Приобретенные заболевания

В эту условную категорию объединен весь крут патологических изменений, не связанных с непосредственной реакцией на травмы и не относящихся в строгом смысле слова к генетическим нарушениям (т. е. к таким, которые проявляются у данной особи практически при любых условиях ее развития и существования). Имеются в виду болезни, вызванные инфекцией, паразитами, нарушениями обмена под действием неблагоприятных факторов среды и т. д. Конкретные их причины редко возможно установить. С наибольшей определенностью это удается при воздействиях паразитов - в тех случаях, когда картина изменения специфична и имеет рецентные аналогии или же подтверждается находками остатков самих паразитов в скелете хозяина.

Болезни, вызванные паразитами. Явления комменсализма и паразитизма (с различными переходами между ними) широко известны, в частности у ископаемых кораллов [1250]. Связанные с этим аномалии изучены, например, у меловых склерактиний [549, 550, 2362]. У последних обычными симбионтами являются черви-трубкожилы, вызывающие прорывы и искривления септ; они известны и в качестве паразитов, оставляющих глубокие полости в теле кораллита. Нарушения, вызываемые трубкожилами, а также различными эпибионтами (например, водорослями) часто провоцируют у одиночных склерактиний неупорядоченное почкование, не связанное с нормальным циклом размножения и приводящее иногда (род Montlivaltia) к образованию ложных колоний (см. 1.2). Эти же явления могут, однако, вызываться и чисто механическими повреждениями.

Особенно много заболеваний, вызванных паразитами, известно у иглокожих, в особенности у криноидей, у которых они отмечаются начиная с ордовика [1374, 1543, 1787, 2473]. Главная роль принадлежит здесь полихетам из семейства Mizostomidae. Они могут поселяться на кубке и на руках криноидей, вызывая образование эпидермальных мешков (цист), которые на поздних стадиях процесса обызвествляются; при этом руки и пиннулы часто скручиваются. К таким цистам нередко относят и лоболиты - полые образования в корневой части у многих палеозойских криноидей. Черви-шизопробосцины проникают внутрь стебля, где образуют жилые полости, сообщающиеся с наружной поверхностью; последняя образует опухолевидные вздутия. Многие поверхностные деформации у криноидей вызываются мшанками и другими эпибионтами. У морских ежей наиболее обычны паразиты из числа червей, ракообразных и гастропод. Они могут быть видоспецифичными, как, например, неидентифицированный паразит, образовывавший сферические камеры в панцире одного из позднеюрских видов рода Collyrites [1000]. У ископаемых правильных ежей Tylocidaris, как и у современных, известны булавовидные разрастания игл, вызванные поселением в их каналах гастропод Mucronalia, проникающих туда, возможно, еще на стадии личинки через амбулякральную систему [1971].

Следы воздействия паразитов известны также у фораминифер, моллюсков и других беспозвоночных. Паразитирующие личинки нематод встречены непосредственно в остатках эоценовых насекомых [2430]. Подобные случаи известны и для позвоночных, например находка паразитических ракообразных в жаберной полости у раннемеловой костистой рыбы Cladocyclus [1671]. Среди остатков пещерного медведя найдены камни мочеточника, ядром которых, как полагают, служили погибшие почечные паразиты - черви типа Eustrongylus [1537]. Наконец, у ископаемых растений, особенно покрытосеменных, наиболее обычные патологические явления связаны с деятельностью галлообразующих и минирующих насекомых [205, 367].

Болезни возраста. Каждая возрастная стадия в пределах данной систематической группы имеет свой набор "уязвимых мест" в физиологических системах, означающих объективную предрасположенность к тем или иным нарушениям. Сама эта предрасположенность обусловлена генетической конституцией вида, но заболевание на ее основе возникает лишь при наличии определенных внешних факторов. Такие заболевания, максимальная вероятность которых связана с определенной фазой развития, называют возрастными. На ископаемом материале различить закономерные и патологические возрастные изменения особенно трудно для старческих стадий, так как граница между ними становится здесь относительно неустойчивой.

