерности эволюции. Общий вклад Т. Гексли в перестройке палеонтологии на основе эволюционного учения следует признать весьма значительным.

Среди первых палеонтологов-эволюционистов видное место принадлежит австрийскому ученому В. Ваагену (1841-1900), который в 1869. г. при описании установленного им филогенетического ряда форм юрских аммонитов ввел понятие мутации - разновидности во времени. В. Вааген предлагал строго разграничивать разновидности в пространстве от вариаций во времени, для обозначения которых и предложил термин "мутация". По В. Ваагену, мутации представляют собой резкие, скачкообразные изменения отдельных морфологических признаков, наблюдающиеся при переходе от одного горизонта к другому. Сменяющие друг друга во времени мутации В. Вааген считал результатом проявления развития в определенном направлении, зависящем от особого внутреннего закона, который одновременно действует на всю массу представителей данного вида. Эта автогенетическая концепция уживается у В. Ваагена с признанием известной роли естественного отбора в процессе эволюции. Однако основным фактором эволюции он считает внутренний закон развития. Учение о мутациях оказало большое влияние на воззрения палеонтологов-эволюционистов, которые стали называть мутациями отдельные звенья филогенетических линий - формы, находимые в последовательных горизонтах. Известный русский палеонтолог С. Н. Никитин отмечал важное и даже решающее значение ваагеновских мутаций для дарвинизма.

Один из видных представителей дарвинизма в палеонтологии - швейцарский ученый Л. Вюртенбергер, крупный знаток юрских аммонитов. Он был первым из европейских палеонтологов, который изучил на материале этой группы соотношения онтогении и филогении и установил явление рекапитуляции в соответствии с биогенетическим законом Э. Геккеля. Л. Вюртенбергер также собрал данные, подтверждающие, что эволюция аммонитов происходила на основе естественного отбора. Он пытался обосновать монофилетическое происхождение и дивергентное развитие аммонитов. Таким образом, его исследования составили весомый вклад в создание эволюционной палеонтологии.

В то же время, переоценив установленную им постепенность перехода между видами аммонитов, Л. Вюртенбергер пришел к ошибочному отрицанию реального существования видов в природе.

Особое направление раннего дарвинизма, имевшее своих сторонников и среди палеонтологов, представляет собой концепция, допускающая действие прямого приспособления как механизма эволюции наряду с естественным отбором. Это направление, сочетающее принцип классического дарвинизма с ламаркизмом при ведущей роли естественного отбора в процессе эволюции, К. М. Завадский [377] обозначает как "ламарко-дарвинизм", или "геккелевский дарвинизм". Последнее обозначение нуждается в пояснении, поскольку знаменитый немецкий биолог Эрнст Геккель (1834-1919) вошел в историю науки как выдающийся пропагандист дарвинизма. Он действительно отстаивал дарвинизм и боролся с телеологическими концепциями эволюции. Однако идея эволюции путем естественного отбора сочеталась у него с идеей эволюции на основе прямого приспособления и с признанием наследственной передачи приобретенных признаков. Таким образом, геккелевский эволюционизм приобретает ламаркистский оттенок.

На геккелевских позициях компромисса между последовательным селекционизмом и механоламаркизмом стоял и австрийский палеонтолог М. Неймайр (1845-1890). Среди его исследований особой известностью пользуются филогенетические ряды форм солоноватоводных гастропод (вивипарусов) из палюдиновых слоев плиоцена Дунайского бассейна [2002]. Постепенные изменения отдельных членов этого филетического ряда рассматривались М. Неймайром как ваагеновские мутации. Эти изменения характеризовались определенной направленностью развития от форм с гладкой раковиной к богато скульптированным формам. М. Неймайр связывал эти изменения с постепенным опреснением бассейна, в котором происходило отложение палюдиновых слоев. При этом он считал, что главной причиной наблюдаемого изменения было прямое воздействие среды, а естественный отбор в данном случае не мог иметь существенного значения. Впрочем, значение естественного отбора как фактора эволюции вообще им не подвергалось сомнению. Работа М. Неймайра о палюдиновых моллюсках оказала влияние на взгляды Ч. Дарвина, признавшего ее лучшим доказательством возможности изменения видов вследствие прямого воздействия среды.

Механоламарксистские представления у М. Неймайра уживались с признанием основных принципов селекционизма. Так, прогрессивную эволюцию он объяснял, следуя Ч. Дарвину, успехами группы в конкурентной борьбе. М. Неймайр решительно выступал против идеи филогеронтизма (расового старения) как причины вымирания. Заслугой этого ученого является и разработка на материале юрских аммонитов вопроса о миграциях древних морских фаун, проведенная в плане развития и углубления представлений Ч. Дарвина. М. Неймайр ввел в литературу понятие о криптогенных формах, разъясняющее с дарвиновских позиций причины внезапного появления фаун или отдельных форм, не имеющих предшественников в непосредственно подстилающих отложениях.

Несмотря на существенный вклад целой плеяды палеонтологов-эволюционистов, подлинным основоположником эволюционной палеонтологии, по общему признанию, считается В. О. Ковалевский (1842-1883). В своих трудах он творчески развил учение Ч. Дарвина, обогатил его новыми общими закономерностями эволюции. Основным объектом своих палеонтологических исследований В. О. Ковалевский избрал остатки древних копытных, обращая особое внимание на строение конечностей и зубного аппарата. Этот материал явился весьма благоприятным для применения разработанного им метода морфофункционального анализа (в дальнейшем - одного из основных методов палеоэкологии).

Следуя Ч. Дарвину, В. О. Ковалевский основным фактором эволюции считал естественный отбор при ведущей роли биотических отношений. Так, эволюция копытных проходила, по его представлениям, в условиях смены лесных ландшафтов степными и соответственно изменению характера пищи, обусловленного усилением в составе растительности травянистых форм, преимущественно злаков. В. О. Ковалевский был одним из первых палеонтологов, обративших серьезное внимание на явления сопряженной эволюции (коэволюции, по современной терминологии). В. О. Ковалевский в развитие дарвиновского принципа дивергентной эволюции выдвинул понятие об адаптивной иррадиации групп, предвосхитившее "закон адаптивной радиации" американского палеонтолога Г. Ф. Осборна.

Кроме того, В. О. Ковалевский разработал учение об адаптивном и инадаптивном направлениях эволюции. Положение об этих двух модусах эволюции было сформулировано им применительно к редукции кисти парнокопытных в процессе превращения четырехпалого копытного в двупалого. При инадаптивном способе редукции кисть, теряя свои боковые пальцы (II и V), сохраняет строение запястья, свойственное четырехпалому предку, и сохранившиеся средние пальцы (III и IV) не получают более полной опоры в костях запястья. При адаптивном модусе редукции средние пальцы (III и IV), согласно В. О. Ковалевскому, разрастаются в ширину и толщину больше, чем при инадаптивном. Эти пальцы получают более полную опору на всех костях запястья за счет боковых пальцев, отодвигающихся в стороны. Таким образом, адаптивная редукция осуществляется путем более глубокой, чем при инадаптивной, перестройки, приводящей к более выгодному в данных условиях строению конечности. В. О. Ковалевский считал, что менее глубокие изменения инадаптивного типа возникали чаще, чем адаптивные. Соответственно инадаптивные формы появляются раньше адаптивных, но в дальнейшем вытесняются последними. Формы, испытавшие инадаптивную редукцию, согласно В. О. Ковалевскому, вымерли: все современные парнокопытные относятся к адаптивному типу.

Владимир Онуфриевич Ковалевский

Положение о двух модусах эволюции, по мнению ряда исследователей, имеет общее значение, что дало основание Л. Ш. Давиташвили [291] рассматривать его в качестве закона инадаптивной и адаптивной эволюции ("закон Владимира Ковалевского"). Поскольку процесс инадаптивной редукции, так же как и адаптивной, осуществляется естественным отбором и является, следовательно, также приспособительным, первоначальное обозначение этих способов В. О. Ковалевским оказывается неудобным. Для преодоления этого неудобства К. М. Завадский [377] предложил термины "координированная эволюция" как эквивалент "адаптивной" (по В. О. Ковалевскому) и "дискоординированная эволюция" взамен "инадаптивной". При координированной эволюции преобразования идут значительно медленнее, чем при дискоординированной, которую В. О. Ковалевский считал примером слишком поспешного и поэтому бесплодного прогресса.

В. О. Ковалевский в своих работах четко разграничивал понятия прогресса (общего повышения организации) и специализации (приспособленности к определенным условиям существования). Он ввел в эволюционную теорию понятие о кульминировании и кульминационных пунктах в эволюции филума. Кульминация - крайний предел возможных изменений органа - наиболее отчетливо проявляется в процессе редукции исходной пятипалой конечности, кульминацией которой явилось возникновение однопалости. Надо особо отметить, что явлению кульминирования В. О. Ковалевский не придавал финалистического истолкования, рассматривая его как результат естественного отбора. Таким образом В. О. Ковалевским было установлено фундаментальное положение о том, что каждое конкретное направление эволюции определенной структуры или функции организма имеет предел, за которым дальнейшие изменения невозможны. Понятие кульминирования важно для уяснения проблемы персистирования - возникновения персистентных форм.

