4.2. Вопросы систематики в некоторых разделах палеоботаники (палеопалинология, палеоальгология и др.) (С. В. Мейен, С. И. Шуменко)

Значительный интерес представляют особенности систематики в двух разделах палеоботаники - палеопалинологии, главным образом той ее части, которая изучает споры и пыльцу высших растений, и палеоальгологии с преимущественным вниманием к известьвыделяющим водорослям. Начнем рассмотрение со специфики систематики в палеомикологии, палеокарпологии и палеоксилологии.

Палеомикология. Древнейшие грибы указываются из докембрия, но их природа остается невыясненной. Достоверные остатки грибов (гифы, спороцисты и др.) встречаются в минерализованных осях высших растений начиная с девона. Предполагается, что уже в девоне они вступали в симбиотические отношения с высшими растениями, образуя микоризу [1363]. Большое количество гифов, склероциев, оогониев и других частей разнообразных грибов очень часто находят в углях и угольных почках карбона [1312, 1314, 2324]; в пермских и более молодых отложениях часто встречаются эпифильные грибы, обычно попадающие в палинологические или кутикулярные препараты [515, 833, 1502, 1519 и др.]. Данные об ископаемых грибах, их морфологии, систематике, эволюции, связи с высшими растениями, месте в экосистемах рассеяны в литературе [2382]. Занимались этими вопросами почти всегда попутно с какими-то другими.

Перед палеомикологией стоят те же, что и перед другими разделами палеоботаники таксономические и номенклатурные проблемы из-за фрагментарности и различных типов сохранности изучаемых остатков. Однако если для систематики высших растений основная трудность заключается в реконструкции целых растений чтобы можно было систематизировать их, а не их части, то для грибов особенно важно установление полных жизненных циклов, поскольку по некоторым их стадиям нельзя устанавливать эвтаксоны. Эта задача несравненно более сложная, чем установление прижизненного соединения частей высших растений, и редко поддается решению. По этой причине в палеомикологии лишь в немногих случаях удается установить принадлежность грибов к вымершим надродовым таксонам (хотя таковые, несомненно, были) и приходится ограничиваться сближением ископаемых родов с современными группами грибов. Правда, недавно удалось показать, что один из карбоновых грибов (Paleosderotium) совмещает признаки базидиомицетов и аскомицетов [1500, 2335].

Палеокарпология. Термин "палеокарпология" этимологически не вполне удачен, поскольку объектом палеокарпологии являются не только ископаемые плоды растений. Фактически палеокарпологи изучают не только плоды, но также семена и мегаспоры, а порой и остатки вегетативных частей растений, главным методом извлечения которых служит промывка и просеивание на ситах рыхлых кайнозойских отложений (в том числе при археологических исследованиях). Остатки докайнозойских плодов и семян обычно изучаются наряду с растительными макрофоссилиями (в отпечатках и фитолеймах, минерализованных остатках в угольных почках и т. п.). Докайнозойские мегаспоры и отчасти семена часто извлекаются вместе с самыми разными остатками растений при палинологических исследованиях или при использовании метода объемной (комплексной) мацерации (bulk maceration) - [515, 1705].

Возникающие перед палеокарпологией проблемы примерно те же, что и в палеопалинологии, а различия, скорее, имеют технический, чем методический характер [см. подробнее 335].

Палеоксилология. Под палеоксилологией понимают изучение изолированных обломков стволов, в которых сохранилось анатомическое строение хотя бы вторичной древесины. Чаще всего это стволы пикноксилического типа, т. е. стволы с преобладающей вторичной древесиной и небольшим объемом сердцевины и (или) коры. Комплексы таких остатков называют "лигнотафофлорой"; термин предложен А. А. Яценко-Хмелевским [см. 576]. Таксономия и номенклатура изолированных кусков древесины иногда полностью самостоятельна от прочих макрофоссилий, но нередко предполагаемая их систематическая принадлежность отмечается в родовых названиях. Иногда это служило источником путаницы (например, Araucarioxylon не относится к араукариевым; к роду Cordaites, установленному для листьев, относили куски древесины неопределенного систематического положения).

Специфических для палеоксилологии методов или принципов систематики не существует. Здесь, как и при изучении других растительных фоссилий, приходится иметь дело с индивидуальной изменчивостью анатомических признаков и неполнотой сохранности остатков. В частности, не всегда сохраняются кора, первичная древесина и сердцевина, а поэтому порой приходится создавать независимую таксономию и номенклатуру для остатков одной лишь вторичной древесины [1875].