Среди аномалий у беспозвоночных, несомненно, связанных с возрастом, можно указать случаи сращения раковин у нумуллитов и других фораминифер [618, 2362], обусловленные неполной изоляцией агамет перед началом скелетообразования. Последнее показано экспериментально на современных формах. Возрастные причины можно предполагать и в тех случаях, когда аномалия обнаруживается у группы особей, находящихся на одной и той же стадии развития, например вздутия наружного слоя раковины у некоторых меловых наутилоидей [2307]. У позвоночных, в особенности млекопитающих, многие возрастные болезни достаточно уверенно опознаются на основании современных аналогий. Например, детский рахит у пещерного медведя установлен по частому искривлению и истоньшению костей у молодых особей [1544]. У многих других плейстоценовых родов в позднем возрасте широко отмечаются явления артрита [2362].

Сюда же можно отнести аномальное развитие двуслойной и многослойной первично кальцитовой скорлупы яиц, принадлежащих, по-видимому, верхнемеловому динозавру-зауроподу Hypselosaurus priscus. По аналогии с современными рептилиями и птицами это патологическое явление могло быть связано с нарушением гормонального равновесия и неблагоприятным изменением в соотношении углерода и кислорода на эмбриональной стадии развития. Структура сосочкового слоя скорлупы указывает на отсутствие оплодотворения яиц или недостаточное окостенение скелета зародыша, приводившее к его преждевременной гибели [1561].

Другие заболевания. К этой группе заболеваний относят большую часть аномалий неясного происхождения, т. е. не имеющих очевидной связи с травмами, возрастными нарушениями или деятельностью паразитов. Многие из этих аномалий по своему характеру не отличаются от посттравматических изменений. Так, изменение оси навивания в ходе онтогенеза у фораминифер может вызываться поломкой раковины [2362], но может происходить и без ясной к тому причины [1847]. Такой же спонтанный характер нередко имеет и резкая смена типа скульптуры у цефалопод, например, у наутилоидей Hercoglossa и Eucymatoceras или аммонита Slephanoceras [1751]. Данные явления чаще всего связывают с заболеваниями мантии; иногда удается найти и более очевидные указания - например, развитие на раковине опухоли, предшествующее смене скульптуры [6]. Равным образом и у позвоночных инфекционные и трофические заболевания, вызываемые травмами, могут возникать и вне связи с ними. Это широко распространенные явления периостита и остеомиелита, различные экзостозы и анкилозы, например у динозавров [2081]. Ряд изменений костной ткани приписывается определенным инфекционным болезням, таким, как туберкулез и актиномикоз, но достоверность диагнозов оспаривается [2362]. Часто отмечается зубной кариес, известный уже у меловых мозазавров.

При изучении спонтанных аномалий на ископаемом материале возникает проблема разделения экзогенных и генетически обусловленных нарушений (хотя, как уже сказано, эти категории взаимопереходящи и могут противопоставляться лишь там, где роль одной из них резко преобладает). Универсальных критериев для этого нет. В частности, это касается и характера развития аномальных признаков в онтогенезе, поскольку проявление генетических отклонений, как и у современных организмов, могло начинаться, подобно приобретенным болезням, с любых стадий развития. При этом фенотипический эффект тех и других может быть неотличим, как это, в частности, имеет место в случае многих пренатальных аномалий у человека [919]. Все же можно предполагать, что для сильновыраженных нарушений, задевающих лишь достаточно поздние этапы онтогенеза, экзогенное происхождение более обычно. То же самое можно сказать и о случаях, когда аномальные изменения возникают и излечиваются неоднократно в течение жизни особи, например, некоторые нарушения септообразования у нумуллитов [2362].

Для повышения достоверности выводов важен всесторонний анализ каждой аномалии, учитывающий ее связь в онтогенезе с другими отклонениями и степень вариабельности в больших выборках. Примером может служить изучение Г. Штаффом [2315] случаев асимметрии у юрских аммонитов, показавшее, что смещение киля может происходить у них двумя путями: 1) на начальных стадиях развития, при постепенном усилении в корреляции с асимметрией сифона и лопастной линии, причем последняя обнаруживает высокую индивидуальную изменчивость; 2) на поздних стадиях, с резким проявлением и вне зависимости от положения сифона.

Очевидно, что одно и то же морфологическое уклонение здесь имеет разные причины (причем для второго случая роль внешних агентов относительно более вероятна).

Для оценки природы аномалии могут иметь значение и особенности распространения той ископаемой формы, у которой она встречена. Примером может служить случай уродства раковины у сарматской гастроподы Cerithium rubiginosum, связанный с преждевременным прекращением роста мягкого тела [2362]. Поскольку этот вид, обычно широко распространенный, представлен в данной тафономической ассоциации лишь одним экземпляром, можно предполагать, что его патология связана с неблагоприятными условиями существования.