Главное значение трудов В. О. Ковалевского, по оценке выдающегося его последователя бельгийского палеонтолога Л. Долло [1515], заключается в том, что они являются настоящим трактатом о методе в палеонтологии. Как указывал А. А. Борисяк [108], метод В. О. Ковалевского - изучение скелета древнего животного в связи с его образом жизни. Иными словами, этот метод состоит в выявлении экологического значения скелета, что является основой для реконструкции животного. Соответственна Л. Долло, развивавший далее метод, называл его этологическим. В настоящее время его обычно именуют морфофункциональным методом или методом морфофункционального (морфоэкологического) анализа, поскольку сущность его сводится, по Л. Ш. Давиташвили [291], к выяснению взаимоотношений в историческом развитии органов и функций организмов.

Отметим, что метод морфофункционального анализа В. О. Ковалевского представляет собой, в сущности, дальнейшее развитие принципов корреляции (взаимосвязь и взаимозависимость органов между собой) и условий существования (соответствия окружающей среды), установленных Ж. Кювье. Однако если Ж. Кювье придавал этим принципам телеологическое толкование, принимая приспособленность организмов к условиям среды как изначально заложенное свойство организмов, то в основе метода В. О. Ковалевского лежит идея зависимости эволюции организмов от условий среды и выработки их адаптации в результате естественного отбора. В этом принципиальное различие методов двух великих палеонтологов.

Мы не имеем возможности останавливаться здесь на изложении взглядов многих других известных палеонтологов-эволюционистов рассматриваемого периода [подробнее см. 291], хотя некоторые из них внесли существенный вклад в создание эволюционной палеонтологии (А. П. Карпинский, С. Н. Никитин, А. П. Павлов, К. Дж. Лейди и др.).

Обозначая рассматриваемый этап развития палеонтологии как период победы эволюционизма, было бы неправильно отождествлять его с всеобщим признанием идей Ч. Дарвина. Прежде всего ряд видных палеонтологов второй половины XIX в., в том числе Л. Агассиц, Р. Оуэн, Т. Давидсон и И. Барранд, оказались среди противников эволюционного учения и оставались на позициях постоянства видов и креационизма. Основные попытки ниспровержения дарвинизма связаны с именами ученых, которые, будучи эволюционистами, отказывались от признания теории естественного отбора и выдвигали иные объяснения причин эволюционного процесса. Некоторые видные западноевропейские палеонтологи-эволюционисты оставались на позициях идеализма и теологии (А. Годри) или агностицизма (Л. Рютимейер).

Одно из рано обособившихся течений эволюционизма, противостоящих дарвинизму, - неоламаркизм. Неоламаркизм всегда имел многочисленных сторонников среди палеонтологов и не случайно термин "неоламаркизм" введен в литературу именно палеонтологом А. Пакардом (в 1888 г.). Неоламаркизм не представляет единого, целостного учения, а объединяет ряд различных концепций эволюционизма, общими для которых являются три основные черты: отрицание (или ограничение) роли естественного отбора как главного фактора эволюции; признание органической целесообразности изначальным свойством живого. Третьей особенностью неоламаркизма, отраженной в самом названии, является то, что отдельные его направления имеют в основе ту или иную часть учения Ж. Б. Ламарка.

Различают следующие разновидности неоламаркизма: механоламаркизм, ортоламаркизм и психоламаркизм. Механоламаркизм предполагает, что целесообразная организация обусловлена прямым или функциональным приспособлением к воздействию среды. В основе этих представлений лежат такие принципы Ж. Б. Ламарка, как наследование приобретенных признаков и усиления или ослабления функций органов в связи с их упражнением или неупражнением. В основе ортоламаркизма лежат идеи Ж. Б. Ламарка о существовании "внутреннего принципа усовершенствования" (или "закона стремления к прогрессу"), обусловливающего прямолинейное развитие (ортогенез) в направлении повышения уровня организации независимо от влияния внешней среды. Психоламаркизм базируется на представлениях Ж. Б. Ламарка о значении для эволюции таких факторов, как "потребности", "привычки" и "усилия воли". Одной из теоретических основ психоламаркизма, по К. М. Завадскому [377], является виталистическая идея панпсихизма (существование сознания у всего живого).

Рассмотренные разновидности неоламаркизма далеко не всегда выступают в чистом виде, нередко они сочетаются друг с другом, а в некоторых случаях комбинируются с элементами дарвинизма (например, ламарко-дарвинизм Н. Неймайра).

Неоламаркизм возник в 80-х годах и заметно усилился к концу XIX в. Один из его основоположников и лидеров - американский палеозоолог Э. Д. Коп (1840-1897), стоявший сначала на позициях механоламаркизма, в дальнейшем развивавший идеи психоламаркистского толка. Э. Д. Коп связывал эволюцию с особой формой энергии, которую обозначал как анагенетическую энергию, которая, по его представлениям, присуща только живому и управляет синтезом протоплазмы, ростом и развитием. Анагенетическая энергия действует как "сила роста" или "сила жизни", которую Э. Д. Коп называл "батмизмом". Батмизму он приписывал функции, лежащие в основе ламарковского "закона градации" - стремление к прогрессивному усложнению форм. Как и "закон градации", сила батмизма действует независимо от среды и целенаправленно, т. е. является автогенетической и телеологической.

Эволюцию на основе батмизма ("батмогенез") Э. Д. Коп пытался сочетать с признанием естественного отбора, считая, что" факторы эволюции представляют батмогенез, корректируемый естественным отбором. В качестве особых форм проявления батмогенеза он рассматривал физио- и кинетогенез. Физиогенезом Э. Д. Коп называл эволюционные изменения, связанные с физическими и химическими воздействиями среды, а кинетогенезом - эволюцию под влиянием употребления или неупотребления органов.

Еще одним фактором эволюции Э. Д. Коп считал явления акселерации и ретардации, которые рассматривал в качестве особого закона. Эти термины и соответствующие им понятия получили впоследствии широкое распространение в литературе. Под акселерацией (ускорением) понимается появление определенного признака в онтогенезе рассматриваемой формы на более ранней стадии, чем в онтогенезе предковой формы. Ретардацией называют появление определенного признака в онтогенезе данной формы на более поздней стадии, чем в онтогенезе предка. Согласно Э. Д. Копу, закон акселерации и ретардации управляет приспособленностью и является исключительно важным фактором эволюции, действующим автогенетически в силу общего закона развития.

Вся прогрессивная эволюция, по Э. Д. Копу, происходит путем акселерации, тогда как регрессивная эволюция осуществляется методом ретардации. Процесс батмогенеза (эволюции) протекает под воздействием сознания (психоламаркизм). При этом в ряду прогрессивной эволюции животных происходит нарастание сознательных усилий и желаний, а в линии эволюции растений их роль снижается, так что у высших растений сознание полностью деградировано. Таким образом, в учении Э. Д. Копа наблюдается сплав различных разновидностей неоламаркизма, сочетающихся с попыткой использования дарвинистского принципа естественного отбора, которому, однако, отводится весьма скромная роль.

С именем Э. Д. Копа связано еще одно важное обобщение - "доктрина о неспециализированности", которою нередко называют "законом Копа", но правильнее ее рассматривать в качестве эмпирического правила. Сущность его заключается в признании наибольшей эволюционной перспективности групп, находящихся в состоянии "неспециализированности", т. е. не слишком далеко зашедшей специализации. Такие группы обладают эволюционной пластичностью, иначе говоря - способностью к перестройкам. Некоторые авторы считают "доктрину неспециализированности" ошибочной. Так, Л. Ш. Давиташвили [291] называет ее противонаучным, идеалистическим положением. Однако, как показал К. М. Завадский [377], Э. Д. Коп развил и дополнил представления Ч. Дарвина по вопросу об эволюционном значении специализации. Ошибочной является лишь идея о "стремлении" к нарастающей специализации как проявлении внутренних законов эволюции.

У истоков неоламаркизма стоял также другой американский палеонтолог А. Гайетт (1838-1902), теоретические представления которого базировались главным образом на изучении головоногих моллюсков. В исследованиях этой группы А. Гайетт уделял особое внимание "биопластологии", под которой он понимал изучение соотношений между онтогенетическим и филогенетическим циклами. Подобно современнику Ж. Кювье - Дж. Брокки, А. Гайетт принимает единство законов развития особи ("онтоцикла") с законами филогенетического развития ("филоциклов"). Будучи, таким образом, приверженцем идеи филогеронтизма (расового старения), он одновременно стоял на позициях механоламаркизма, принимая, что всякое новое приспособление возникает как физиологическая и морфологическая реакция на внешние воздействия среды. В отличие от Э. Д. Копа, А. Гайетт отрицал существование внутренних тенденций развития, считая, что эволюционный процесс целиком обусловлен влиянием внешних условий. Пытаясь согласовать эту идею со своими филогеронтическими представлениями, он связывал процесс старения филумов с изменениями условий жизни в неблагоприятную сторону. Как и Э. Д. Коп, А. Гайетт уделял большое внимание явлениям акселерации и ретардации, рассматривая их в качестве особых законов.