Известную обособленность в палеоботанике приобрело изучение дисперсных кутикул, иногда классифицируемых самостоятельно, вне зависимости от их предполагаемой систематикой принадлежности [637, 2177], различных растительных остатков в углях [246], торфах и экскрементах животных. На этих разделах палеоботанической систематики мы останавливаться не будем и перейдем к палеопалинологии и палеоальгологии.

Палеопалинология. Хотя ископаемая пыльца впервые была обнаружена Г. Р. Геппертом в 1836 г., возникновение палеопалинологии как самостоятельной дисциплины относится к началу нашего века и связано с именами В. Н. Сукачева, Г. Лагергейма, Л. фон Поста, В. С. Доктуровского и Г. И. Поплавской. Сам же термин "палинология" был предложен X. Хайдом и Д. Вильямсом лишь в 1944 г.

Первоначально данные палеопалинологии применялись исключительно при изучении четвертичных отложений, так что единственной проблемой была правильная диагностика пыльцы и спор, которые классифицировались по их принадлежности к современным таксонам растений. В 20-е годы началось систематическое изучение спор и пыльцы в углях, большей частью палеозойских (М. Д. Залесский, А. А. Любер, И. Е. Вальц, С. Н. Наумова, А. К. Ибрахим, Р. Потонье и др.). Сначала эти микрофоссилии классифицировались на очень обобщенные таксоны, нередко обозначавшиеся лишь номерами. Но позже были созданы их детальная таксономия и бинарная номенклатура, не связанные с таксономией и номенклатурой макрофоссилий и современных растений [585, 729, 2100, 2101, 2244]. В 1937 г. В. П. Гричук ввел методику сепарации спор и пыльцы с помощью тяжелых жидкостей. Это революционизировало палеопалинологию, которая получила возможность извлекать споры и пыльцу, содержащиеся в породах даже в небольшом количестве. Начиная с этого времени палеопалинология стала широко использоваться в стратиграфии отложений всех систем вплоть до силурийской. Это потребовало разработки детальной систематики спор и пыльцы.

Для спор и пыльцы из молодых отложений по-прежнему использовалась систематика современных растений, а для наиболее древних - независимая палинологическая систематика ("искусственные", или "формальные", классификации). Положение осложнялось для нижнего кайнозоя и мезозоя. Здесь обе тенденции столкнулись и привели к противоречиям. С одной стороны, казалось естественным размещать споры и пыльцу наравне с прочими фоссилиями в одной системе. С другой стороны, такой подход приводил к необоснованным выводам. Например, из того, что среди современных растений мешковая пыльца известна лишь у хвойных, вовсе не следует, что любая ископаемая пыльца с мешками или сходными с ним структурами принадлежит хвойным.

Еще в 30-х годах было показано, что такая пыльца свойственна кейтониевым (T. M. Harris). Затем такая мешковая и протосаккатная (квазисаккатная) пыльца была обнаружена и у других групп, но до сих пор некоторые палеоботаники относят палеозойскую и мезозойскую пыльцу к хвойным только на основании этого признака. Точно так же нередко относят всю палеозойскую квазимоносаккатную пыльцу к кордаитам, хотя такая пыльца известна и в других порядках голосеменных. В результате необоснованного отнесения спор и пыльцы к таксонам целых растений (естественной системы) создавалось ложное впечатление о флоре и растительности прошлого; см. примеры в работе [515]. Но полное таксономическое обособление спор и пыльцы грозило вовсе нарушить связи между палеопалинологией и исследованиями прочих остатков растений. Эта дилемма до сих пор не нашла решения. Правда, в последние десятилетия резко возросло количество данных о спорах и пыльце in situ, т. е. заключенных в спорангиях ископаемых растений. Использовались способы установления систематической принадлежности дисперсных спор и пыльцы (сравнение доминантов в захоронениях, находки пыльцы в семезачатках и др.). Сейчас все больше распространяется тенденция не смешивать таксономию и номенклатуру дисперсных спор и пыльцы с гипотезами об их систематическом положении. Эти гипотезы могут использоваться лишь на стадии интерпретации палинологических данных.

Таксономические проблемы возникают в палеопалинологии и по иным причинам. Одна из них связана с морфологической интерпретацией признаков пыльцы и спор. Прежде всего часто бывает трудно или невозможно разграничить споры от пыльцы, мегаспоры от микроспор, микроспоры от изоспор. Поэтому широко используется термин миоспоры, относящийся к микроспорам, изоспорам, наиболее мелким мегаспорам, предпыльце и пыльце. У примитивных голосеменных, по-видимому, совмещалось проксимальное прорастание спор (как у птеридофитов) с опылением семезачатков, свойственным семенным растениям. Такая переходная стадия от спор к пыльце обозначается термином предпыльца (prepollen). Предполагается, что переход от проксимального прорастания к дистальному произошел независимо у разных голосеменных [1415]. У современных цикадовых стадия настоящей пыльцы не достигнута (дистальное прорастание зерен при проксимальном освобождении сперматозоидов). Положение многих ископаемых миоспор в ряду "споры - предпыльца - пыльца" остается невыясненным.

