НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ
Пользовательского поиска


 ГЕОХРОНОЛОГИЯ
 ЭВОЛЮЦИЯ
 ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
 ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ
 ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ




предыдущая главасодержаниеследующая глава

1.6. Палеофизиологические исследования (М. А. Шишкин, В. П. Макридин)

Представления о физиологии вымерших организмов могут быть получены многими путями, среди которых важная роль принадлежит анализу морфологических особенностей ископаемых организмов. Существенными источниками палеофизиологической информации служат также данные о микроскопическом строении и вещественном составе исследуемых скелетных остатков и условиях их захоронения (см. 2.1-2.6, 3.1-3.4).

Первоначально термин "палеофизиология" был введен Я. В. Самойловым [2199] для обозначения области исследований, охватывающей прежде всего биохимическую эволюцию организмов (см. 2.6, 2.7). Стремясь выяснить роль живых существ в осадочном накоплении химических элементов, участвующих в метаболических процессах, Я. В. Самойлов одним из первых указал [906, 907], что физиологическая деятельность вымерших форм должна была отличаться от современной. С этой точки зрения он пытался объяснить, например, накопление меди в пермских отложениях распространением организмов, у которых перенос кислорода кровью осуществлялся с помощью медистых соединений - гемоцианинов. Я. В. Самойловым был поставлен вопрос об эволюции скелетообразования, в которой первым этапом, по его мнению, было появление кремниевых скелетов.

Другим основателем палеофизиологии считают венгерского палеонтолога Ф. Нопшу [2017, 2018], который предполагал связь ряда эволюционных изменений в скелете позвоночных (гигантизм у динозавров, явления пахиостоза у мезозойских морских рептилий и т. д.) с нарушениями функции гипофиза. Подобные идеи выдвигаются и в наше время, например, для объяснения эволюции зубной ткани у млекопитающих [2486]. К этому направлению примыкают и многочисленные гипотезы, связывающие вымирание тех или иных групп организмов с глобальным воздействием абиотических факторов, нарушающим физиологическую норму: гибель динозавров от изменения уровня радиации или состава атмосферы, похолодания, отравления растительными алкалоидами; вымирание крупных млекопитающих от дефицита кобальта в пище, морских беспозвоночных - от изменения солености и т. д. [299]. Но палеофизиология имеет и более реальные достижения, связанные с изучением жизнедеятельности вымерших организмов, основанном на анализе их остатков и условий захоронения.

В целом предмет палеофизиологии как раздела физиологии [2168] составляют различные нормальные проявления жизненной активности, запечатленные в ископаемом материале, в первую очередь - различные реакции органов и тканей в процессе их развития и функционирования. Сюда же естественно отнести и физиологически обусловленные формы поведения, такие, как биология размножения и забота о потомстве, а также специфические требования организма к физико-химическим параметрам среды, изучаемые палеоэкологией (см. 3.1). В палеонтологии трудно разграничить область изучения физиологических отправлений и функциональной деятельности вообще. Последняя наиболее широко изучается в отношении механических процессов, в особенности связанных с передвижением и питанием. Это направление исследований составляет главный предмет морфофункционального анализа (см. 1.1-1.3).

Информацию о физиологии вымерших форм получают главным образом методом аналогий. Если ископаемый организм принадлежит к ныне существующей группе, то тем самым некоторые общие особенности его биологической организации становятся ясными сразу же. Например, установив принадлежность кости к млекопитающему, мы определяем и ее принадлежность теплокровному животному. Если мы относим строматолитную постройку к деятельности сине-зеленых водорослей, то тем самым подразумеваем и способность создавших ее организмов к фотосинтезу. Естественно, что для видов, близких или тождественных современным, степень физиологической аналогии максимальна. Поэтому находки таких форм обычно служат важными индикаторами среды обитания. Так обстоит дело, например, с неогеновыми моллюсками и рыбами или кайнофитными насекомыми.

Чаще, однако, возникает задача биологического истолкования более частных особенностей, и в этом случае используют сопоставление с гомологичными или по крайней мере морфологически сходными структурами у рецентных организмов. Объектами сравнения могут служить также минеральный и химический состав остатков, характер изменчивости, следы жизнедеятельности, особенности стадий развития и другие факторы. Все это, конечно, дает результаты лишь при условии, что нам известны корреляции этих признаков с физиологическими показателями у ныне живущих форм. В тех случаях, когда исследуемый орган не имеет достаточно близких рецентных аналогий, может быть использован метод построения парадигм, т. е. абстрактных функциональных моделей [2190]. Из серии таких моделей, соответствующих разным путям истолкования органа, наиболее правдоподобна та модель, которая позволяет правильно предсказать его особенности, не учтенные в модели, а также его изменения в тех или иных реально встречающихся вариантах (см. 1.1).