Исследования А. Гайетта в области "биопластологии" головоногих моллюсков оказали большое влияние на его современников-палеонтологов. Возникло целое направление (школа) его последователей, разрабатывавших теорию рекапитуляции ("биогенетический закон" Э. Геккеля) на палеонтологическом материале. Однако в силу упрощенного подхода к проблеме соотношения онто- и филогенеза некоторые представители этой школы допускали ошибки, вызвавшие у ряда палеонтологов скептическое отношение к биопластологическому методу филогенетических исследований.

Под влиянием идей Э. Д. Копа и А. Гайетта неоламаркизм в различных формах получил широкое распространение сначала среди американских, а затем и среди европейских палеонтологов.

Подавляющее большинство палеонтологов в 60-90-е годы XIX в. разделяли представления об эволюционном развитии органического мира вследствие естественных причин. Однако торжество идей эволюционизма нельзя представлять как единодушное признание дарвиновской материалистической теории эволюции - дарвинизма. Мы видим, что в ряде случаев палеонтологи-эволюционисты развивали концепции, в той или иной мере "подправлявшие" или коренным образом ревизовавшие основные положения дарвинизма. Широкое распространение получают, особенно к концу периода, автогенетическая концепция и идеи филогеронтизма (расового старения). Значительное число палеонтологов склоняется к неоламаркизму.

С периодом победы эволюционной идеи в палеонтологии связано зарождение и становление сравнительно-онтогенетического метода изучения процесса филогенетического развития. В основе этого метода лежит сформулированный Э. Геккелем в 1866 г. биогенетический закон (рекапитуляции или сокращенного повторения филогенеза в онтогенезе потомков).

Проблема соотношения индивидуального и исторического развития организмов отличается значительной сложностью и далеко не всегда укладывается в рамки первоначальной геккелевской формулировки биогенетического закона (см. 6.3). Многие ученые, главным образом неонтологи, отрицательно отзывались о возможности использования рекапитуляции при филогенетических исследованиях. В то время палеонтологи, начиная с современников Ч. Дарвина, в большинстве случаев приняли биогенетический закон и успешно применяли его в своих исследованиях. Пионерами в этой области явились специалисты по цефалоподам - группе, особенно благоприятной для изучения онтогенеза. Американский палеонтолог А. Гайетт, как уже говорилось, предложил для обозначения этого направления исследования термин "биопластология". Почти одновременно (или немного позже) "биопластологический" метод исследования цефалопод применяли А. П. Карпинский, А. О. Михальский и А. П. Павлов в России, Л. Вюртенбергер и М. Неймайр в Западной Европе. Основоположник эволюционной палеонтологии В. О. Ковалевский в своих филогенетических построениях на материале копытных широко пользовался явлениями рекапитуляции.

В конце прошлого столетия ряд палеонтологов провели исследования с применением сравнительно-онтогенетического метода на материале различных групп беспозвоночных. Однако позднее, по-видимому, в связи с распространившимся среди зоологов скептическим отношением к биогенетическому закону интерес к нему палеонтологов, особенно зарубежных, также заметно ослабел.

Советские палеонтологи предприняли углубленные исследования, показавшие ошибочность недооценки явления рекапитуляции при филогенетических исследованиях. В этом отношении особое значение имеют работы В. Е. Руженцева, развивавшего классические исследования А. П. Карпинского по филогении позднепалеозойских аммоноидей. В. Е. Руженцев пришел к выводу, что индивидуальное и историческое развитие организмов неразрывно связаны между собой и что эта связь двусторонняя: не только онтогенез обусловливает филогенез, но и филогенез влияет на онтогенез, видоизменяет его [887, с. 29]. Важное значение сравнительно-онтогенетического метода для филогенетических исследований отмечал и А. А. Борисяк [108]. Он полностью принял геккелевскую триаду методов восстановления филогенезов, включающую сравнительно-анатомический, палеонтологический и сравнительно-онтогенетический (эмбриологический) методы. Этот путь тройного параллелизма реконструкции процесса филогенетического развития, впервые указанный Э. Геккелем, сохраняет свое значение и сейчас.

Период кризиса теоретических основ эволюционного учения и усиления антидарвинизма в палеонтологии (90-е годы XIX в. - 20-е годы XX в.).

Рассмотренный выше период формирования эволюционной палеонтологии не был временем всеобщего признания эволюционного учения в форме дарвинизма. Как мы видели, он ознаменовался одновременно формированием и других направлений эволюционной идеи. Таким образом, к началу последнего десятилетия XIX в. наметилось столкновение дарвинизма с ревизующими его концепциями. Необходимо выделить особый этап развития эволюционной теории, а соответственно и палеонтологии, который может быть назван периодом кризиса теоретических основ эволюционного учения и усиления антидарвинизма в палеонтологии.

Соответствующий этап развития палеонтологии был выделен Л. Ш. Давиташвили [289] как второй период эволюционной палеонтологии и начало кризиса в палеонтологии. В схеме периодизации истории эволюционной теории К. М. Завадского [377] этому периоду соответствует III период - период кризиса теоретических основ эволюционного учения. Хронологические рамки рассматриваемого периода условны из-за отсутствия каких-либо "реперных" дат. Так, за начало "периода кризиса" принимается начало 90-х годов прошлого столетия - время, когда определялась невозможность дальнейшего развития эволюционной теории без изучения законов изменчивости и наследственности. Окончание "периода кризиса" условно может быть приурочено к концу 20-х - началу 30-х годов XX в., когда, согласно К. М. Завадскому, началось разложение генетического антидарвинизма и формирование эволюционной генетики, что подготовило почву к возникновению синтетической теории эволюции.

Рассматриваемый период отличается крайней противоречивостью тенденций развития палеонтологии чему способствовало продолжавшееся это время интенсивное накопление фактического материала. При этом характерно прежде всего географическое расширение области палеонтологических исследований, охвативших территории не только передовых капиталистических стран Старого и Нового света, но и их колониальные владения. В сферу палеонтологических исследований был вовлечен совершенно новый фактический материал, привлекший внимание к проблемам палеобиогеографии. С рассматриваемым периодом связано также формирование другой области палеонтологических исследований - палеоэкологии. Хотя отдельные попытки экологической интерпретации палеонтологического материала имели место и в предшествующем периоде (В. О. Ковалевский), однако более широкое развитие это направление получило в самом конце XIX - начале XX в. В это время были опубликованы выдающиеся палеоэкологические работы И. Вальтера, Л. Долло, О. Абеля, Н. Н. Яковлева и Н. Н. Андрусова.

Были достигнуты успехи и в области разработки филогении и систематики древних организмов, позволившие установить некоторые закономерности эволюционного процесса. Так, к этому периоду относится попытка бельгийского палеонтолога Л. Долло [1513] сформулировать законы эволюции, в том числе широко известный закон необратимости эволюции: организм никогда не возвращается полностью к прежнему состоянию, даже если он оказывается в условиях, аналогичных тем, через которые прошли его предки. Закон необратимости эволюции вызвал ряд возражений. В частности, установление существования "обратных мутаций" свидетельствует о принципиальной возможности реверсии отдельных признаков. Это должно предостеречь от абсолютизации закона необратимости эволюции, который иногда рассматривали лишь как эмпирическое правило. Несмотря на это, "закон", или "правило Долло", представляет собой, как показал К. М. Завадский [377], одно из самых глубоких обобщений эволюционной морфологии прошлого века.

В рассматриваемый период вообще наблюдается возрастающий интерес к разработке теоретических основ палеонтологии. Характерен при этом отход многих палеонтологов от дарвинизма и усиление антидарвинистских тенденций. Эти черты развития теоретической палеонтологии в конце XIX в. и на протяжении первых двух десятилетий XX в. отражают общее состояние эволюционной теории - наступление ее кризиса. Одной из главных причин последнего явилось противоречие новых фактических данных и обобщений только что возникшей генетики с основными положениями дарвинизма. Действительно, возникновение экспериментальной генетики произвело подлинную революцию в изучении наследственности и изменчивости и оказало сильное влияние на теорию эволюции. На смену различным гипотезам, имевшим в значительной части спекулятивный характер, пришли открытия, базирующиеся на экспериментально установленных фактах. В то же время дарвинизм того времени был еще слабо разработан. Дарвинистам трудно было дать аргументированный ответ на возражения, выдвигавшиеся против творческой роли естественного отбора. Противоречивыми в этом отношении оказались и данные палеонтологии, с одной стороны, подтверждающие идею радиации филумов, а с другой - дававшие повод для ортогенетических построений.

Не изученность генетических основ эволюционного процесса создавала предпосылки для ревизии основных положений дарвинизма и, в частности, упрочила позиции сторонников идеи наследования приобретенных признаков. В начале рассматриваемого периода в теоретической палеонтологии наблюдается дальнейшее усиление неоламаркизма. Однако поздние достижения в области генетики если не опровергли полностью, то поставили под сомнение один из основных постулатов ламаркизма - наследование благоприобретенных признаков, что не могло не отразиться на популярности неоламаркистских концепций. Ряд ученых, не согласных с дарвинизмом и в то же время не разделяющих неоламаркистские представления, предпринимают попытки создания новых теорий эволюции.

