1.7. Палеопатологические и палеотератологические исследования (М. А. Шишкин, В. П. Макридин)

Понятия "палеопатология" и "палеотератология" охватывают всю область исследований аномальных особенностей ископаемых организмов, включая как собственно морфологические характеристики, так и выявляемые на их основе физиологические и функциональные нарушения. Разделение патологических и тератологических явлений может быть лишь условным и на практике далеко не всегда проводится.

К области патологии (в узком смысле) у рецентных организмов принято относить прежде всего заболевания экзогенной природы, т. е. обусловленные инфекциями, воздействием паразитов, нарушениями среды обитания, механическими травмами и т. д.

Тератологическими явлениями (уродствами) обычно называют достаточно резкие спонтанные аномалии, независимо от того, являются ли они наследственными или нет. В последнем случае обычно подразумевается, что их связь с внешними агентами в данный момент не выяснена. Будучи крайними вариантами при родной изменчивости, тератологические уклонения входят в специфические пространства возможностей индивидуального развития, свойственные отдельным видам (см. 7.4), выделяясь среди других вариаций лишь более резко выраженной дискретностью по отношению к нормальному фенотипу и относительной редкостью проявления. Другими словами, тератологические явления неизменно обнаруживаются с той пли иной частотой у любого вида. Сюда относится, например, развитие дополнительных рогов и пальцев у позвоночных животных (рис. 48) или появление односемядольных проростков среди двух- и многосемядольных растений.

Рис. 48. Фрагмент черепа четырехрогого барана Ovis aries L Хакасская автономная область, Ширинский р-н, долина р. Белый Пюс. Голоцен. Хранится в Палеонтологическом институте АН СССР, передан преподавателем ср. школы г. Шира С. М. Прокофьевым и председателем горсовета ВОП г. Абакана И. С. Яськовым

Таким образом, если для патологических нарушений главным критерием на практике считается их генезис, то для тератологических - сам характер их выражения. Ясно, что уже в силу этого невозможно говорить об их четком разграничении. Неудивительно, что в специальной литературе нередко используется понятие патогенеза в применении к тератологическим явлениям [1700]. Кроме того, следует помнить, что любая аномалия всегда осуществляется на основе взаимодействия индивидуального генотипа и среды развития, и ее реализация возможна при множестве комбинаций этих двух составляющих (см. 7.3). Поэтому разделить уклонения на чисто генетические и чисто экзогенные вообще невозможно. Соответственно огромное большинство уклонений, для которых улавливается связь с генетическими вариациями, может проявляться только при определенных внешних условиях, что хорошо известно из опыта экспериментальной генетики и медицины.

Генетическая конституция чаще всего определяет лишь предрасположенность к нарушению, тогда как само оно непосредственно провоцируется средой и с этой точки зрения должно попадать в категорию патологических изменений. Можно утверждать, что нет ни одного типа заболеваний, в котором генетическая предрасположенность не играла бы роли, поскольку реакция особей на экстремальные внешние воздействия, каковыми являются и патогенные факторы, всегда бывает высоко индивидуальна в соответствии с их гетерогенностью (см. 7.3). Таким образом, попытки выделить область патологических изменений (в противовес тератологическим), как нечто строго ограниченное действием внешних агентов, были бы заведомо несостоятельны.

Все сказанное еще в большей степени относится к ископаемым организмам, поскольку из-за невозможности применения к ним генетического анализа или иных экспериментальных методов мы обычно не можем судить о степени наследуемости наблюдаемых аномалий и об их связи с теми или иными внешними или внутренними факторами.

Однако изучение аномалий весьма важно для понимания эволюции и биологии вымерших форм. Как уже отмечалось, любые уклонения от нормы при всем их разнообразии имеют свою специфику в пределах систематических групп, и при наличии достаточно больших выборок они становятся столь же важными для характеристики этих групп, как и "нормальные" признаки, учитываемые систематикой [647, 1950], (см. 4.1). Кроме того, эволюция этих признаков начинается с возникновения их в качестве редких неустойчивых вариаций, т. е вначале они тоже имеют статус уклонений по отношению к норме. Поэтому изучение эволюционной динамики таких вариаций позволяет проследить в ряде случаев пути становления новых конституционных черт и одновременно избежать ошибки, связанной с неоправданным выделением уклоняющихся особей в самостоятельные таксоны. Патологические изменения у древних организмов могут давать также материал для суждения о характере морфогенетических процессов, нормально протекающих в их индивидуальном развитии [2405]. И наконец, эти изменения нередко позволяют судить о биологических особенностях древних форм и их взаимосвязях в биоценозах.

Возникновение палеопатологии связано с ранними указаниями на следы заболеваний у ископаемых позвоночных животных, сделанными анатомами и врачами XVIII - начала XIX в. Первые отрывочные наблюдения относятся к плейстоценовому пещерному медведю [1563] и другим кайнозойским млекопитающим [1478, 1645]. Остаткам пещерного льва и медведя посвящена и первая специальная работа по палеопатологии [2450].

В XIX в. появилось много новых наблюдений, касающихся также и болезней у различных мезозойских рептилий. Попытка обобщения накопленного материала была сделана О. Абелем [1247] в "Палеобиологии позвоночных", а затем Р. Муди [1966] в известной работе "Палеопатология", где позвоночным отведено главное место. С 20-х годов нашего столетия начиналось изучение патологических явлений на массовом материале, в основном по плейстоценовым млекопитающим, причем диагностика заболеваний стала опираться на гистологические исследования костных остатков и получила большую достоверность [1375, 1376, 1542, 1544, 2088]. Данные об основных исследованиях в этом направлении суммированы в "Палеопатологии" А. Таснади-Кубачки [2362].

Первые сведения о болезнях ископаемых беспозвоночных связаны с изображениями или упоминаниями в описательных работах отдельных аномальных экземпляров головоногих моллюсков и фораминифер [1342, 2031, 2113]. Вскоре такие явления становятся предметом специального изучения и делаются попытки их диагностики [1531, 1601]. К настоящему времени имеется несколько десятков публикаций по палеопатологии отдельных групп беспозвоночных. Во многих случаях они основаны на изучении серийного материала, что дает возможность подробно классифицировать и сами аномалии [1750]. Однако большая часть подобных сведений носит отрывочный характер и рассеяна в многочисленных описательных работах. Наиболее крупные обобщения по палеопатологии беспозвоночных - [1250, 1966, 2362].

В целом палеопатология (в широком смысле) еще остается слабо разработанной. Это касается, в частности, и взглядов на роль патологических аномалий в эволюционном процессе. Наиболее известны в этом отношении представления Р. Муди [1966] о связи болезненных явлений с филогенетическим старением и неоламаркистские идеи О. Абеля [1247, 1249, 1250] и Ф. Нопши [2018] о непосредственном превращении патологических черт предков в диагностические признаки потомков. Эти взгляды имеют в основном исторический интерес, хотя сама по себе проблема закрепления возникших изменений в дальнейшем оказалась одной из центральных для эволюционной теории [1178, 1180, 1181, 1193, 1196]. Вопрос о филогенетической роли аномалий продолжает дискутироваться [1811], причем многие авторы считают возможным скачкообразное появление на этой основе крупных эволюционных новшеств (см. 7.4).

Морфологические нарушения, наблюдаемые у ископаемых форм, могут быть подразделены на несколько категорий, не всегда четко разграниченных.