Метод парадигм пригоден там, где истолкование функции органа позволяет дать количественные оценки его возможных модификаций. Нередко он сочетается с методом аналогий. В целом, однако, последний остается главным инструментом исследования.

Морфология скелетных остатков. Морфологические сопоставления - наиболее обширный источник физиологической информации, особенно для организмов, у которых скелет в большой мере отражает строение мягких органов, а морфофизиологические корреляции достаточно хорошо изучены (позвоночные, членистоногие). Так, следы легочных мешков у девонских Placodermi ясно указывают на способность этих примитивных челюстноротых к воздушному дыханию [1495]. Отпечатки сейсмосенсорных органов на костях многих древних амфибий - лабиринтодонтов и лепоспондилов - говорят об ориентации в водной среде с помощью восприятия низкочастотных колебаний, а следы жабр и бранхиальных зубчиков у некоторых их личинок указывают на развитие через стадию жаберного дыхания и преимущественно фильтрационного питания.

У зверообразных рептилий переход к диафрагмальному типу дыхания, свойственному млекопитающим, может доказываться обособлением поясничного отдела позвоночника, а следы развития мягких губ у высших форм свидетельствуют о первых шагах в развитии маммального способа вскармливания детенышей [1033]. Строение слуховой косточки у древних амфибий и рептилий позволяет определенно различать две системы восприятия звуков - из воздуха (через барабанную перепонку) и из субстрата (через челюстной сустав). У палеоген-неогеновых китообразных строение звуковой улитки отражает разную степень приспособления к высокочастотной эхолокации [1584]. Вынашивание молоди или яиц в сумке матери весьма вероятно для меловых мультитуберкулят и плацентарных млекопитающих и даже для высших триасовых зверообразных рептилий - тритилодонтов, у которых найдена сумчатая кость, характерная для современных Marsupialia и однопроходных [1599, 1831]. Живорождение в разных группах позвоночных доказывается на ископаемом материале непосредственными находками молоди в полости тела у отдельных палеонискоидных рыб (Birgeria) и морских рептилий [1322, 1984]. Обнаружение молоди раннепермского лабиринтодонта Trimerorhachis в жаберных мешках взрослых особей [2028] имеет близкие аналогии у некоторых современных лягушек, вынашивающих личинки в голосовых мешках.

Для позвоночных животных, особенно млекопитающих, одним из важных источников данных, касающихся их поведения и взаимоотношений со средой обитания, является изучение мозговых структур по отпечаткам полости черепа, основанное на сравнении с близкими рецентными формами. Это направление получило наименование палеоневрологии. Примером таких исследований может служить работа Ю. А. Орлова [786], посвященная изучению слепка мозговой полости гигантской позднемиоценовой куницы Perunium. Преобладающее развитие височных и затылочных долей большого мозга позволило сделать вывод об опережающей дифференциации. У этой формы слуха и зрения по сравнению с функциями лобных долей, тогда как сильное развитие полушарий мозжечка заставляет предполагать сложную работу конечностей, которые, по-видимому, могли использоваться для лазания по деревьям (см. также 1.1).

Среди морфофизиологических процессов, непосредственно отражаемых строением ископаемых беспозвоночных организмов, особенно велик круг явлений, связанных с размножением и развитием: клеточные деления у простейших, почкование у колониальных организмов, линька у членистоногих и т. д. Многие другие особенности также становятся понятными благодаря рецентным аналогиям. Таким путем, например, выявлено наличие у ископаемых мшанок системы экстразооидальных водных потоков, обеспечивающих поступление пищи, выведение отфильтрованных вод, а также спермы и личинок [2367]. На этой же основе проведен анализ водно-сосудистой системы у ископаемых иглокожих [2005]. У трилобитов сопоставление с современными членистоногими позволяет говорить о респираторной функции щечной цеки у уплощенных форм [1800].