Остановимся лишь на некоторых, наиболее оригинальных и оказавших влияние на развитие палеонтологии неоламаркистских концепциях рассматриваемого периода.

Видный немецкий палеозоолог Э. Кокен (1860-1912) объяснял склонность многих палеонтологов к неоламаркизму тем, что изучение филогенетических рядов позвоночных свидетельствует в пользу скорее ламарковского, чем дарвиновского объяснения эволюции. С именем этого ученого связано введение в науку в 1896 г. понятия итеративного (повторного) видообразования. Суть этого явления заключается в повторном, иногда многократном возникновении в одном и том же филуме морфологически сходных форм. При этом модусе видообразования длительно существующий (персистентный) предковый вид неоднократно дает начало новым разновидностям, отщепляющимся в виде целых роев. Между вспышками формообразования наблюдаются более или менее продолжительные паузы - периоды покоя. Новые формы, возникающие итеративно от персистентного вида, обладают сходными морфологическими признаками (гетерохромная гомеоморфия).

Э. Кокен, установивший это явление на материале ископаемых гастропод и бивальвий (пектинид), считал, что естественный отбор в изученных им явлениях итеративного видообразования не мог играть заметную роль. В качестве причин эволюции он принимает два фактора: активное самоприспособление через волю и привычки (психоламаркизм) и пассивное приспособление к прямому воздействию среды. В дальнейшем явления итеративной эволюции были установлены на материале различных групп: мезозойских аммонитов, кембрийских трилобитов, а в последнее время А. Б. Ивановским [433] - на кораллах-ругозах. Некоторые авторы, в частности Д. Рауп и С. Стэнли [864], рассматривают явление итеративной эволюции как особый случай последовательного экологического замещения, при котором исходная родительская группа отщепляет от себя одну за другой группы таксонов, каждая из которых замещает предыдущую.

Крайняя степень проявления неоламаркистских тенденций характерна для взглядов другого немецкого палеонтолога - Г. Штейнмана (1856-1929), который развивал идеи персистентности (постоянства) рас, ортогенеза и полифилии [2326, 2327]. Вслед за Ж. Б. Ламарком, Г. Штейнман считал, что виды животных и растений не вымирают, за исключением случаев их уничтожения грубой силой или истребления человеком. Поэтому почти все ветви животного и растительного царств сохраняются на протяжении всей геологической истории, вплоть до современности, претерпевая за это время более или менее значительные изменения. Так, по Г. Штейнману, мезозойские аммониты не вымерли, а лишь утратили раковину и дожили до наших дней в виде современных октопод. От мезозойских бивальвий-рудистов произошли асцидии, а дельфины являются потомками ихтиозавров. Изменения организмов во времени трактуются Г. Штейнманом в духе мутаций В. Ваагена, т. е. как процесс, всегда охватывающий большое число особей и протекающий в одном направлении (ортогенетически). Идея персистентности филумов приводит Г. Штейнмана к крайнему полифилетизму - представлению о независимом происхождении отдельных групп организмов. При этом он допускает, что, развиваясь параллельно и независимо, ряды животных одного класса или типа переходят в другой таксон такого же ранга. Как признает сам Г. Штейнман, принимаемая им идея персистентности рас несовместима с признанием естественного отбора сколько-нибудь значительным фактором эволюции.

Своеобразным вариантом автогенетического неоламаркизма является инерционная гипотеза Додерлейна-Абеля. Еще в 1888 г. немецкий палеонтолог Л. Додерлейн пытался обосновать существование особой "силы инерции", влияющей на филогенетическое развитие организмов. Он привлек эту силу для объяснения явлений гиперморфной эволюции на примере возникновения таких гипертрофированных структур, как клыки саблезубых тигров, рога гигантского оленя и т. п. По представлениям Л. Додерлейна, эволюция в подобных случаях происходила по принципу отбора целесообразных изменений. Но при длительном однонаправленном развитии и достижении стадии максимальной целесообразности развивающейся структуры потомки унаследуют не это оптимальное, выработанное отбором состояние, а тенденцию к развитию в определенном направлении. При этом развитие данной структуры в филогенезе может в силу инерции продолжаться и после того, как изменения утратили целесообразность или даже стали вредными для ее обладателя. Таким образом, гипотеза Л. Додерлейна, хотя и не отвергающая естественного отбора, является ортогенетической.

Значительно позднее, в 1929 г. известный австрийский палеонтолог О. Абель на основе идеи Л. Додерлейна сформулировал свой "биологический закон инерции". По его утверждению, этот закон проявляется как в сохранении однажды достигнутого уровня специализации ("состояние покоя"), так и в прямолинейно восходящей специализации ("инерция"). Таким образом, в отличие от Л. Додерлейна, О. Абель подчиняет "закону инерции" весь эволюционный процесс, полностью исключая действие естественного отбора. Своему "биологическому закону инерции" О. Абель подчинял и закон необратимости эволюции (О. Долло).

С именем французского палеонтолога-неоламаркиста Ш. Депере [313] связаны два обобщения, которые он рассматривает в качестве законов палеонтологии. Сущность закона или, точнее, правила прогрессивной специализации заключается в том, что группа, вступившая на путь специализации, будет и дальше развиваться по линии возрастающей специализации в том же направлении. По представлениям Ш. Депере, это отнюдь не является условием процветания или долголетия соответствующих ветвей, а, напротив, приводит к утрате эволюционной пластичности и вымиранию. Частным случаем эмпирического правила прогрессирующей специализации может рассматриваться доктрина Э. Д. Копа о происхождении новых групп от неспециализированных предков.

Одним из самых важных по своей всеобщности законов палеонтологии Ш. Депере считал сформулированный им закон увеличения роста в филогенетических ветвях. Речь идет о наблюдающемся увеличении размеров тела у последующих членов одного и того же филогенетического ряда, который обычно начинается сравнительно мелкими формами. Однако эта закономерность не имеет всеобщего значения, что, впрочем, признавал и сам Ш. Депере, отмечавший, что позвоночные дают более многочисленные примеры проявления этого "закона", чем беспозвоночные. В некоторых случаях наблюдается, напротив, уменьшение размеров. Сказанное дает основание рассматривать данное эмпирическое обобщение как частный случай закона или правила прогрессирующей специализации.

Неоламаркистские идеи разделяли в то время и некоторые советские палеонтологи, в частности Н. Н. Яковлев (1870-1966). В его работах встречаются многочисленные указания на наследование признаков, приобретенных в результате прямого воздействия среды. С этих позиций им трактуется морфогенез кораллов, брахиопод и криноидей. Встречаются у него и формулировки вроде "наклонности к наращиванию стенки" [1240, с. 59] и т. п. Наиболее отчетливо приверженность Н. Н. Яковлева к неоламаркизму проявилась в переработанном им введении к русскому переводу "Основ палеонтологии" К. Циттеля, где утверждается, что развитие органического мира указывает на "стремление к усовершенствованию" [1131, с. 23]. Настойчиво проводится и мысль о том, что палеонтология говорит в пользу теории приобретенных особенностей. Неоламаркистские тенденции у Н. Н. Яковлева уживаются с идеями сальтационизма и неокатастрофизма. В той же работе он пишет, что "все говорит за мутационное появление форм" [1131, с. 20]. Еще раньше (в 1922 г.) Н. Н. Яковлев связывал возникновение и быстрое развитие новых групп организмов с внезапным появлением новых типов организации путем сальтаций и освоением ими экологических ниш, освобождавшихся вследствие вымирания ранее господствовавших групп. Он принимал существование климатически обусловленных "критических моментов" истории органического мира, характеризовавшихся массовыми вымираниями.

Одной из заслуживающих внимания попыток ниспровержения дарвинизма явилась опубликованная в 1922 г. книга крупного советского географа и ихтиолога Л. С. Берга (1876-1950) "Номогенез, или эволюция на основе закономерностей" [73]. В противовес дарвиновской теории, которую Л. С. Берг обозначает как "тихогенез", или "эволюция на основе случайностей", он выдвигает тезис о том, что ни в онтогенезе, ни в филогенезе нет места случайности. Основным законом эволюции, по Л. С. Бергу, является "автогенетический ортогенез" - имманентная сила, способная действовать независимо от условий среды, всегда целесообразная и направленная в сторону прогресса.

Эту силу Л. С. Берг связывал со стереохимическими свойствами белков и считал заложенной еще при возникновении жизни на Земле. Эволюция трактуется им как процесс развертывания изначально существующих зачатков. Он указывал также на воздействие на ход эволюции географических факторов, но отводил им лишь второстепенную роль. Виды возникают, по Л. С. Бергу, внезапно, "пароксизмами" мутаций, причем видообразование охватывает множество особей в пределах всего ареала вида. Органический мир развивался полифилетично от многих тысяч первичных форм, причем все это множество филетических линий развивалось параллельно. Согласно Л. С. Бергу, не дивергенция, а параллелизм является основным направлением эволюции.