Другие понятийные и терминологические трудности связаны с недостаточной сохранностью структуры миоспор, с тем, что некоторые понятия имеют онтогенетический смысл, хотя их приходится прилагать к дефинитивным стадиям, а также просто с техническими трудностями. Например, сходные по облику элементы скульптуры могут продуцироваться в спороцитах, а могут иметь тапетальное происхождение - тельца Убиша, [2368]. Для разграничения этих признаков необходимы ультратонкие срезы миоспор разных стадий зрелости и их изучение под электронным микроскопом, что не всегда возможно (например, если приходится иметь дело с типовым материалом в ранее изготовленных препаратах). Часто в ископаемом состоянии плохо сохраняются тонкие детали скульптуры и структуры, нередко нацело исчезают отдельные слои спородермы как внешние, так и внутренние. Иногда от мешковой пыльцы сохраняются только мешки вместе с проксимальной частью сэкзины или, наоборот, только внутреннее тело (нэкзина). Изолированные тела могут симулировать безмешковую монокольпатную пыльцу. Случается, что сложенная "лодочкой" одномешковая пыльца тоже имитирует монокольпатную пыльцу [1419]. Долго считали, что у карбоновых каламитов в отличие от современных хвощевых споры лишены элатер. Однако более детальные исследования показали, что в спорах in situ свернутые элатеры просто трудно различимы, а у дисперсных спор они отрываются [1654]. Преодоление всех подобных трудностей требует лишь более тщательных исследований обычными методами, а не каких-либо особых методов или принципов.

Сложнее обстоит дело с изменчивостью пыльцы внутри таксонов и с параллелизмом изменчивости между таксонами. Многие признаки, играющие первостепенную роль в систематике миоспор, обнаруживают значительную изменчивость не только в пределах вида, установленного по целым растениям, но даже в пределах одного спорангия. Например, в основе систематики миоспор лежит их разделение на одно- и трехлучевые. Пыльца голосеменных делится на безмешковую и мешковую, а последняя - на одно-, двух- и трехмешковую (реже наблюдается большее число мешков). Для систематики пыльцы покрытосеменных важно количество пор и борозд. При изучении большого материала in situ все эти признаки обнаруживают изменчивость. В одном спорангии можно обнаружить одно- и трехлучевые споры, пыльцу с разным числом мешков, пор или борозд [959, 1101, 2339 и др.]. С другой стороны, одинаковые направления в изменчивости наблюдаются в разных таксонах, и полнота повторности в изменчивости тем больше, чем обширнее изучаемый материал.

Эти закономерности в изменчивости, если их не учитывать, являются постоянным источником таксономических ошибок, которые в свою очередь вызывают погрешность в палеофлористических, стратиграфических, филогенетических и иных заключениях. Приведем некоторые примеры.

Как известно, поздний палеозой был временем резкой палеофлористической дифференциации, устанавливаемой по макрофоссилиям. Однако общность миоспоровых комплексов разных палеофлористических областей, если исходить из опубликованных списков, довольно велика. Поэтому предпринимались неоднократные попытки сопоставлять отложения, соответствующие разным фитохориям, по комплексам миоспор. Например, граница карбона и перми в Гондване нередко проводится по массовому появлению квазимоносаккатной пыльцы, поскольку то же явление наблюдается на границе этих систем в Европе. Присутствие рода Vittatina в Гондване также используется для отнесения пород к перми, поскольку этот род в Северном полушарии характерен именно для нее (хотя появляется там в среднем карбоне). Между тем, как уже говорилось, сходная по общей организации пыльца может быть свойственна разным группам растений. Квазимоносаккатная пермская пыльца Европы обычно связывается с лебахиевыми, а сходная пыльца Гондваны - с глоссоптеридами. Ребристая пыльца типа Vittatina, по-видимому, также могла принадлежать разным группам голосеменных. Характерная для верхнего палеозоя и триаса квазидисаккатная пыльца с ребристым телом известна у хвойных (Rissikia) и глоссоптерид (Senotheca). Этих данных вполне достаточно, чтобы не доверять приведенным стратиграфическим сопоставлениям.

Есть немало оснований утверждать, что сходство верхнепалеозойских миоспор Гондваны и северных материков - результат параллелизма, а не свидетельство флористической общности этих территорий.

