Реконструкции палеонтологических проблематик

Иногда палеонтологи имеют дело с остатками организмов, систематическое положение которых совершенно неясно. Это относится к так называемым проблематичным группам (см. 1.8), одним из наиболее ярких примеров которых могут служить конодонты. Традиционные методы анализа строения таких животных оказываются бессильными, а реконструкция целых их организмов пока не представляется возможной, несмотря на всю изученность морфологии их известных остатков. Тем не менее и в отношении конодонтов применяют некоторые методы реконструкции. Современная систематика конодонтов строится не на дисперсных остатках, а на реконструированных комплексах скелетных частей - конодонтовых аппаратах. Методика таких реконструкций использует в той или иной мере все сформулированные выше специальные принципы.

Общая типологическая модель строения конодонтового аппарата основана на находках на плоскостях напластования пород тесно и закономерно ассоциирующих скелетных элементов, которые составляют полный или почти полный аппарат, принадлежащий одному животному (рис. 43, А), т. е. на принципе органической связи частей. Хотя ни природа этой связи, ни функциональное значение отдельных элементов и аппарата в целом не известны, повторяемость находок аналогично устроенных аппаратов доказывает достоверность реконструкции (см. рис. 43, Б).

Рис. 43. Отпечаток конодонтового животного и основанная на нем, а также на других данных реконструкция его головного отдела. А - отпечаток конодонтового животного Clydagnathus cf cavusformis Rhodes, Austin et Druce нижний карбон Шотландии (по Д. Е. Г. Бриггсу и др.) а - полный отпечаток (готова вверху), б - увеличенная головная часть отпечатка с сохранившимся конодонтовым аппаратом, в - то же, что и б противоотпечаток. Латинскими буквами дана общепринятая индексация M - элемент стержневидный, характеризующийся передним положением крупного главного зубца и продолжением его вниз, с образованием антизубца, Sa - стержневидный элемент с двумя симметричными и равными боковыми отростками и задним, который может отсутствовать Sb - стержневидный элемент асимметричный, состоит из трех или двух зубчатых отростков, боковые расположены несимметрично, а задний может отсутствовать, Sc - стержневидный элемент асимметричный, состоит из заднего и переднебокового отростка, Sd - стержневидный билатерально симметричный элемент, Pa - платформенный элемент с невыраженным главным зубцом, Pb - то же, с хорошо выраженным главным зубцом. Б - реконструкция головного отдела конодонтового животного (по Р. Николл) а - положение конодонтовых элементов вдоль пищевого желобка (вид сбоку), б - условная схема расположения конодонтовых элементов в аппарате

Для некоторых групп протоконодонтов может быть использована, кроме того, и актуалистическая модель - строение ловчего аппарата щетинок современных хетогнат, правомерность использования которой подтверждается находками сочлененных конодонтовых элементов (fused clusters), т. е. также принципом органической связи. Большое значение для реконструкции аппаратов имеет методика объединения в один аппарат различных по морфологии элементов из одной выборки, составляющих непрерывный ряд морфологических переходов (например, от асимметричных двухстержневых элементов к симметричным четырехстержневым), так называемую "серию симметричных переходов". При этом учитывают и общность микроморфологических признаков (скульптура, характер расположения и наклона зубчиков и др.). Как можно видеть, здесь используют и принцип пространственно-временной связи, и принцип маркера. В определенной степени при этом применяется и принцип корреляции. Таким путем формируется типологическая модель, которая может отличаться и от модели, построенной по принципу органической связи, и от актуалистической модели, которая может в свою очередь стимулировать находки аппаратов нового типа или их частей, находящихся в органической связи.

Основную роль в реконструкции конодонтовых аппаратов играет, пожалуй, принцип общности пространственно-временной локализации дискретных элементов. При этом простыми логическими или достаточно сложными специально разработанными стратиграфическими методами с использованием ЭВМ анализируются частота и достоверность совместной встречаемости и количественных отношений изолированных элементов из одного или многих последовательных временных интервалов. Для выявления органических связей элементов одного аппарата из общей суммы возможных связей (обитание в общей экологической зоне, в одной обстановке и т. д.) используется контроль со стороны других критериев.

Благодаря всем этим исследованиям появились основания для признания полноценного биологического и таксономического статуса конодонтоносителей - несомненно, одной из важнейших групп животных в палеозойских биотах. Кроме того, по существу, впервые в практике таксономической и номенклатурной работы с разнородными дисперсными остатками, прижизненная связь которых неочевидна, найден путь к разрешению трудных проблем преимущественно номенклатурного характера, возникающих при необходимости использования названий для реконструируемых аппаратов и таксонов, ранее применявшихся для обозначения лишь дисперсных элементов аппаратов.

В настоящее время сформулированы лишь самые общие методические положения палеонтологических реконструкций и намечены пути их приложения к повышению уровня обоснованности реконструкций растений, беспозвоночных и позвоночных животных, а также ряда достаточно хорошо изученных проблематик. Задача же состоит в выяснении полного перечня принципов палеонтологических реконструкций и взаимосвязей между ними и в конечном итоге разработке единой методологии этих исследований.