Для обоснования своей теории Л. С. Берг привлекает и данные палеонтологии. Он придает большое значение явлениям "филогенетического ускорения" или "предварения филогенетических признаков" в онтогении, впервые описанным А. П. Павловым на материале юрских аммонитов. Примерами возникновения "профетических" (пророческих) признаков Л. С. Берг считал раковины фораминифер, "предваряющие" раковины головоногих и брюхоногих моллюсков.

Появление "номогенеза" вызвало волну критических откликов со стороны биологов-дарвинистов. В то же время учение о номогенезе оказало влияние на формирование других антидарвиновских концепций, включая теорию биогенеза Д. Н. Соболева и взгляды А. А. Любищева.

В наши дни вновь наметился интерес к идее номогенеза. Важно подчеркнуть, что Л. С. Берг концентрировал внимание на внутренних факторах эволюции, которые часто недооценивались. С. В. Мейен считает, что в концепции номогенеза правильно отмечаются те закономерности формообразования, которые не учитываются селекционизмом, но должны быть им учтены [647]. Тем самым появляется возможность синтеза селекционизма и номогенеза.

Известный советский геолог и палеонтолог Д. Н. Соболев (1872-1949) в серии работ, главной из которых является книга "Начала исторической биогенетики" [975], развивает еще одну оригинальную концепцию эволюции. Под биогенезом этот ученый понимает эволюционный процесс, и его "историческая биогенетика" примерно соответствует общепринятому понятию филогенетики. Д. Н. Соболев подчеркивает ведущее значение палеонтологии в разработке эволюционных проблем, отмечая, что развиваемые им идеи сложились на основе изучения девонских аммоноидей. Как и Л. С. Берг, Д. Н. Соболев уделяет значительное место критике дарвинизма и утверждает, что палеонтологический материал не подтверждает выводов селекционной теории о ходе развития органического мира. Он пытается обосновать существование четырех основных законов биогенеза, которым подчинена органическая жизнь.

1. Закон наследственности, или закон сохранения вида (идостазис). Форма организма есть функция его наследственной массы; морфогенез есть лишь развертывание зачатков или генов, имеющихся у произведших их особей. Это положение Д. Н. Соболев аргументировал данными палеонтологии, приводя примеры родов, длительно существующих без заметных изменений. Подчеркивая объективно существующую устойчивость видов, Д. Н. Соболев, по собственному признанию, видел в этом законе возрождение взглядов К. Линнея.

2. Закон эволюции, или закон органического роста. Рост - это не простое увеличение количества материи, но и организация последней, т. е. перевод из неорганизованного состояния в организованное (или из одного организованного состояния в другое). Прогрессивное развитие по закону органического роста детерминируется особыми внутренними факторами, определяющими прохождение определенных стадий в определенном порядке. Поэтому эмбриональное и филогенетическое развитие совершается по одинаковым законам. Таким образом, второй закон биогенеза, по признанию самого Д. Н. Соболева, подобен автогенетическому признаку градации Ж. Б. Ламарка.

3. Закон обратимости эволюции, или закон биогенетических циклов. Согласно этому закону, филогенетическое развитие обратимо. Оно может быть прямым - прогрессивным, либо обратным - регрессивным. В последнем случае воспроизводится в обратном порядке путь прогрессивных градационных изменений, пройденных данной филетической ветвью при ее прямом развитии. Д. Н. Соболев придавал особое значение третьему закону биогенеза как возможности "молодения филогенетических ветвей" и преодоления "эволюционных тупиков, обусловленных чрезмерной специализацией" [975].

4. Закон прерывистости, утверждающий первичность перерывов в переходах от предков к потомкам. Отсутствие переходных форм в палеонтологической летописи объясняется скачкообразностью изменений, носящих характер крупных сальтаций.

Наряду с рассмотренными законами существенный элемент гипотезы Д. Н. Соболева составляет его учение о циклах и фазах биогенеза. В истории филогенетических ветвей намечаются четырехфазные циклы. Каждый цикл начинается фазой восхождения ("анабазис"), характеризующейся энергичным формообразованием. Вторая фаза - фаза устойчивости ("стасибазис"), на протяжении которой, обычно более или менее значительном, не происходит заметного прогресса филума. Третья фаза - фаза нисхождения ("катабазис") - наступает в критические моменты истории филума и представляет собой фазу "молодения". Она рассматривается как приступ быстрого обратного развития и характеризуется регрессивными изменениями. Катабазис иногда завершается вымиранием филума, но может приводить к возникновению новых форм путем сальтации, знаменующей филогенетическое возрождение. В последнем случае имеет место четвертая фаза биогенетического цикла - фаза превращения, или переворота ("метабазис"), после которой следует новый биогенетический цикл. Каждый полный цикл биогенеза состоит из полуцикла эволюции (фазы анабазиса и стасибазиса) и полуцикла революции (фазы катабазиса и метабазиса).

Таковы в общих чертах основы теории биогенеза Д. Н. Соболева, представляющей, по признанию самого автора, синтез идеи линнеевского постоянства видов, катастрофизма и ламаркизма. Идеи Д. Н. Соболева оказали влияние на представления ряда палеонтологов. Примером может служить работа А. Б. Ивановского [433], нередко обращающегося к высказываниям Д. Н. Соболева. Особенно привлекательной для многих исследователей оказалась идея цикличности филогенеза, получившая в советской палеонтологической литературе наиболее полное освещение именно в работах Д. Н. Соболева. В этом смысле Д. Н. Соболев может считаться одним из основоположников концепции циклического неокатастрофизма, получившей дальнейшее развитие в работах О. Шиндевольфа.

Особое место в развитии эволюционной идеи в палеонтологии принадлежит взглядам одного из крупнейших американских палеонтологов Г. Ф. Осборна (1857-1935). Автор фундаментальных монографий, посвященных древним млекопитающим, он уделял большое внимание разработке теоретических основ эволюционного учения.

В ранний период научной деятельности Г. Ф. Осборн стоял на позициях неоламаркизма. В 90-х годах он отходит от него и обращается к разработке проблемы естественного отбора. В этот "переходный период" Г. Ф. Осборн участвует в создании гипотезы "органического отбора", которую рассматривал как компромиссную между дарвинизмом и ламаркизмом. В этой гипотезе Г. Ф. Осборн в какой-то мере предвосхитил дарвинистскую по сути идею стабилизирующей формы естественного отбора, более полно освещенную позднее И. И. Шмальгаузеном.

Следующий период его научной деятельности (начало XX в.) характеризуется попытками установления новых законов и создания собственных теорий эволюции, сначала "тетракинетической" (1918 г.), а позднее "аристогенеза" (конец 20-х-30-е годы). В основе последнего лежит представление о необходимости четкого разграничения в эволюционном процессе изменений качественного и количественного порядка. Для обозначения качественных изменений возникновения новых признаков вводится термин "аристогены", заменяющий ранее употреблявшееся Г. Ф. Осборном наименование - "ректиградации". Количественные изменения, иначе говоря изменения пропорции уже существующего признака, именуются "аллойометронами". Обе эти формы изменений не связаны между собой и противопоставлены друг другу.

Аристогенез, согласно Г. Ф. Осборну, представляет собой длительный процесс постепенного, непрерывного, прямого адаптивного возникновения новых наследственных признаков - аристогенов, имеющих тенденцию к улучшению (большей приспособленности). Аристогены при возникновении бесполезны для их обладателя и остаются таковыми на протяжении длительного ряда поколений, в которых постепенно усиливаются и наконец приобретают адаптивное значение. Таким образом, аристогенез является, по Г. Ф. Осборну, прямолинейным процессом, направленным по линии будущего приспособления. Это определяет автогенетический и телеологический характер гипотезы аристогенеза.

Труды Г. Ф. Осборна, основанные на тщательном изучении огромного фактического материала, - ценный вклад в палеозоологию позвоночных. Теоретические обобщения этого ученого оказали большое влияние на многих палеонтологов. Это особенно относится к его учению о биопризнаках, согласно которому организм есть собрание независимо развивающихся признаков - теория мозаичной эволюции. Эта концепция отражает данные генетики о дискретности наследственных факторов и их изменений. А. А. Борисяк [108], обсуждая методы и направления палеонтологических исследований, отмечает целесообразность использования метода рассмотрения отдельных признаков, оправдавшего себя в практике генетики. Прогрессивной явилась разработка Г. Ф. Осборном закона адаптивной радиации, хотя основы последнего содержатся уже в трудах Ч. Дарвина и В. О. Ковалевского.

Рассмотренный период кризиса теоретических основ эволюционной палеонтологии характеризовался обострением борьбы идей в области теории эволюции, столкновением между дарвинизмом и многочисленными вариантами антидарвинизма. При всем разнообразии антидарвинистских концепций их объединяет либо отрицание всякого значения естественного отбора для эволюции, либо признание крайне ограниченной его роли. Многие из этих концепций содержали в себе отдельные положения, заслуживающие внимания и дальнейшей, более углубленной разработки.

Новейший этап развития и современное состояние палеонтологии (30-е годы XX в. - настоящее время)

За начало новейшего периода развития палеонтологии, включающего и современную его фазу, с известной долей условности можно принять начало 30-х годов нашего века.