Весьма поучителен пример с проблемой происхождения покрытосеменных. В юре и нижнем мелу известна пыльца, относившаяся к роду Eucotnmiidites и считавшаяся пыльцой покрытосеменных, неизвестных среди макрофоссилий. У Eucotnmiidites есть три борозды, сопоставлявшиеся с бороздами пыльцы покрытосеменных, хотя природа борозд (и даже их число) вызывали разногласия; см. подробнее [2101]. Однако дальнейшие исследования, в том числе электронно-микроскопические [1522], показали, что эта пыльца принадлежит голосеменным. То, что однобороздная безмешковая пыльца может принадлежать как голо-, так и покрытосеменным, было известно давно. В настоящее время установлено, что аналогичная повторность свойственна и трехбороздной пыльце. Здесь, как и в случае с мешковой верхнепалеозойской пыльцой, мы встретили разнообразие там, где ожидали однообразие, и, наоборот, сходство, не подкрепляемое родством.

Эти и подобные им ошибки ставят перед палеопалинологией постоянную проблему. С одной стороны, понятно стремление поставить классификацию миоспор в соответствие с естественной системой целых растений, чтобы комплексы макрофоссилий можно было согласовывать с палинологическими данными. С другой стороны, косвенные соображения и просто догадки не должны подменять наблюдения и слишком сильно влиять на систематику и особенно номенклатуру дисперсных миоспор. Эта проблема принципиально не может быть решена сразу для всех случаев. Она должна решаться постоянно, составляя неизменный компонент палеоботанических исследований. Необходимо при этом учитывать не только сходство миоспор с теми, что были найдены in situ, и не только имеющиеся данные о закономерностях внутривидовой изменчивости спор и пыльцы, но и характер ассоциирующих макрофоссилий. Например, когда находка пыльцы Asteropollis и Trlcolpites, по морфологическим признакам близкой к пыльце покрытосеменных, в нижнем мелу Забайкалья подкрепляется находкой листа покрытосеменного типа [157], то отнесение этой пыльцы к покрытосеменным получает хорошее дополнительное обоснование. Наоборот, когда из докембрия указывались микрофоссилии, якобы принадлежащие спорам высших растений, а никаких иных остатков высших растений найдено не было, сама интерпретация таких микрофоссилий, как спор вызывала сомнения [178, 1416].

Недавно была установлена возможная ассоциация таких микрофоссилий с проблематичными водорослями из группы вендотенид [179]. О внутривидовой изменчивости миоспор можно составить представление и просто путем внимательного сравнения экземпляров, принадлежащих одному комплексу, т. е. используя метод монотопных выборок. Если материал достаточно обилен, то обычно удается проследить непрерывные морфологические ряды, связывающие различные по облику миоспоры. В этом отношении палеопалинологический материал не отличается от любого иного палеонтологического материала. Таким путем была продемонстрирована изменчивость верхнепалеозойской пыльцы типа Vittatina [3], квазимоносаккатной пыльцы верхнего палеозоя Индии [1874], триасовых спор со смешанным типом апертуры [1244]. Хотя можно привести немало других подобных исследований, общее их количество явно недостаточно.

После того как морфологические, таксономические и номенклатурные проблемы нашли приемлемое решение, перед палеопалинологом встают проблемы интерпретации данных. Сюда относится выяснение представительности палинологических комплексов, характера и причин их смены, их соответствия флоре и растительности территории, расшифровка вмытых и переотложенных миоспор, стратиграфических сопоставлений, палеофлористического районирования, филогении растений и флорогении. Всем этим проблемам посвящена огромная литература, в том числе многочисленные сборники и руководства, обзоры [см., например 520, 684, 846, 959, 1414, 1418, 1569, 2373].

Решение перечисленных и некоторых других проблем в палеопалинологии осуществляется примерно так же, как и вообще в палеоботанике. Главное отличие палеопалинологии в том, что ее объекты очень мелкие и обычно встречаются огромными массами. Из-за мелких размеров миоспоры, имеющие к тому же весьма устойчивые оболочки, рассеивались на большие расстояния, так что их ассоциации нередко дают представление лишь о суммарной ботанической характеристике крупных территорий (причем неопределенного размера). Это особенно характерно для комплексов из морских отложений или относящихся к территориям с бедной растительностью. Миоспоры легче чем другие растительные фоссилии подвергаются переотложению в более молодых осадках и вмыву по трещинам в более древние породы. Представительность комплексов миоспор сильно зависит от принятой техники мацерации осадка и обогащения проб. Обилие миоспор в пробах создает технические трудности при составлении списков и спектров.