Во многих случаях, однако, близкие аналогии неизвестны, и остается лишь возможность моделирования предполагаемой функции. Так, трубчатые выросты края раковины у некоторых мезозойских брахиопод истолковываются как вместилища чувствительных краев мантии, действовавших подобно антеннам и подававших сигнал к закрытию створок при приближении опасности [2191]. Хорошо обоснованные парадигмы построены также для сенсорных органов камератных криноидей. Предполагается, что у этих реофильных животных поры теки и связанные с ними пиннулы представляли собой систему, чувствительную к горизонтальным течениям и помогающую выборочно извлекать пищевые частицы из водного потока [1711]. Широкие возможности для моделирования функции предоставляют глаза трилобитов, поскольку они могут сохранять свою структуру довольно полно. Анализ шизохроических глаз как оптической системы позволяет говорить об их способности к целостному восприятию изображений и устранению сферической аберрации [1340, 1429].

Нередко выбор правильной интерпретации затруднителен - например, в отношении дополнительной функции анального мешка у каменноугольной криноидей Aesiocrinus, снабженного порами и каналами. Предполагают, что он либо выполнял респираторную функцию для задней кишки, либо играл роль гипертрофированной мадрепоритной системы [1862]. Также неясно, назначение срединного бугорка глабели у трилобитов, который мог быть либо глазом, либо органом осязания и регистрации давления [1594].

В случаях, когда для современных организмов известны внешние причины определенных морфологических модификаций, возможно объяснить соответствующие изменения и у близких ископаемых форм. Например, у некоторых двустворок (Cardiidae) уменьшение размеров раковины и числа ребер связано с понижением солености водной среды. Размеры личинки и, следовательно, продиссоконха у двустворок часто обратно пропорциональны температуре воды [1908]. У остракод температура воды влияет на степень скульптированности раковины, а содержание кислорода в воде - на ширину внутренней пластинки и глубину вестибюля [1406, 2082].

Морфофизиологические интерпретации, основанные на аналогиях, используются и в палеоботанике. Митотические деления описаны у докембрийских одноклеточных водорослей [240]. У палеозойских птеридоспермов предполагают секретирование семезачатком капли жидкости для улавливания пыльцы, как у многих современных голосеменных. Это обосновывается находкой семезачатка с неклеточным образованием снаружи, содержащим пыльцу [2180].

Микроскопическое (гистологическое) строение. Изучение микроструктуры остатков беспозвоночных в сечениях и на естественных поверхностях дает обширную информацию об изменениях секреторной деятельности скелетообразующих тканей - циклических или же связанных с образованием различных структур скелета. Так, у кораллов пояски прироста могут соответствовать суточным, месячным и годичным ритмам, что позволяет судить о длительности астрономического года и лунных циклов в прошлые геологические эпохи [2257, 2477]. Пять различных ритмов (от суточного до годичного) установлены по структурным различиям в линиях нарастания у двустворчатых моллюсков [1307]. При этом скорость роста преимущественно зависит от внешних факторов, например у кораллов, - от температуры воды и освещенности [1295], хотя известную роль играют и особенности самих организмов [551, 552]. У литоральных моллюсков отложение карбонатных слоев раковины соответствует приливам, а органического - отливам [2067]. Образование слоев наружной раковины отражает различные физиологические состояния секретирующей ткани (у моллюсков и брахиопод - эпителия мантии) или деятельность различных ее участков. Некоторые секреторные процессы, такие, как образование третичного слоя раковины у брахиопод, зависят от температуры и других условий среды [481, 1911].

У наземных позвоночных одним из важнейших физиологических показателей, получаемых путем изучения микроструктуры скелета, является характер терморегуляции. У современных эктотермных животных периостальные ткани трубчатых костей относятся к пластинчато-зональному типу, характеризующемуся бедной васкуляризацией и наличием годичных колец. Напротив, у эндотермных групп (птиц, млекопитающих) эти ткани имеют волокнисто-пластинчатое строение, не содержат отчетливо выраженных годичных колец и снабжены сильно развитой сосудистой системой. Наличие тканей второго типа у терапсид, динозавров и птерозавров дает основание ряду авторов считать этих рептилий теплокровными [1297, 1298, 2161, 2164, 2167]. В отношении динозавров имеются, правда, противоречащие данные о наличии годичных колец в микроструктуре зубов [1804]. У лабиринтодонтов, способных подобно современным амфибиям к кожному газообмену, его интенсивность отражается в степени развития сосудистой сети в покровных черепных костях [1395]; (рис. 47).