Главнейшими чертами рассматриваемого этапа можно считать следующие: 1) преодоление кризиса эволюционного учения и развитие палеонтологии на основе синтетической теории эволюции - современного дарвинизма; 2) дальнейшая дифференциация палеонтологии и превращение ее в систему взаимосвязанных дисциплин; 3) совершенствование методики и техники палеонтологических исследований; 4) укрепление биологических основ палеонтологии в сочетании с расширением и углублением ее связей с геологией.

Начало данного периода характеризуется разложением генетического антидарвинизма, а главная его часть (начало 40-х годов - настоящее время) - формированием и развитием синтетической теории эволюции. Одним из основных положений последней, отличающим ее от классического дарвинизма, является признание популяции элементарной единицей эволюции. Классический дарвинизм в качестве арены элементарных эволюционных преобразований рассматривал вид в целом.

Генетики и эволюционисты установили сложную структуру вида, включающую следующие иерархические уровни: популяции, подвиды, полувиды, виды-двойники, не имеющие морфологических различий, и морфологически различимые виды. Оказалось, что именно первая из этих категорий - популяция, на которые распадается население вида, имеет фундаментальное эволюционное значение, поскольку именно внутри популяции протекают все первичные изменения (включая естественный отбор), составляющие в целом процесс микроэволюции.

Виды состоят из популяций, новый вид при возникновении представляет собой лишь одну из популяций родительского вида. Вот почему именно популяция, а не вид в целом является элементарной единицей. Первостепенное значение популяции в эволюционном процессе привлекло в последнее время внимание палеонтологов к разработке методов выявления и анализа популяций древних организмов. В частности, получает признание среди палеонтологов изучение фенетики популяций - попытка распространения генетических принципов на виды и формы, генетическое изучение которых затруднено или невозможно, что обычно происходит при изучении ископаемого материала.

Предмет фенетики - изучение внутривидовой изменчивости, доведенное до уровня рассмотрения дискретных, альтернативных признаков особи (фенов). На важность изучения отдельных признаков в палеонтологии указывали еще Г. Ф. Осборн и А. А. Борисяк [108]. Однако лишь в самое последнее время необходимость учета фенов при анализе ископаемых популяций получает признание все более широких кругов палеонтологов.

Синтетическая теория связывает эволюционный процесс с наследственными изменениями, происходящими в популяции. Эти изменения возникают под воздействием следующих четырех элементарных эволюционных факторов: мутационного процесса, популяционных волн (колебаний численности), изоляции и естественного отбора.

Первый из этих факторов - мутационный процесс - служит источником элементарного эволюционного материала (мутаций). Второй фактор - популяционные волны - проявляется в форме периодических изменений численности особей в популяциях. Главным результатом воздействия этого фактора является возможность резкого изменения генетической структуры популяции и интенсивности естественного отбора. Таким образом, популяционные волны, так же как и мутационный процесс, служат источником эволюционного материала. Роль третьего фактора - изоляции - заключается в возникновении барьеров, нарушающих панмиксию (свободное скрещивание), что приводит к ускорению и закреплению дифференциации популяции, обусловленной воздействием первых двух факторов.

Важнейшим эволюционным фактором является естественный отбор, представленный двумя основными формами - движущим (ведущим) отбором и стабилизирующим отбором. Если первые три элементарных фактора эволюции не могут рассматриваться как направляющие эволюционный процесс и поэтому не являются "творческими", то естественный отбор, действие которого всегда векторизовано, представляет собой фактор, направляющий эволюцию.

Такое понимание ведущей творческой роли естественного отбора в эволюции сближает синтетическую теорию с классическим дарвинизмом. Это дает основание большинству исследователей рассматривать синтетическую теорию эволюции как современный дарвинизм.

Против отождествления синтетической теории эволюции с современным дарвинизмом возражал Л. Ш. Давиташвили [297], принимающий для ее обозначения термин "постнеодарвинизм", предложенный Дж. Ч. Симпсоном.

Широкое признание основных положений синтетической теории эволюции не означает отсутствия спорных проблем в области современного эволюционного учения. Это прежде всего проблема наследования приобретенных признаков, проблема направленности эволюционного процесса и, наконец, проблема целесообразности. Обращаясь к вопросу о наследовании приобретенных признаков, напомним о необходимости четкого разграничения двух категорий последних: фенотипических признаков, обусловленных вновь приобретенным генетическим материалом, и признаков, возникающих в результате модификации. Роль этих двух категорий в наследственности и эволюции принципиально различна. Положение о ненаследовании подавляющего большинства фенотипических модификаций сейчас твердо установлено и общепринято, несмотря на отдельные рецидивы ламаркистских представлений. Эволюционная роль фенотипических модификаций заключается в предохранении ими отдельных организмов от стрессовых воздействий среды путем сдерживания элиминирующего действия отбора.

Отсрочка элиминации повышает шансы популяции на выработку путем мутационного процесса генотипической реакции на новые условия среды. Однако положение о ненаследуемости фенотипических модификаций нельзя автоматически распространять на признаки, которые детерминируются вновь приобретенным генетическим материалом. Современные данные свидетельствуют, что такие признаки могут стать наследственными и играть определенную роль в эволюции.

Речь идет о явлениях, обозначаемых как индукция и цитоплазматическая наследственность. Под индукцией понимаются наследственные изменения, происходящие в многоклеточных организмах под воздействием ДНК инородного происхождения. Эксперименты показали возможность индуцирования трансформированных признаков, которые оказываются наследственными. При этом предполагается, что наиболее благоприятной для реализации наследственной индукции у эукариотных организмов является цитоплазма, более подверженная внешним воздействиям, чем хромосомный аппарат.

Роль цитоплазматической наследственности и эволюционное значение индукции оценивают различно. Приверженцы ортодоксальной трактовки синтетической теории, основываясь на вторичной и подчиненной роли цитоплазматических генов, считают, что наследственная индукция не должна иметь существенное значение в эволюции. Другие исследователи, особенно палеонтологи, придают большую роль индукции наследственных изменений, вызываемых внешними факторами, при объяснении явлений направленной эволюции. Так, Л. Ш. Давиташвили [300, 303], обобщая результаты экспериментальных исследований ряда авторов, приходит к выводу о невозможности отрицать роль нехромосомной, в первую очередь цитоплазматической, наследственности. Он приводит многочисленные факты наследственных индуцированных изменений растительных организмов и приходит к выводу о том, что наследственные изменения, вызванные факторами среды, могут носить определенно направленный характер и возникают у многочисленных особей популяции. Согласно Л. Ш. Давиташвили, направленные наследственные изменения, вызванные средой, могут быть, но могут и не быть полезными в ламарковском понимании.

Переходя к палеонтологическим свидетельствам в пользу направленной изменчивости организмов, Л. Ш. Давиташвили указывает на существование биотопов, благоприятствующих интенсивной массовой и нередко направленной изменчивости. Такими биотопами, по его мнению, являются участки биосферы, в пределах которых существенные условия жизни по крайней мере некоторые, сильно отклоняются от обычных норм, господствующих на смежных пространствах. Многие представители населения подобных биотопов проявляют повышенную изменчивость. Такими аберрантными биотопами Л. Ш. Давиташвили считает солоноватоводные полузамкнутые бассейны, а также обширные пресные озера. В качестве примера Л. Ш. Давиташвили приводит массовую, в значительной мере направленную изменчивость неогеновых моллюсков Паратетиса. Много случаев направленной эволюционной изменчивости ряда групп морских беспозвоночных приводит Е. В. Краснов [529], считающий направленность эволюции фундаментальным свойством живого.

Многие авторы в настоящее время признают, что эволюция характеризуется направленностью [648]. Механизм последней связан с появлением системы "запретов", не позволяющих на данном генетическом и морфологическом уровнях осваивать определенные участки среды. Это создает определенную канализованность эволюционного процесса, проявляющуюся в возникновении направленных рядов форм, иногда хорошо изученных на палеонтологическом материале. Источником направленности определяющим канализованность эволюционного процесса, могут быть как абиотические, так и биотические факторы.

Направленность или канализованность эволюционного процесса не следует отождествлять с признанием прямолинейности эволюции - ортогенезом. Хотя путь к процессу обозначается определенной для каждой развивающейся группы магистральной линией, мы нередко встречаемся с "зигзагами эволюции". Наглядные примеры последних приводит В. А. Красилов [527]. Он обращает внимание на то обстоятельство, что палеозойские птеридоспермы ближе по организации к цветковым, чем сменившие их мезозойские группы голосеменных. Аналогичный пример представляет и развитие тетрапод. Пермские и раннетриасовые звероподобные рептилии значительно ближе по строению к млекопитающим, чем непосредственно сменившие их во времени динозавры.

Л. И. Хозацкий [1125] образно называет боковые отклонения от главной прогрессивной линии развития какой-либо группы "ренегатами" эволюции. Среди птиц такими ренегатами оказались утратившие способность к полету водоплавающие гесперорнисы и пингвины, а также бегающие страусоподобные.

Из этих примеров видно, насколько далеко признание направленности эволюции от реабилитации ортогенеза.

