Механические травмы

Следы прижизненных механических травм^* и последующих регенерационных процессов известны во всех группах вымерших организмов, начиная с простейших. У фораминифер регенерационная активность плазмы обычно очень высока на ранних стадиях развития, благодаря чему нормальная раковина может восстанавливаться даже из небольших фрагментов [1810]. Эффективное восстановление утраченных частей характерно и для многих кораллов, в частности, склерактиний [2362], ругоз [1590] и табулят [122]. Множество травматических аномалий панциря, возникших на разных стадиях онтогенеза и связанных с нападением хищников, известно у трилобитов [1905, 2094, 2298, 2299]. У иглокожих характер залечивания подобных травм разнообразен. У морских звезд и офиур утраченные лучи могут целиком регенерировать [1873]. Морские ежи способны переносить тяжелые повреждения панциря, однако утраченные части обычно лишь зарубцовываются, но не восстанавливаются (например, петалоиды у неправильных ежей); в то же время бугорки для игл регенерируют [1675].

^* (Под этим определением подразумевается характер самих повреждений, а не их источник, который может иметь и биотическую природу (например, укусы и сверления).)

Особенно широко травматические аномалии (разломы раковины или повреждения ее краев) известны в различных группах моллюсков. При этом они нередко сказываются на последующем ходе развития и роста, влияя, в частности, на симметрию элементов раковины, общую ее форму, характер навивания и, что особенно интересно, - на характер наружного орнамента. Последний может вообще не возникать после травмы растущего края раковины, но может и резко менять свой облик (рис. 49), часто приобретая сходство с типом, свойственным иному виду или даже роду (не обязательно близкому), а иногда, по-видимому, напоминая предковый тип. Последнее обстоятельство позволяет в какой-то мере использовать посттравматический онтогенез моллюсков для суждения об их родственных связях [512].

Рис. 49. Изменение характера скульптуры раковины под влиянием травмы или заболевания у юрского аммонита Perisphinctes sp. По Э. Даккэ

Примеры "имитирующих" аномалий, хотя и не всегда связанных с травмами, описаны у двустворок [512], гастропод [2362], наутилоидей [1169] и особенно широко - у аммоноидей [467, 1481, 1750, 1751, 2478]. Причины этого явления дискутируются, но несомненно, что травмирующее воздействие как экстремальный внешний фактор играет здесь роль переключателя, реализующего один из потенциально возможных (нередко анцестральных) морфогенетических путей, заблокированных в условиях нормального развития. Интересно, что при этом у головоногих развитие орнамента может идти по-разному по обе стороны от оси симметрии, что говорит об известной автономности формообразовательных механизмов, управляющих развитием каждой из них.

Появление в ходе посттравматической регенерации скелетных структур, несвойственных данному виду, отмечено также у археоциат [875]. Очевидно, в целом среди вымерших организмов это явление было так же широко распространено, как и среди современных [1196].

Сам характер травм и способ их залечивания дает иногда ценную информацию о строении и биологии ископаемых форм, труднодоступную при изучении нормальных особей. Например, характер прижизненных поломок ростров у белемнитов [1531] свидетельствует в пользу того, что это были в целом твердые образования; в то же время деформации альвеолярной части ростра в некоторых случаях, по-видимому, указывают на ее эластичность [739]. Случаи заживления аммонитами стенок газовых камер показывают, что последние выстилались живой тканью, способной к регенерации [2362].

Особенно широко последствия скелетных травм (переломов, ушибов, укусов и др.) изучены у позвоночных, главным образом на материале по плейстоценовым млекопитающим. При этом следует выделять функциональные и трофические нарушения, а также инфекционные осложнения. В местах переломов нередко возникают псевдоартрозы, известные, например, в челюстях и костях конечностей у палеоген-неогеновых и плейстоценовых млекопитающих [1966, 2362]. Одновременно настоящие суставы могут подвергаться анкилозному заращению. Несомненно травматическое происхождение имеют многие случаи спондилеза и анкилоза позвоночника, широко известные у млекопитающих и рептилий (крокодилов, динозавров и др.). Повреждение связок осевого скелета нередко вызывает их окостенение, что в свою очередь ведет к искривлениям позвоночника (кифозу, сколиозу и т. д.), известным у ряда плейстоценовых хищников.

Очень часто травмы становятся очагами инфекционных воспалений, задевающих надкостницу (периостит) или более глубокие ткани, включая костный мозг (остеомиелит). Эти поражения оставляют следы на костях в виде различных экзостозов и гнойных полостей, причем этиология самих заболеваний могла быть, конечно, очень разнообразной, и обычно ее трудно установить. Подобные патологические изменения, особенно в местах сращения переломов, известны у самых различных наземных позвоночных, начиная с раннепермских пеликозавров. У млекопитающих они могут вызываться также и проникновением инфекции в полости сломанных зубов, что приводит к образованию гранулом на их корнях и гнойных полостей в челюстях [2362]. На черепных костях у многих млекопитающих и рептилий (крокодилов, фитозавров, динозавров-цератопсий) нередки экзостозы и мозолевидные разращения как следствие ударов и укусов при брачных боях и нападениях хищников [1247, 1249, 1250].