4.3. Филогенетика (А. П. Расницин)

Филогенетика - это совокупность методов реконструкции и интерпретации филогенеза, т. е. основных событий эволюции конкретных групп организмов. Реконструкции и интерпретации подлежат любые события в эволюции изучаемой группы - эволюционные изменения морфологии, физиологии, экологии, биоценотических отношений и т. д. и, в частности, хронология, география, характер, направление, причины, закономерности и значение всех этих изменений. Однако большая часть данных вопросов решается методами соответствующих разделов биологии, геологии, географии и т. д., а собственные методы филогенетики, составляющие ее специфику, направлены лишь на реконструкцию родственных отношений между группами организмов.

Проблемы филогенетики в указанном, более узком смысле за последние 20-25 лет стали необычайно популярными, особенно в зарубежной литературе. Объясняется это появлением концепции так называемой филогенетической систематики или кладизма, созданной В. Геннигом [1724-1730]. В этой концепции выделяются два аспекта - таксономический и филогенетический. Первый из них, подробно рассмотренный ранее [см. 4.1], представляется весьма спорным [832, 858], но его историческое значение как мощного стимула, привлекшего внимание к принципам таксономии и обеспечившего их новое осмысление и развитие, очень велико. Еще более значителен вклад В. Геннига в филогенетику, именно в формализацию ее процедуры, создание четких и ясных принципов реконструкции филогенеза.

Как уже отмечалось, литература по филогенетике весьма обширна и число публикаций все время растет. Помимо работ самого В. Геннига, значительный интерес представляет журнал "Sistematic zoology", где с начала 70-х годов постоянно публикуются статьи по филогенетике, рецензии на работы по филогенетике и отчеты о многочисленных конференциях и симпозиумах. Следует упомянуть еще несколько работ, опубликованных в других изданиях, включая и некоторые из тех, где проблемы филогенетики рассматривались независимо от дискуссий вокруг кладизма [188, 855, 887, 1033, 1037, 1549, 1580, 1704, 1720, 2086, 2491].

В этой главе не будет отражено все разнообразие подходов, точек зрения и направлений исследований по филогенетике. В частности, почти не затрагивается весьма популярное сейчас направление - кладистика, цель которого разработка математических методов расчета кладограмм (древовидных схем, отражающих степень относительного родства анализируемых групп независимо от их хронологической последовательности).

Предпосылки и предварительные условия филогенетической реконструкции. Реконструкция филогенеза никогда не начинается "с нуля". Очевидно, что даже открыв совершенно новую группу живых существ с еще неясными родственными связями между ее членами и между ней и ранее известными группами (наиболее ярким примером может служить фауна венда-эдиакария), исследователь начинает с предварительного объединения коллекционных экземпляров в иерархически организованные группы, вначале часто не определяя даже их таксономического ранга и давая им совершенно условные названия. Эта предварительная иерархия групп оказывается одновременно первым черновым наброском родственных отношений, рабочей гипотезой филогенеза. Поэтому филогенетика представляет собой в действительности процесс не столько создания заново схемы родственных отношений, сколько проверки и улучшения уже имеющихся представлений (так же, как и систематик обычно не столько строит совершенно новую классификацию, сколько улучшает имеющиеся). Эти более ранние представления широко, но часто в неявном виде используются в анализе признаков (см. ниже) и для сопоставления с полученными новыми результатами с целью выявления различий и анализа их возможных причин. Однако для простоты и четкости изложения формальные схемы филогенетической процедуры описываются здесь именно для случая реконструкции филогенеза без использования ранее существующих гипотез. Излагаемые здесь схемы идеализированы и не претендуют на описание реального пути использования. Реальные же реконструкции филогенеза слишком сложны для описания, поскольку технические, легко формализуемые элементы исследования там тесно переплетены с творчеством и даже с искусством. Необходимо все же отметить, что задачи эти в основном решаются итеративно, с многократным повторением однажды пройденного этапа, но с учетом все более и более широкого круга данных. Вначале на основе беглого знакомства с данными создается, причем часто помимо и даже против воли исследователя, первая рабочая гипотеза о характере связей между свойствами изучаемого объекта. Более внимательное изучение объекта (в данном случае - исследуемой совокупности животных или растений) обнаруживает как несоответствие наших представлений объекту в тех или иных деталях, так и особенности объекта, позволяющие выдвинуть новые и углубить прежнюю гипотезу. Гипотеза пересматривается и вновь сравнивается с объектом - и так до тех пор, пока итерации (повторные подходы) не перестают сколько-нибудь существенно уточнять наши представления.