С рассмотренной проблемой направленности эволюции тесно связана проблема целесообразности. Сама постановка вопроса о целесообразности применительно к эволюционному процессу некоторым исследователям казалась одиозной из-за опасения оказаться заподозренными в телеологических тенденциях. Л. И. Хозацкий [1125] указал на неосновательность подобных опасений, поскольку марксистская философия признает категорию цели и пользуется представлением о закономерности целенаправленности. С. В. Мейен [648] обращает внимание на указанную еще К. М. Бэром необходимость четкого разграничения сознательно поставленной цели и цели как конечного детерминированного состояния, завершающего данный процесс. Соответственно К. М. Бэр предлагал различать понятия "целесообразности" и "целеустремленности", или "целенаправленности". Для обозначения первого из этих понятий получил широкое распространение термин "телеономия".

Существует тенденция ограничивать употребление термина "телеономический" лишь применительно к системам, действующим на основе определенной программы или закодированной информации. С этих позиций телеономическим является процесс онтогенеза, в отличие от незапрограммированного, по мнению многих исследователей, филогенеза. Однако имеются сторонники представления о том, что эволюционный процесс в целом является телеономическим.

Рассмотренные выше концепции индукции, направленности и телеономности эволюционного процесса некоторыми авторами рассматриваются как выходящие за рамки синтетической теории эволюции. Однако один из ее основоположников - Дж. Ч. Симпсон - в своем вступлении к книге В. Гранта [269] считает, что явление индукции не остается за пределами этой теории, а раздвинет их шире. По-видимому, это утверждение справедливо и по отношению к концепциям направленности и телеономичности эволюции.

Признавая синтетическую теорию эволюции за главную теоретическую базу современной палеонтологии как биологической науки, нельзя не учитывать существования и других направлений теоретической мысли в области эволюционного учения. При всем разнообразии концепций современного антидарвинизма, некоторые из которых оформились еще в предшествующие периоды развития палеонтологии, они могут быть объединены в следующие основные категории: неоламаркизм и неокатастрофизм. О возникновении и развитии неоламаркизма было сказано выше. Отметим, однако, что неоламаркизм вплоть до настоящего времени пользуется распространением среди западных палеонтологов.

В течение 40-х и 50-х годов в нашей стране получили значительное распространение идеи школы, возглавляемой Т. Д. Лысенко, именовавшим свое учение "творческим" или "мичуринским" дарвинизмом. Последний в действительности представлял собой эклектическое сочетание ламаркизма и мутационизма, что явилось основанием для обозначения этой системы взглядов как псевдодарвинизм [376]. Это учение, в течение почти двух десятилетий претендовавшее на монопольное признание, оказало известное влияние на воззрения некоторых советских палеонтологов.

Недавним примером рецидива ламаркистских представлений может служить работа А. М. Садыкова [902], в которой принята на вооружение идея Ж. Б. Ламарка об эволюции как результате нарастающей сложности организации, вызванной стремлением к правильной градации. Ламаркизм совмещается здесь с идеями цикличности филогенеза и филогеронтизма.

Одна из главных форм современного антидарвинизма - доктрина неокатастрофизма: различные концепции, объединяемые представлением о внезапном вмешательстве в процесс эволюции факторов, отличных от ныне действующих. Неокатастрофизм как альтернатива униформизма возник еще во второй половине прошлого столетия (гипотеза перечеканки Геера-Зюсса). Усиление неокатастрофистских идей в XX в. связано с разработкой таких проблем эволюционной палеонтологии, как неполнота геологической летописи, неравномерность темпов эволюции, причины вымирания крупных групп организмов.

При этом интерпретация палеонтологических данных о существовании переломных или критических моментов в развитии органического мира подкреплялась данными генетики о макромутациях.

Как указывают К. М. Завадский и Э. И. Колчинский [378], в доктрине неокатастрофизма содержится рациональное зерно: признание возможности возникновения в процессе развития органического мира новых факторов эволюции и исчезновения старых. Геологические события и космические воздействия, несомненно, должны были влиять на процессы органической эволюции, меняя скорость и направления действия естественного отбора, ускоряя вымирание отдельных групп организмов. Основная ошибка неокатастрофистов заключается в игнорировании того, что движущие силы эволюции представляют собой сложные сочетания общих и частных факторов. Неокатастрофисты признают существование только частных факторов, внезапно сменяющих друг друга.

Следуя К. М. Завадскому и Э. И. Колчинскому, многочисленные варианты неокатастрофических гипотез можно объединить в три основных направления: циклический автогенетический неокатастрофизм, циклический эктогенетический неокатастрофизм и ациклический неокатастрофизм.

Циклический автогенетический неокатастрофизм связан с признанием периодического характера смены факторов и причин эволюции. Сторонники этого направления создавали гипотезы о существовании трех- или четырехфазных циклов в развитии органического мира или отдельных его филумов. При этом допускается, что каждой фазе "филоцикла" присущи специфические факторы и причины эволюции, изменяющиеся при переходе к следующей фазе. К этому течению принадлежит большинство сторонников доктрины неокатастрофизма. Одним из наиболее интересных представителей этого направления, как уже нам известно, был Д. Н. Соболев. В новейший же период истории палеонтологии крупнейшим представителем циклического автогенетического неокатастрофизма являлся западногерманский палеонтолог О. Шиндевольф, оказавший большое влияние на воззрения многих современных палеонтологов. При этом необходимо отметить, что если в первый период своей научной деятельности (до начала 50-х годов) этот ученый стоял на позициях циклического автогенетического неокатастрофизма, то в дальнейшем он стал сторонником ациклического эктогенетического варианта.

Пытаясь найти причинное объяснение неравномерности эволюционного процесса, О. Шиндевольф пришел к выводу о существовании резких разрывов в палеонтологической летописи на границах крупных стратиграфических подразделений. Особенно резкие изменения в составе фауны наблюдаются на границах эр, к которым приурочено вымирание большого числа крупных таксонов и появление новых. Эти переломные моменты в истории органического мира, по О. Шиндевольфу, хронологически не совпадают с "геологическими революциями". Это дает основание О. Шиндевольфу считать, что ведущая роль в развитии и вымирании крупных организмов принадлежит внутренним автогенетическим факторам.

Для объяснения неравномерности темпов эволюции и крупных разрывов в палеонтологической летописи он выдвинул идею о развитии филетических ветвей по схеме трехфазового цикла, каждая фаза которого характеризуется собственными особенностями и темпами развития. Первая фаза такого филоцикла (или "типострофа", по О. Шиндевольфу) - "фаза типогенеза" знаменуется сальтационным появлением в результате спонтанных макромутаций новых таксонов высокого ранга ("типов", по О. Шиндевольфу). Признаки последних, как правило, являются неадаптивными. В связи с кратковременностью типогенеза естественный отбор, как медленно действующий фактор, в эту фазу не влияет на эволюционный процесс.

Вторая фаза филоцикла (типогенеза) - "фаза типостаза" - значительно превышает по продолжительности предшествующую и характеризуется замедленным темпом эволюции. В эту фазу происходит преобразование и дифференциация типа путем параллельного ортогенетического развития. В этой фазе помимо внутренних сил действуют и внешние факторы - борьба за существование и естественный отбор. Однако их роль в эволюции ограничивается элиминацией неадаптивных форм. Таким образом, естественному отбору в эволюционном процессе О. Шиндевольф отводит не творческую роль, а роль негативного фактора. Следовательно, и в фазу типостаза эволюция осуществляется под ведущим воздействием ортогенеза и ортоселекции, которые, подавляя влияние естественного отбора, приводят филум к эволюционному тупику - сверхспециализации.

Третья, заключительная фаза филоцикла - типолиз, в течение которой происходят отклонения от нормального хода онтогенеза, проявляющиеся в дисгармонии развития отдельных органов, дегенерации, гигантизме и ослаблении воспроизводительных способностей. Все это фатально приводит к распаду и вымиранию филума, завершающему циклу его развития (типостроф). О. Шиндевольф признавал, что постулируемые им причины типогенеза и типостаза в настоящее время не действуют и что, следовательно, в прошлые геологические эпохи наряду с современными происходили и другие процессы, недоступные для наблюдения и эксперимента.

Такова в самых общих чертах концепция О. Шиндевольфа первого периода его деятельности. Трехфазная гипотеза типострофизма является, согласно оценке Л. Ш. Давиташвили [297], диригистской и финалистской. Мы остановились на ее рассмотрении в связи с тем, что гипотеза типостаза - одна из наиболее полно разработанных концепций циклического автогенетического неокатастрофизма. Идеи О. Шиндевольфа оказали большое влияние на теоретические воззрения многих современных палеонтологов, в том числе и советских. В то же время нельзя не отметить близости гипотезы О. Шиндевольфа к концепции биогенетических циклов Д. Н. Соболева. Впрочем, в качестве предшественников О. Шиндевольфа в области автогенетической трактовки эволюции можно назвать многих палеонтологов - сторонников концепции филогеронтизма, берущей свое начало от идей Дж. Брокки.