Говоря о палеопалинологии, мы имели в виду изучение миоспор высших растений (включая моховидные). Однако в последние десятилетия в число объектов палеопалинологии часто включаются все микрофоссилии с органической оболочкой (органостенные), выделяемые из пород палинологическими методами. Это споры грибов, цисты динофлагеллят, проблематичные микрофоссилии, объединяемые в группы акритарх и криптарх. Сюда же попадают микроскопические остатки некоторых животных. Как нередко случается в палеонтологии, объем дисциплины стал определяться не столько систематическим положением остатков, сколько их размерами, химическим составом и способом извлечения из пород. Поэтому современная палеопалинология стала разделом палеонтологии, изучающим любые органостенные микрофоссилии.

Против такого расширения объема палеопалинологии выдвигались возражения, вызываемые многочисленными организационными вопросами (например, должен ли палеопалинолог определять все органостенные микрофоссилии, попавшие в препарат, или он может передать определение цист динофлагеллят палеоальгологу). Однако появились и вопросы научные (например, надо ли включать в подсчеты и соответственно в палинологические спектры микрофоссилии, не относящиеся к высшим растениям). Ясно, что единого ответа на подобные вопросы не может быть дано. Для стратиграфических целей иногда целесообразно учитывать все остатки, выделенные при мацерации пород, но, скажем, для реконструкции растительности включать в палинологический спектр цисты водорослей бессмысленно. В то же время обнаружение в породе большого числа таких цист может указывать на присутствие в толще континентальных пород морского прослоя, который послужит ценным стратиграфическим маркером. Важно только не смешивать вопросы организационного характера с научными.

Палеоальгология. Хотя ископаемые водоросли по числу описанных родов сравнимы с высшими растениями и не реже встречаются в ископаемом состоянии, вопросы их морфологии и систематики разработаны гораздо хуже. В целом палеоальгология при определении таксонов высшего ранга (от порядка и выше) ориентируется преимущественно на систематику современных водорослей. Поэтому для общей систематики водорослей ископаемый материал имеет второстепенное значение. Так же обстоит дело при морфологической интерпретации вымерших форм.

Основные трудности для палеоальгологии создает само распределение ископаемых форм разного облика по высшим таксонам. Если у животных и высших растений таксонам наиболее высокого ранга (типам у животных и отделам у растений) соответствуют достаточно хорошо выделяющиеся уровни общей морфологической организации (морфологические или таксономические архетипы), то у водорослей в один отдел могут входить формы от одноклеточных с простым жизненным циклом до многоклеточных с весьма сложными талломами и сложным жизненным циклом. При этом в разных отделах водорослей повторяются ступени общей организации (одноклеточные, нитчатые, пальмеллоидные и т. д.), которые иногда эпиморфологически поразительно сходны у представителей разных отделов.

Подразделение современных водорослей на отделы и другие таксоны высшего ранга производится преимущественно по признакам, сохранение которых в ископаемом состоянии или не происходит вовсе, или случается крайне редко (состав пигментов, наличие и строение жгутиков у подвижных форм, строение гаметангиев и др.)- Поэтому систематическое положение очень многих ископаемых водорослей остается дискуссионным. Это касается и тех родов, которые традиционно включаются в определенные отделы скорее по косвенным второстепенным, чем по надежным таксономическим признакам (например, принадлежность соленопоровых водорослей нижнего палеозоя к багрянкам не подтверждена находками органов размножения). О строении слоевищ часто приходится судить лишь по строению известкового чехла, где от клеток и органов размножения остаются лишь полости. Неудивительно, что систематическое положение многих таких фоссилий определяется различно. Например, кембрийский род Epiphyton помещался в красные, зеленые и сине-зеленые водоросли. В отношении некоторых фоссилий неясно, принадлежат ли они водорослям или животным (губкам, кишечнополостным, фораминиферам).

Трудности в систематике водорослей связаны еще и с тем, что у них наблюдаются признаки, не поддающиеся гомологизации. Например, у девонских Protosalvinia в специальных полостях размещаются необычные булавовидные органы [2013]. Неясно, с какими органами современных водорослей их можно гомологизировать. У девонских же спонгиофитовых водорослей описаны своеобразные капсулы, которые растрескивались и становились похожими на устьица высших растений [451]. Гомологи этих органов также неизвестны. Наконец, у ископаемых водорослей известны структуры, которые внешне сходны со структурами высших растений (например, окаймленные поры на трубках Prototaxites, трахеиподобные клетки со спиральными утолщениями у Orestovia, трехлучевые споры с устойчивой к мацерации экзиной у Protosalvinia и др.). Возможно, что в каких-то случаях появление подобных структур чисто конвергентное, но может быть мы имеем дело и с группами водорослей, давших начало высшим растениям.