Рис. 47. Микроструктура покровных костей черепа (в вертикальных срезах) у пермских и триасовых амфибий - лабиринтодонтов как показатель интенсивности кожного газообмена. По А. П. Быстрову. а - 'гидрофильный' тип с хорошо развитой сетью сосудистых кожных капилляров у Benthosichus; б - 'ксерофильный' тип, не имеющий капилляров, у Platyoposaurus
Рис. 47. Микроструктура покровных костей черепа (в вертикальных срезах) у пермских и триасовых амфибий - лабиринтодонтов как показатель интенсивности кожного газообмена. По А. П. Быстрову. а - 'гидрофильный' тип с хорошо развитой сетью сосудистых кожных капилляров у Benthosichus; б - 'ксерофильный' тип, не имеющий капилляров, у Platyoposaurus

Исследования скорлупы яиц верхнемеловых динозавров - завропод, протоцератопса [2280] - показало, что газо- и влагообмен осуществлялись у них путем диффузии сквозь многочисленные поры. Сопоставление же с яйцами современных рептилий и птиц привело к предположению, что вылупившиеся детеныши этих динозавров имели малые размеры, а по уровню метаболизма были близки к тем ныне живущим рептилиям и птицам, которые строят гнезда на земле в условиях высокой влажности и воздушной среды, обедненной кислородом при повышенном содержании углекислого газа (что обычно имеет место при подземной инкубации или искусственном зарывании кладок).

Содержимое пищевых путей и непереваренные остатки пищи. О характере питания и пищеварения часто можно судить по содержимому желудка и кишечника. У животных-илоедов (трилобитов, некоторых моллюсков, червей и др.) пищевые пути благодаря заполнению субстратом могут фоссилизоваться. Например, у раннеюрской двустворки Nuculana известен внутренний слепок кишечника с продольными бороздками (отпечатками стенок), аналогичными бороздкам на фекальных выбросах у современного близкого рода Nucula [1458]. Нередко сохраняются твердые части желудочного содержимого. Так, в кишечнике насекомых обнаружена пыльца растений [528, 2254], в желудке аммонитов - остатки различных мелких беспозвоночных [1872], у юрских акул - непереваренные ростры белемнитов и раковины аммонитов, у позднемелового динозавра Anatosaurus - побеги и плоды хвойных растений [1984]. У ихтиозавров в содержимом желудка, а иногда и кишечника встречаются остатки мягкотелых головоногих, рыб и планктонных организмов, в том числе мелких рачков. Иногда возможность питания ихтиозавров головоногими оспаривается [1823]. Другие исследователи [2273] приводят данные о находках в желудке ихтиозавров крючков (онихид) от рук белемнитов и подчеркивают, что ростры в желудочно-кишечном тракте этих организмов не встречаются.

Это дает им повод считать, что ихтиозавры питались мягкими тканями белемнитов. Позволительно, однако, предполагать и то, что ростр у белемнитов, как и у некоторых современных кальмаров, был эластичным [454].

Иногда прослеживается характер переваривания пищи. У олигоценового представителя скумбриевых из семейства Cybiidae в желудке были найдены мелкие рыбы, из которых наиболее близкие к кишечнику (ранее заглоченные) максимально размацерированы [2465]. Особенность пищеварения дневных хищных птиц - полное растворение костей добычи и характерная эрозия непереваренных зубов; поэтому остатки погадок этих птиц в четвертичных отложениях достаточно уверенно опознаются [1932]. О механизме размельчения пищи говорят находки гастролитов, известные у ископаемых птиц и морских рептилий. Важным источником сведений о характере питания служат копролиты [204], хотя их принадлежность не всегда удается идентифицировать.

Химический состав. Анализ количественных соотношений элементов в составе известкового скелета у водных беспозвоночных дает возможность судить о температурном и солевом режимах среды обитания по аналогии с современными формами. Методическая сторона этих исследований освещена в специальных разделах (см. 2.6, 3.1).

Отметим, что распределение магния и других элементов может быть неравномерным, отражая цикличность секреторной деятельности организма [1871] или ее закономерное изменение с возрастом, при переходе в иные условия обитания [1527]. Имеются, впрочем, данные о том, что и накопление магния в целом может в большой степени физиологически контролироваться самим организмом, в зависимости, например, от того, секретирует ли он кальцит или арагонит [1358, 2457]. Изотопный состав может отражать помимо температуры и солености водной среды также изменения скорости роста [1813, 2061].