Второе направление неокатастрофизма - циклический эктогенетический неокатастрофизм - объединяет гипотезы, признающие, что коренные преобразования в эволюции органического мира вызываются периодическими внезапными изменениями геологических, физико-географических и космических условий. Соответственно ряд гипотез этого направления связывает крупные перестройки в составе органического мира Земли с циклами тектогенеза или фазами геологического цикла. Примером подобных концепций может служить гипотеза видного советского геолога Б. Л. Личкова [581, 582], предполагающего обусловленность фундаментальных преобразований флоры и фауны изменениями структуры Земли и климата, приуроченными к определенным фазам геологического цикла. По его представлениям, революции в органическом мире планетарного масштаба ("волны жизни") происходили в орогенические эпохи. Последние, по Б. Л. Личкову, обусловлены изменениями в режиме вращения Земли под влиянием закономерностей галактического порядка. На протяжении фанерозоя он выделяет шесть геологических циклов и соответствующих им "волн жизни"^*. Каждая такая волна "укладывается в промежуток между соседними тектоническими диастрофами" [582, с. 91].

^* ("Волны жизни" в трактовке Б. Л Личкова принципиально отличаются от того, что обозначается этим термином в популяционной генетике (флюктуации численности популяций).)

В каждом цикле Б. Л. Личков выделяет три фазы: ледниковую, умеренную и ксеротермическую. Ледниковая фаза характеризуется максимальной контрастностью рельефа и является временем расцвета органического мира в целом как на суше, так и в морях. В умеренную фазу происходило выравнивание рельефа и снижалась интенсивность денудации, что приводило к "ослаблению волны творчества" и к стабилизации состава флоры и фауны. Наконец, ксеротермической фазе отвечает резкое сокращение пищевых ресурсов и соответственно вымирание в животном мире и сокращение растительности. Несмотря на то что Б. Л. Личков для объяснения крупных перестроек в органическом мире, соответствующих волнам жизни, привлекает и крупные изменения в ходе естественного отбора в зависимости от количества пищевых ресурсов, его гипотеза является эктогенно неокатастрофистской. Эволюционный процесс рисуется Б. Л. Личковым как ряд огромных циклов, главные фазы которых определяются прямым влиянием абиотических факторов внешней среды.

Известный советский палеоботаник А. Н. Криштофович в своем курсе палеоботаники [537] устанавливает связь наиболее резких изменений растительного покрова и организации растений с периодами орогенеза. По его мнению, изменение организации и состава растительного мира обычно следует за фазами таких геологических процессов, как орогенез, оледенение, ксеротермизация, которые не только вызывают изменения растительных форм, но и освобождают площади для мигрантов, приспособленных к новым условиям среды. Эти положения дают основание К. М. Завадскому и Э. И. Колчинскому [378] рассматривать взгляды А. Н. Криштофовича как тяготеющие к концепции эктогенетического неокатастрофизма.

В самое последнее время с позиций циклического эктогенетического неокатастрофизма закономерности хода эволюционного процесса трактует другой советский палеоботаник В. А. Красилов [520, 521, 527]. Следуя Н. Ньюеллу, он считает, что появление высших таксонов приурочено к определенным моментам геологической истории и имеет характер вспышек дифференциации этих таксонов, обозначаемых как анастрофы. Фазы анастроф наблюдаются, по В. А. Красилову, во всех группах, и их можно считать основной закономерностью эволюционного процесса. Анастрофы рассматриваются им как периоды типогенеза или увеличения частоты макромутаций, обусловленных, по О. Шиндевольфу, действием космических факторов.

В. А. Красилов [527] считает, что крупные изменения основных типов сообществ характеризуются отчетливой периодичностью. Периоды гомеостаза (устойчивого состояния сообщества) длительностью около 100 млн. лет сменялись относительно краткими "революционными периодами", характеризовавшимися массовым вымиранием и взрывной эволюцией - анастрофами. В результате последних происходило заполнение экологического вакуума, возникшего вследствие вымирания ряда групп. Обсуждая возможные факторы, вызывающие перестройки сообществ и смену доминирующих типов, которые В. А. Красилов именует "сингенетическими революциями", он считает главнейшими из них периоды тектонической активности и климатические изменения, подчеркивая, что эти экзогенные факторы не просто влияли на эволюцию, но были их основной движущей силой. Признавая прямое элиминирующее воздействие катастроф, В. А. Красилов считает, однако, что оно не являлось основной причиной сингенетических перестроек. Влияние катастроф на сингенез было скорее косвенным. Нарушая стабильность экосистем, они вызывали изменения условий естественного отбора. "Классическую версию" эволюции путем естественного отбора без учета геологических факторов В. А. Красилов отвергает как "редукционистскую".

Своеобразный вариант концепции циклического эктогенетического неокатастрофизма представляет собой гипотеза палеонтолога Е. А. Ивановой [420, 421]. Отвергая представление о том, что крупные эволюционные сдвиги происходили после фаз интенсивного проявления диастрофизма, этот автор полагает, что они предшествовали последним. Причину этого Е. А. Иванова видит в усилении мутагенного воздействия на организмы радиоактивных элементов, которые в периоды диастрофизма мигрируют к поверхности Земли. Влияние повышенной радиоактивности на эволюцию организмов должно было проявляться в силу их высокой чувствительности раньше, чем на ход неорганических процессов, в частности тектогенеза. Этим, по Е. А. Ивановой, объясняется опережение этапами эволюционных перестроек проявления фаз диастрофизма.

Близкая к гипотезе Е. А. Ивановой идея была выдвинута группой авторов [452], также связывающих процессы коренных преобразований в органическом мире с усилением ионизирующей радиации в периоды интенсивного проявления орогенеза. По их представлениям, повышенное содержание радиоактивных элементов в продуктах вулканических извержений заражало атмосферу и гидросферу Земли, вызывало вымирание крупных групп организмов и быстрое возникновение новых таксонов. Более поздний вариант радиоактивной гипотезы представляет идея С. Г. Неручева [740], связывающего эпохи "великих вымираний" с фазами интенсивного накопления урана в земной коре.

Третье направление - ациклический экзогенетический неокатастрофизм - имеет в своей основе допущение внезапных нарушений хода эволюционного процесса под влиянием уникальных или непериодически действующих мощных абиотических факторов. В качестве таковых обычно принимаются события космического порядка: внезапное повышение уровня жесткой радиации, падение метеоритов и т. п. Наиболее характерным примером этой категории неокатастрофизма может служить гипотеза О. Шиндевольфа, выдвинутая им в 50-х годах и характеризующаяся отходом от чисто автогенетической трактовки эволюционного процесса. Согласно этим новым представлениям О. Шиндевольфа, коренные преобразования органического мира вызывались ускорением темпов мутаций под воздействием взрывов космической или солнечной радиации. Только такие факторы он считал способными воздействовать на органический мир в глобальных масштабах, вызывая одновременно повсеместное вымирание и возникновение новых, более прогрессивных таксофонов в результате удачных макромутаций. Быстрый расцвет новых молодых филумов О. Шиндевольф объяснял экологическими факторами - освоением ими обширных пространств, освободившихся после вымирания древних групп.

Советские ученые В. И. Красовский и И. С. Шкловский [531] выступили с гипотезой, согласно которой главным фактором макроэволюции являлось резкое повышение уровня жесткой радиации, связанное с вспышками сверхновых звезд. Близкие варианты космических гипотез развивались и позднее различными зарубежными учеными, в частности X. Линигером [1885] и Э. Буро [1365].

В качестве еще одного своеобразного примера различных вариантов концепции ациклического эктогенетического неокатастрофизма можно упомянуть "метеоритную гипотезу" американского палеонтолога М. Лаубенфельса [1866], пытающегося объяснить внезапное, по его мнению, вымирание динозавров резким повышением температуры земной атмосферы, вызванным падением огромного метеорита.

К. М. Завадский и Э. П. Колчинский [378] отмечают живучесть идей неокатастрофизма, новые варианты которых продолжают возникать и в наши дни. Эти авторы считают, что, несмотря на несостоятельность доктрины неокатастрофизма в целом, многие данные и частные выводы ее сторонников должны войти в состав синтетической теории эволюции.

Наряду с неоламаркизмом и неокатастрофизмом в палеонтологии наших дней имеют место проявления и других, менее распространенных направлений антидарвинизма. Таковым является сальтационизм, отрицающий роль естественного отбора как главного фактора эволюции. Примером может служить книга А. Б. Ивановского [433], в которой сальтационизм сочетается с концепциями филогеронтизма и цикличности филогенеза в духе Д. Н. Соболева и О. Шиндевольфа. А. Б. Ивановский признает широкое распространение явлений, обозначавшихся А. П. Павловым как профетические стадии, а О. Шиндевольфом - как протерогенез.

Сказанного, вероятно, достаточно, чтобы убедиться в том, что в области теоретических основ палеонтологии продолжается соревнование синтетической теории эволюции (современного дарвинизма) с другими направлениями в области эволюционного учения.

Дальнейшее развитие палеонтологии должно привести к повышению ее мировоззренческого и общебиологического значения. Следует, в частности, ожидать более деятельного участия палеонтологов в разработке и защите материалистических идей в биологии. Нельзя забывать при этом и об особенностях объектов палеонтологических исследований. Все понятия, которыми оперируют биологи в палеонтологии, должны пересматриваться в свете собственных задач [108].