Сталкиваясь с необычными, не поддающимися интерпретации структурами ископаемых водорослей, палеоальгологи обычно все же пытаются найти их современные гомологи, хотя вполне возможно, что вымершие группы имели "вымершие" органы (как утрикулы у ископаемых харофитов).

В прошлом могли существовать водоросли, относящиеся к полностью вымершим таксонам очень высокого ранга, вплоть до отделов. На такую возможность указывают проведенные в последние годы исследования рецептакулитов и сходных с ними фоссилий. Высказывались мнения, что к водорослям могут относиться соаниты, афросальпингоиды и археоциаты (последние обычно считаются особым типом животных). Если эти организмы действительно окажутся в числе водорослей, то скорее всего это будут представители вымерших классов или даже отделов (правда, рецептакулиты сближались с зелеными водорослями). С другой стороны, палеоальгологи уже не раз сталкивались с тем, что для очень своеобразных и считавшихся вымершими таксонов водорослей удавалось подыскать современные аналоги из числа редких или плохо изученных групп.

Так, палеозойские тасманиты, оболочки которых порой встречаются огромными массами и даже целыми углеподобными пластами, удалось сблизить с празинофитовыми водорослями. Последние сейчас включаются в число зеленых водорослей в ранге класса, но не исключено, что в будущем их придется выделить в самостоятельный отдел. У многих современных водорослей недостаточно изучен полный жизненный цикл. В частности, у динофлагеллят долго не было изучено разнообразие цист. Когда оболочки цист встречались в ископаемом состоянии, то их правильно относили к динофлагеллятам, но считали особыми нетабулированными формами. Лишь позже стало ясно, что это оболочки цист, а не активных стадий. В дальнейшем оказалось, что к цистам динофлагеллят принадлежат и многие проблематичные органостенные микрофоссилии, широко распространенные в нижнем палеозое.

Недостаточная изученность современных водорослей, особенно из морского планктона, приводит к трудностям в систематике и тех групп, общее систематическое положение которых очевидно. Например, у диатомовых водорослей внутривидовая изменчивость панциря, отчасти из-за смены поколений, может быть очень высокой. Случалось, что описанные в литературе современные виды и даже роды затем оказались формами, принадлежащими одному виду. Учесть такую возможность у ископаемых форм очень трудно. К этому надо добавить, что и общая систематика современных форм недостаточно разработана. У тех же диатомовых обычно используемая система Ф. Шютта и Ф. Хустедта явно неудовлетворительна.

Пожалуй, наибольшие сложности связаны с систематикой акритарх и нитчатых водорослей нижнего палеозоя и докембрия. У многих из них оболочки несут недостаточное количество диагностических признаков, иногда трудно отделить первичные признаки от вторичных, связанных с захоронением и воздействием бактерий и грибов. При всем том для этих фоссилий было введено очень большое количество таксонов с нечеткой, недостаточной и даже ошибочной характеристикой. Распределение многих из описанных родов по отделам проблематично, а в отношении некоторых родов нельзя сказать, относятся ли они к прокариотам (сине-зеленым водорослям) или эквариотам. Одни и те же формы включались одними исследователями в зеленые водоросли, а другими - в сине-зеленые. Соответственно те структуры, которые одними интерпретировались как клеточные оболочки, другими описывались как преобразованные слизистые чехлы.

Этот перечень трудностей, с которыми сталкиваются палеоальгологи, можно продолжить. Их преодоление обычно мыслится прежде всего как введение ископаемых форм в одну систему с современным путем углубленного изучения тех и других.

Безусловно, это необходимое направление в исследованиях. Однако для более эффективной инвентаризации имеющихся и поступающих материалов и для более быстрого вовлечения водорослевых фоссилий в стратиграфическую практику, вероятно, нужна разработка всеобъемлющей формальной системы, сходной с той, которая используется в палеопалинологии. Нужны формальные надродовые группировки, в которых роды могут размещаться по действительно наблюдаемым, а не косвенно реконструируемым признакам. Статус таких группировок имеют некоторые семейства, выделявшиеся для палеозойских известковых водорослей. Общее количество уже описанных родов ископаемых водорослей приближается к 2000. Из них примерно половина отнесена к отделам и классам, а остальные в лучшем случае гипотетически сближены с современными высшими таксонами. Наиболее полно такая систематика ископаемых водорослей представлена в руководстве Х. Таппан [2354]. В то же время ясно, что, не имея формальной и, в сущности, поисковой системы для этой массы родов, разобраться в них уже невозможно. Кроме того, наверное, стоит воздерживаться от прямого отнесения к современным таксонам тех фоссилий, у которых нужные диагностические признаки подменялись второстепенными внешними признаками. Такие фоссилий можно группировать в надродовые таксоны неопределенного систематического положения, как это делали в отношении рецептакулитов. Наконец, полезной может быть практика условного отнесения родов к надродовым таксонам на правах сателлитных родов [652].