Сопоставление возрастных стадий. Этот метод дает много сведений о физиологии развития и размножения. Количественный анализ массового материала (например, по раковинам моллюсков) позволяет проследить закономерные изменения в характере смертности в течение жизненного цикла, которые могут быть разными у близких форм одного биотопа [1743]. В случае, когда у колониальных организмов наблюдается постепенное изменение в завершенности морфогенеза очередных генераций зооидов, можно с большой уверенностью говорить о физиологических градиентах, закономерных изменениях концентрации стимуляторов или ингибиторов, управляющих развитием колонии. Это, в частности, имеет место при образовании субколоний мшанок из монтикулярных структур [1278]. Наличие в одновременном захоронении новорожденной и трехмесячной особей пещерного медведя позволяет судить о продолжительности брачного периода, который был длиннее, чем у современного бурого медведя [1544]. Ход личиночного развития у палеозойских лабиринтодонтов доказывает отсутствие у них резкого (катастрофического) метаморфоза, свойственного их потомкам - бесхвостым амфибиям.

Межвидовые численные соотношения. Относительная численность организмов внутри биоценозов может служить их важной биологической характеристикой. Например, количественное отношение "хищник - жертва" среди млекопитающих составляет обычно не более 4%, тогда как у эктотермных позвоночных оно во много раз выше. Поэтому определение на массовом материале по меловым динозаврам очень низкого соответствующего показателя (3%), косвенно свидетельствует о теплокровности этих животных [1297].

Особенности захоронения и литология вмещающих пород. Связь этих показателей с физиологией захороненного организма может быть очень тесной. В общих чертах она обычно определяется уже тем, с какой из двух главных обстановок захоронения - морской или континентальной - мы имеем дело. На этом фоне выявляются более частные зависимости. Так, первичная пиритизация глубоководных протерозойских сланцев Северной Австралии, указывающая на восстановительную среду их накопления, позволяет говорить об анаэробности найденных здесь бактерий и водорослей [2023]. Биостратономический анализ захоронений некоторых неогеновых гастропод Паратетиса указывает на их переход от легочного дыхания к жаберному [288]. Находки в пермокарбоновых континентальных красноцветах Техаса характерных нор с остатками лепоспондильных амфибий Lysorophus свидетельствуют о существовании фазы спячки в образе жизни этих животных, что подтверждается и находками здесь аналогичных нор двоякодышащих рыб [2029]. Представители двух групп триасовых лабиринтодонтов - трематозавры и плагиозавры - часто встречаются как в континентальных, так и прибрежно-морских фациях, что указывает на их способность (подобно многим современным лягушкам) переносить довольно высокую соленость, оставаясь в норме пресноводными животными.

* * *

Палеофизиологические данные имеют огромное значение для изучения эволюции биосферы (см. 8.4). Они позволяют судить о физико-химических условиях среды обитания и тем самым об условиях осадконакопления в геологическом прошлом. Продукты жизнедеятельности организмов, как и их непосредственные остатки, могут быть материалом породообразования (например, накопление копролитовых горизонтов). Изучение ритмичности скелетообразования у беспозвоночных открывает в перспективе возможности для нового пути определения возраста их остатков (если будет достаточно точно рассчитано изменение числа дней в году для прошлых эпох). Изучение ископаемого материала позволяет также изменить представления о многообразии ранее существовавших физиологических типов. Функциональные сочетания, не имеющие аналогий в современном органическом мире (например, сохранение рудиментов амфибийной сейсмосенсорной системы на рептилийном уровне организации), нередко оказываются реальностью при изучении древних организмов.

предыдущая главасодержаниеследующая глава








Почему было так много видов динозавров?

Лимузавры теряли зубы по мере взросления

Ученые разгадали тайну хиолитов — загадочных палеозойских животных

Древнейший моллюск был похож на шипастого слизня

Ученые обнаружили окаменелого проторозавра накануне живорождения

Череп гигантского медведя из сказаний
© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2001-2017
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://paleontologylib.ru/ 'PaleontologyLib.ru: Палеонтология - книги и статьи'

Рейтинг@Mail.ru Rambler s Top100