Генетически обусловленные нарушения

Уже говорилось о трудности и условности разграничения аномалий, вызванных генетическими изменениями и внешними агентами, поскольку соотношение между ролью этих взаимодействующих факторов для одного и того же уклонения фенотипа может быть самым различным. Выделяя генетически обусловленные нарушения, мы подразумеваем на деле одну из двух краевых областей этого континуума - случаи, где повреждающая роль мутации преобладает и проявляется при любом варианте нормальных условий развития и существования особи (рис. 50). В отношении ископаемых форм выявление таких случаев может опираться лишь на косвенные доводы и всегда более или менее предположительно. Это относится даже и к находкам морфологически интерсексуальных особей у двуполых видов (например, у верхнемелового краба Decoticancer [1339]), для которых присутствие хромосомных нарушений хотя и весьма вероятно, но необязательно.

Рис. 50. Параллелизм мутационной аномалии диагностического признака. По М. Л. Шишкину. Межлобная кость у древних рахитомных амфибий: а - как вариация у рода Benthosuchus; б - как постоянный признак у рода Eryops

В целом при наличии массовых остатков (особенно, если они связаны с достаточно однородной палеосредой) немногочисленность уклоняющихся особей может, конечно, служить указанием на известную вероятность мутационной природы изменения. Именно такие относительно редкие вариации чаще всего и интерпретируются палеонтологами как проявления мутаций - например, индивидуальное появление зазубрин на седлах лопастной линии у триасовых цератитов [1983], нарушения в форме чашечек у девонских криноидей [1938], случаи гигантизма у моллюсков [2362] и др. Однако такие объяснения должны пониматься лишь как заведомые упрощения. В действительности с какими бы фенотипическими вариациями мы ни имели бы дело, они всегда представляют собой специфические целостные реакции системы индивидуального развития, свойственной представителям данного вида, а не прямое отражение тех или иных элементарных возмущающих факторов - мутаций или внешних воздействий (см. 7.3); эти факторы могут комбинироваться различным образом при осуществлении одних и тех же реакций [1180, 1650]. Нагляднее всего это показывает опыт генетического анализа крупных природных аномалий в популяциях современных организмов, у которых совершенно однотипные фенотипические уклонения при достаточно больших выборках обнаруживают самую пеструю индивидуальную природу (т. е. зависимость от разных хромосомных локусов или вообще отсутствие таковой) и самые разные градации в степени наследования, вплоть до полной его потери (см. 7.3). Поэтому, связывая появление относительно редких и крупных уклонений у ископаемых форм с мутациями, мы правы лишь в том, что среди носителей каждого такого фенотипа действительно имелись особи с резко выраженной генетической обусловленностью данного нарушения. Однако палеонтолог лишен возможности выделить их среди остальных.