Общие положения

Прежде всего необходимо остановиться на общем смысле палеонтологических реконструкций. Если оставить в стороне их педагогическое и популяризационное значение (в популярной литературе и в преподавании палеонтологической морфологии и систематики очень часто используют изображения реконструированных форм), то основной смысл реконструкций состоит в суммировании морфологического знания, в приведении палеонтологического материала к виду, допускающему интерпретацию ископаемых форм в понятиях, используемых для современных форм, а в конечном счете - в сведении разнообразия современных и ископаемых форм в одну систему, в единую филогенетическую последовательность. Таков морфотаксономический смысл реконструкций. Не менее важен и их эколого-физиологический смысл - реконструкции содействуют решению вопросов палеофизиологии и осуществлению морфофункционального и экосистемного анализов.

Попытки реконструировать некогда жившие формы по находимым фрагментам сопровождали палеонтологические исследования почти с самого начала. Это были как специальные исследования, так и не вполне осознанные действия. Ж. Кювье прославился многими своими реконструкциями, даже если это были реконструкции-описания, не сопровождаемые изображениями. В палеоботанике аналогичные исследования начались позже и путем сравнения с современными формами реконструировались лишь отдельные части растений. Тотальные реконструкции ископаемых растений стали обычными лишь во второй половине XIX в. (О. Геер, К. Гранд-Эри и др.).

Интересно, что в публикациях прошлого века реконструкции не всегда отделялись от иллюстративной документации материала, так что по изображениям не всегда можно понять, что присуще найденным экземплярам, а что дорисовано. Это вмешательство реконструкций в документальные иллюстрации характерно для многих работ прошлого века; в виде анахронизма с этим приходится сталкиваться и в современных работах (например, при неумеренной ретуши фотографий).

В литературе не так много работ, специально посвященных принципам реконструкции растений или животных, и, по-видимому, нет работ, в которых был бы составлен исчерпывающий перечень принципов, с помощью которых реконструируются ископаемые организмы вообще.

Два главных принципа были ясно сформулированы еще Ж. Кювье: использование актуалистической модели и выявление корреляции органов в организме. Без знания современных организмов палеонтологические реконструкции невозможны. Даже сталкиваясь с нацело вымершими таксонами и такими органами, которые отсутствуют у современных организмов, мы все равно вынуждены опираться на актуалистические сопоставления, подыскивая современные гомологи хотя бы каких-то элементов ископаемых форм. Когда палеонтологические реконструкции опираются на актуалистические модели, то тем самым производится гомологизация органов. Поскольку использование гомологии осмысленно лишь в рамках определенного таксона (его ранг может не иметь значения), то это значит, что выбору актуалистической модели должно предшествовать хотя бы предварительное определение ископаемого объекта, т. е. решение, к какому таксону (пусть очень высокого ранга) данный объект относится.

Строго говоря, выбираемая модель не обязательно должна быть актуалистической. Она может быть взята из числа ранее реконструированных или известных в более полной сохранности ископаемых форм. Поэтому лучше говорить не об актуалистической, а о типологической модели. Ведь нам важно типологическое (морфотаксономическое) единство изучаемой и сравниваемой форм.

Говоря о корреляции органов, Ж. Кювье имел в виду прежде всего их функциональную зависимость, морфофункциональный анализ (см. 1.1). Однако далеко не во всех случаях мы можем придать корреляции (повторяющемуся сочетанию частей) определенный функциональный смысл. Да и сама функциональная связь может заключаться не в том, что части функционируют совместно, а в том, что они имеют общую морфогенетическую детерминацию (например, могут быть связаны с плейотропным действием генов). Для реконструкции важно одно - чтобы по присутствию одной части можно было судить или о недостающей части, или о гомологии наблюдаемой непонятной части.

Первые два принципа палеонтологических реконструкций используют совместно: мы подыскиваем типологическую модель в расчете на то, что ее части скоррелированы так же, как и у реконструируемой формы. Вообще для палеонтологических реконструкций характерно совместное приложение различных принципов, которые выступают как аспекты единого процесса. В наиболее сложных реконструкциях совместно используются все принципы.

Выбор типологической модели опирается на принятое таксономическое решение, которое можно считать предпосылкой всей работы по реконструкции. Кроме таксономических требуются и морфологические (точнее, мерономические) предпосылки, когда мы ищем типологическую модель не только по таксономической, но и по морфологической принадлежности ископаемого. Например, мы можем не знать, к какому таксону относятся дисперсные зубы, раковины или листья, но уже то, что мы отнесли найденные формы к меронам "зуб", "раковина" и "лист", означает принятие определенных мерономических решений в качестве предпосылки.

