Часть третья. Принципы и направления палеоэкологических, палеоихнологических и тафономических исследований

3.1. Палеоэкологические исследования (В. А. Захаров)

Палеоэкология - наука о взаимоотношениях организма и среды в геологическом прошлом. Предмет ее исследований - условия и образ жизни организмов в минувшие геологические периоды; взаимоотношения между организмами и средой их обитания (биотической и абиотической); изменение организмов в процессе развития жизни на Земле. По сложившейся традиции к ней относится также палеоэкологический аспект тафономических исследований захоронений организмов и их ассоциаций, несмотря на то, что тафономия стала уже самостоятельной областью палеонтологии (см. 3.3).

Операционная единица в палеоэкологии - палеобиогеоценоз (палеоэкосистема). К элементам этой системы, подлежащим изучению, относятся: органические остатки (окаменелости, фоссилии), следы и продукты жизнедеятельности вымерших организмов и вмещающие их породы.

Палеоэкология тесно связана с экологией общей теоретической базой и некоторыми целями исследований. Однако методы и приемы работ во многом не совпадают. Наиболее существенная разница заключается в том, что экология изучает процессы, а палеоэкология - результаты процессов геологического прошлого. Особенности палеоэкологических исследований определяются прежде всего спецификой изучаемых объектов: геологических разрезов, окаменелостей и следов жизнедеятельности организмов. Анализ системы "организм - среда" в палеоэкологии возможен лишь после реконструкции палеоэкосистемы. Реконструкции никогда не бывают адекватны экосистемам прошлого, поскольку составляющие части последних безвозвратно утрачены, причем обычно чем древнее исходная экосистема, тем менее полно она реконструируется.

Отдельные компоненты экосистем, чрезвычайно важные для суждения о связях (например, звенья трофической цепи), нередко вообще не сохраняются в ископаемом состоянии. Так, наиболее полно представленные в геологических разрезах морские палеоэкосистемы сохраняют в среднем только третью часть таксономического состава биоты, а костная составляющая экосистем не всегда позволяет судить даже о таких качественных абиотических факторах среды, как температура, соленость, рН, гидродинамика и др. Одна из наиболее сильных сторон экологии - возможность моделирования и математического анализа экосистем. Вместе с тем внедрение этих приемов в палеоэкологию тормозится из-за отсутствия общепринятых методов количественного учета окаменелостей.

Палеоэкология, как и экология, требует комплексного подхода к изучаемому объекту. Необходимость получения разносторонней информации о факторах среды (абиотических и биотических) требует от палеоэкологии тесного контакта с биологическими и геологическими науками. Сведения о таксономическом составе палеобиоты поступают от палеозоологов и палеоботаников; данные о абиотическом факторе - от литологов, минералогов, геохимиков, биогеохимиков. Однако главными на всех стадиях палеоэкологического исследования являются палеоэколог и литолог (палеоседиментолог). Первый изучает преимущественно биотическую, а второй - абиотическую составляющую палеоэкосистемы [226].

Комплексный подход к исследованию палеоэкосистемы наметился в палеоэкологии раньше, чем в экологии. Возможно, начало ему было положено в 1838 г. А. Грессли, определившим фацию как часть толщи с конкретным типом породы и заключенным в ней комплексом окаменелостей. Становление палеоэкологии как самостоятельной науки произошло много позже, но уже тогда просматривалась двойственная ее природа. Одни исследователи отдавали предпочтение биотической составляющей, другие - абиотической, хотя и те и другие признавали их взаимную связь.

Огромный вклад в развитие палеоэкологии внесли В. О. Ковалевский [494], А. П. Карпинский [475], Н. И. Андрусов [18], Н. Н. Яковлев [1240]. Уже в начале нашего столетия появились первые сводки [1515, 1247, 1481], в которых много внимания было уделено влиянию на строение вымерших организмов различных, преимущественно абиотических, факторов внешней среды. Значительное воздействие на развитие палеоэкологии оказали также актуопалеонтологические и актуогеологические исследования Р. Рихтера [2157] и его последователей [2212, 2213 и др.]. Развитие основных идей палеоэкологии, рассматривалось нами в первой части книги.

Становление современной палеоэкологии связано с работами Р. Ф. Геккера [222, 225, 226], учеными его школы, внесшими крупный вклад в разработку и совершенствование всех методов современной палеоэкологии^*. Р. Ф. Геккер впервые широко внедрил в практику комплексный, или, как пишут сейчас, системный подход к изучению палеобиосферы. Сущность его - в детальном исследовании ископаемой фауны, флоры и пород (осадков) целых бассейнов или их частей на протяжении всего (или значительных отрезков) времени существования. Наиболее яркое воплощение эта идея нашла при изучении Ферганского моря Средней Азии [235].

^* (Подробнее историю палеоэкологии см. [226, 227, 228, 234, 394].)

В палеоэкологии издавна существуют три достаточно независимые области исследований, соответствующие палеоэкологии беспозвоночных и позвоночных животных, а также наземных растений. При реконструкции морских и озерных экосистем, образованных беспозвоночными организмами, часто привлекаются данные о морских и пресноводных водорослях. В палеоэкологии позвоночных чаще всего рассматриваются вопросы морфофункционального анализа и тафономии. Некоторые из этих вопросов приведены и в других разделах (см. 1.1 и 3.2). Палеоэкология растений главное внимание уделяет реконструкции жизненных форм и типов растительности, морфофункциональному анализу и данным тафономического метода. Широкому кругу вопросов палеоэкологии растений посвящена работа В. А. Красилова [520], а также [522, 527]. Рассмотрены они и в соответствующих разделах данной книги (см. 1.4, 5.2 и 5.3).

Принимая во внимание такое распределение данных палеоэкологических исследований по разделам книги, настоящая глава будет посвящена преимущественно палеоэкологии беспозвоночных, наиболее гармонично и интенсивно развивающейся в нашей стране под влиянием трудов Н. И. Андрусова и Р. Ф. Геккера.