Отметим, что в литературе до сих пор все эти вопросы не рассматривались применительно ко всем ископаемым водорослям. Теоретические вопросы систематики ископаемых форм разбирались независимо для кокколитов, диатомовых, динофлагеллят и др. Думается, что, поскольку таксономические трудности в разных группах повторяются, было бы полезно проанализировать их и попытаться найти общее приемлемое решение, не ограничиваясь отдельными группами.

Известковый нанопланктон. В настоящее время понятием "известковый нанопланктон"^* объединяют в палеонтологии довольно разнородные микрофоссилии, размер целого панциря которых не превышает 50 мкм. Несмотря на формальность и искусственность такого объединения, этот термин, так же как и термин "известковые нанофоссилии", прочно вошел в международный лексикон микропалеонтологов. Естественно, что в такой сборной группе ископаемых количество видов велико и продолжает неуклонно расти. В одиннадцати томах выпускаемого А. Фариначчи "Каталога известковых нанофоссилии" собрано описание 2750 таксонов и, хотя среди них немало синонимов, эта цифра далеко не исчерпывает действительное их многообразие.

^* (От латинизированного греческого "nanos" - карлик.)

Среди этой группы микроорганизмов резко преобладают как по количеству таксонов, так и по массовому развитию остатки одноклеточных золотистых водорослей - кокколитофорид (тип Chrisophyta класс Chrisomonadineae). В последнее время в связи с установлением нового типа Haptophyta Hoek, 1978 многие неонтологи, а за ними и палеонтологи относят кокколитофорид к этому типу и классу Haptophyceae Christensen, 1962. Благодаря тому, что представители этого порядка в изобилии обитают и в наши дни в водах Мирового океана, а фрагменты их панциря - кокколиты в значительной степени слагают известковые пелагические илы, биология кокколитофорид изучена, хотя и неисчерпывающе, но все же довольно хорошо.

В настоящее время известно, что кокколиты начинают формироваться в аппарате Гольджи, а затем выводятся на поверхность клетки. Жизненный цикл некоторых ныне живущих кокколитофорид включает как неподвижные, так и подвижные стадии (формы), снабженные панцирем из резко отличных кокколитов. Наблюдались также стадии, когда клетки были совсем лишены кокколитов. У современных видов нередко отмечается диморфизм кокколитов в пределах одной коккосферы (панциря), однако среди ископаемых коккосфер древнее четвертичного возраста ярко выраженного диморфизма пока не отмечено.

То обстоятельство, что в подавляющем большинстве случаев в ископаемом виде палеонтологи имеют дело лишь с отдельными кокколитами (размер которых исчисляется первыми микрометрами) или даже с их фрагментами порождает специфику изучения нанофосилий и, естественно, свои проблемы. Подобно тому, что наблюдается, например в палеопалинологии, для систематики и таксономии кокколитофорид характерен двойственный подход. Систематика современных представителей кокколитофорид базируется на биологических признаках, во многом установленных еще в начале века X. Ломаном [1890]. Таксоны выделяются по количеству жгутиков, обрамлению "ротового отверстия", форме клетки и т. п. В том случае, когда изолированные четвертичные кокколиты соответствуют фрагментам панциря живых клеток, биологическая классификация применяется и для этих ископаемых. Однако в огромном большинстве случаев для ископаемых кокколитофорид ничего не известно не только об особенностях клетки, но даже и о строении целой коккосферы. Поэтому специалистам по ископаемому нанопланктону приходится пользоваться формальной классификацией, основанной на морфологии изолированных кокколитов [1201, 1387, 1433, 2075 и др.]. Основы такой классификации были заложены работами Э. Камптнера, Г. Дефляндра и других исследователей в 30-50-х годах нашего века. Г. Дефляндр, сознавая ее условность, даже предложил особые таксономические категории: когорта, центурия, манипула. Однако в настоящее время они практически никем не используются. В ряде случаев морфологическая классификация кокколитов, правда, подкрепляется прослеживанием их изменений во времени, даже с применением математической статистики, но при этом не следует все же забывать, что это "эволюционные ряды" только морфологии фрагментов панциря организмов.