Наконец, предпосылками по отношению друг к другу выступают частные и тотальные реконструкции. Прежде чем воссоединять разбросанные в захоронении части скелета, мы должны мысленно реконструировать (реставрировать) их, если они повреждены. Иногда типологической моделью для реставрации служат другие части того же организма. Так, одни позвонки мы реставрируем по облику других позвонков того же скелета. Здесь частная реконструкция опирается на допущение, что данный скелет принадлежит одному индивиду, т. е. на тотальную реконструкцию, завершить которую можно лишь после частных реконструкций. В этом примере ясно выступает другая общая особенность палеонтологических реконструкций - их принципы используются не только совместно, но и в обратной связи, они служат коррективами и предпосылками друг для друга, взаимно освещают друг друга, так что все исследование идет итеративно, т. е. путем последовательных приближений.

Приведенный пример со скелетом и позвонками иллюстрирует следующий принцип реконструкций тафономический. Палеонтологические реконструкции в большей или меньшей степени опираются на тафономические исследования (см. 3.3), при выполнении которых в свою очередь приходится обращаться к результатам, полученным при палеонтологических реконструкциях.

Тафономический критерий подразумевает совместное нахождение частей в одном захоронении. Однако для реконструкций можно использовать и более общую локализацию тех частей, прижизненная связь которых предполагается. Единичное совместное захоронение может ничего не значить, важна его повторность в разрезе и на площади. Совпадение ареалов и стратиграфического распространения частей можно использовать для реконструкций. Это общий принцип пространственно-временной локализации частей, частным и предельным случаем которого можно считать тафономический принцип.

Используемые в реконструкциях типологические модели позволяют судить о том, как соединялись при жизни части, встречаемые в захоронениях порознь, дисперсно. В качестве такой модели могут выступать другие ископаемые экземпляры, у которых интересующие нас части не разъединились при захоронении. В этих случаях обычно говорят об органической связи частей (например, рострах белемнитов, соединенных с фрагмоконом, или так называемых "fused clusters" конодонтов, или семенах, соединенных с ветками растений). Наблюдение органической связи частей, обычно находимых дисперсно, можно считать разновидностью обращения к типологической модели, а можно считать использование этой связи самостоятельным принципом, поскольку речь идет о получении, а не просто выборе типологической модели.

В палеоботанике для реконструкций широко используют сходство некоторых признаков у находимых дисперсно частей. Эти признаки выступают в роли маркера. Таковы, например, эпидермальные признаки, которые могут быть общими у листьев и репродуктивных частей. Само использование маркеров подразумевает наличие сильной корреляции между частями и их маркерами, а также устойчивость и специфичность маркера для данного таксона. Таким образом, обращение к маркерам можно считать частным случаем принципа корреляции и конкретизацией таксономических и мерономических предпосылок реконструкции. Специфика использования маркеров, оправдывающая выделение его в самостоятельный принцип, заключается в том, что мы опираемся здесь не на определенную типологическую модель с присущей ей корреляцией частей, а на общее представление о том, что у организмов некоторые тонкие структуры, используемые как маркеры, могут характеризовать разные части.

Можно привести еще и иные принципы, применяемые в палеонтологических реконструкциях и конкретизирующие общенаучные принципы: использование метода исключений; итеративность исследования с последовательными приближениями и др. Более того, каждый из сформулированных принципов можно представить частным случаем определенного более общего познавательного принципа. Так, использование типологической модели есть частный случай типологических экстраполяции [653, 654], принцип корреляции конкретизирует принцип инвариантности и т. д.

Таким образом, можно предложить следующий перечень специальных принципов, используемых в палеонтологических реконструкциях:

1) принцип типологической, в том числе актуалистической модели;

2) принцип корреляции частей организма (в том числе функциональной);

3) принцип установления органической связи частей, в результате чего мы получаем новую типологическую модель;

4) принцип общей пространственно-временной локализации частей (в том числе тафономический критерий);

5) принцип маркера, общего для дисперсных частей.

Каждый из перечисленных принципов имеет свои ограничения.

Типологическая модель и задаваемые ею корреляции частей могут оказаться несостоятельными из-за того, что в пределах таксона корреляция частей не всегда выполняется. Органическая связь частей может быть кажущейся или быть связанной с прижизненным соединением разных организмов (например, некоторые предполагаемые конодонтоносители, по-видимому, были животными, питавшимися обладателями конодонтов).

Общая пространственно-временная локализация свойственна и компонентам повторяющейся экосистемы (например, повторяющаяся ассоциация гриба и высшего растения). Наконец, маркер может оказаться гетерогенным. Чтобы избежать ошибок, необходимы, во-первых, осознанное и обоснованное применение каждого из принципов и, во-вторых, взаимный контроль гипотез, выдвигаемых с помощью разных принципов.