Вторая особенность изучения нанофоссилий - чисто методическая. Исключительно малые размеры сильно затрудняют их изучение с помощью обычных микроскопов, поэтому освоение электронно-микроскопических методов исследования (которые и начали внедряться в палеонтологию с нанофоссилий в середине 50-х - начале 60-х годов нашего столетия) привело, можно сказать, к второму их открытию. Помимо того, что с помощью электронных микроскопов было описано значительное количество новых таксонов нанофоссилий, большинство старых также подверглось переизучению на новой основе. Даже само понятие "голотипа" ввиду специфики электронно-микроскопических исследований относится сейчас часто не к самому органическому остатку, который при изготовлении реплик растворяется, а к электронно-микроскопическому негативу, полученному при съемке оригинала.

Первоначально применение электронной микроскопии вызвало новые проблемы, связанные с трудностью сопоставления информации по морфологии нанофоссилий, полученной на микроскопическом и электронно-микроскопическом уровнях. Однако с накоплением фактического материала и освоением сканирующей электронной микроскопии, позволяющей получить изображение в непрерывном широком диапазоне увеличения (от первых сотен до нескольких тысяч раз), эти проблемы в значительной части разрешены или успешно решаются, а таксономический разнобой, характерный для 60-х годов нашего века, сменяется созданием общеупотребительных таксономических систем, как для кокколитофорид, так и для нанофоссилий вообще.

На второе место после кокколитофорид по распространению и значению для стратиграфии следует поставить звездообразных нанофоссилий - дискоастеров (Discoasteroceae), характерных для палеогена и неогена. Хотя большинство нанологов рассматривает их в качестве особого семейства в составе кокколитофорид, действительное их систематическое положение дискуссионно. Считается, что к началу плейстоцена организмы, продуцировавшие дискоастеры, вымерли. Однако в арктических водах как будто удалось обнаружить живые клетки с заключенными в них различными типами астеролитов, на основании чего было выделено новое семейство Dinoasteromonadaceae, невыясненного систематического положения [1388, 1389]. Новых подтверждений справедливости такого понимания дискоастерид пока не получено.

Еще более дискуссионно систематическое положение таких более мелких групп нанофоссилий, как известных с мезозоя торакосферид, юрских и меловых наноконид, позднемеловых микрорабдулид, палеоценовых фасцикулитов, палеогеновых и неогеновых сфенолитов, неогеновых и четвертичных цератолитов и др. Несмотря на то что биологическая принадлежность этих известковых образований неизвестна и, по-видимому, в большинстве своем так и не будет выяснена, многие представители этих групп имеют большую стратиграфическую ценность и удовлетворяют требованиям, предъявляемым к зональным видам. Поэтому им нередко отдается преимущество перед кокколитофоридами, среди которых преобладают "транзитные виды".

Остается все еще не выясненным до конца вопрос о возрасте древнейших известковых нанофоссилий. В самом начале их изучения указывалось на распространение кокколитов с кембрия [1681]. Эти сведения, не подкрепленные иллюстративным материалом, повторялись во многих учебниках и руководствах по палеонтологии вплоть до наших дней, однако не находили подтверждения в более поздних исследованиях. Лишь в немногих новых публикациях отмечались палеозойские наноостатки: в нерасчлененном силуродевоне Северной Африки [1489], в карбоне США [1625, 2016], в перми Турции [2090]. Однако либо оставалась неясной систематическая принадлежность этих нанофоссилий, либо возникали сомнения в их залегании. Недавно почти одновременно и независимо с помощью электронного микроскопа были обнаружены остатки нанопланктона в среднем и верхнем триасе Средиземноморья [2015] и нижнем триасе северо-востока Сибири [1202]. Изученные нами нанофоссилий в отличие от средиземноморских находок в ряде случаев обладают довольно хорошей сохранностью, и принадлежность их к кокколитофоридам не вызывает сомнения. Таким образом, существование кокколитофорид в палеозое обретает реальное обоснование.

Подводя итог обзору, освещающему некоторые аспекты исследований ископаемого нанопланктона, нельзя не подчеркнуть, что открытый полтора века тому назад [1541], но интенсивно и углубленно изучающийся лишь последние два десятилетия, он с успехом применяется для решения вопросов биостратиграфии и осадконакопления. Несмотря на то что дискутируется выделение "нанопланктонных зон" или "стратиграфических уровней", известковые нанофоссилий уже сыграли чрезвычайно важную роль в стратиграфическом расчленении осадков океана, особенно при глубоководном бурении, осуществляемом "Гломаром Челленджером". Именно благодаря им в последние годы удалось создать межрегиональные стратиграфические схемы, охватывающие интервал от юрских отложений до голоцена. Это выводит данную группу на одно из ведущих мест в современной биостратиграфии.