Рассмотрим теперь некоторые более общие проблемы, связанные с реконструкцией филогенеза. Важнейшая из них состоит в том, что в биологии, в отличие от математики, невозможны строгие доказательства. Биологическую гипотезу можно опровергнуть, можно собрать множество фактов, согласующихся с ней, и не обнаружить ей противоречащих, тем самым показав, что гипотеза правдоподобна, но строго доказать ее невозможно в принципе. Более подробно эта сложная и далекая от разрешения проблема обсуждается К. Поппером [835]. Для наших целей достаточен упрощенный подход в виде первоначальной концепции К. Поппера. Действительно, в филогенетике, например, принципиально невозможно строго доказать, что вид А является предком вида В, поскольку о родственных отношениях судят, опираясь, во-первых, на стратиграфические отношения ископаемых, во-вторых, на сходство и различие признаков. Однако палеонтологическая летопись не бывает полной настолько, чтобы мы могли проследить историю видов поколение за поколением, исключив на 100% возможность миграций, а признаки, как известно, подвержены конвергенциям, обратному развитию и т. п. Конечно, надежность этих данных в некоторых случаях может быть весьма велика, но все же не абсолютна.

Из сказанного вытекает несколько важных следствий. К. Поппер и его последователи утверждают, что раз гипотезы не могут быть строго доказаны (верифицированы), критерием научности концепций остается только их опровержимость (falsifiability). Выдвигаемые концепции, чтобы быть научными, должны указывать пути и способы их проверки, указывать эксперименты (или наблюдения), результаты которых могут оказаться несовместимыми с предложенной гипотезой. Эта точка зрения слишком категорична, поскольку предполагает возможность постановки однозначных экспериментов, все обстоятельства и условия которых строго контролируемы, хотя в биологии эта цель столь же недостижима, сколь и окончательная верификация гипотезы. Все эти обстоятельства необходимо учитывать в филогенетических, равно как и в любых других биологических исследованиях.

Таким образом, все наши построения лишь более или менее вероятны, и мы не можем рассчитывать на построение истинной схемы филогенеза. В частности, сходство двух конкретных групп организмов по конкретному признаку нельзя абсолютно уверенно квалифицировать ни как унаследованное, ни как конвергентное. Мы должны принять то, что кажется более правдоподобным, не забывая о степени правдоподобности нашего решения. Фактически исследователь так и поступает, но полезно сформулировать эту методологию более четко. Так, принимая решение о характере признака (точнее, о его генезисе и соответственно о генетическом типе - конвергентный он или унаследованный, а в последнем случае - унаследованный от ближайшего или более далекого предка), мы осознанно или неосознанно опираемся на некоторые априорные гипотезы, наименее рискованные, судя по нашему предыдущему опыту, но в каждом отдельном случае подлежащие проверке (попытке опровержения). Иногда такого рода гипотезы именуются постулатами, но постулаты в общепринятом понимании не подлежат проверке, тем более в каждом отдельном случае. Значительно точнее этому типу гипотез соответствует юридическое понятие презумпции, определяемое как факт, принимаемый юридически достоверным, пока не доказано обратное. В качестве примера презумпции, служащей (обычно неосознанно) опорой в филогенетическом исследовании, сформулируем презумпцию унаследованности: сходство двух групп организмов по какому-то признаку является унаследованным (неконвергентным), если нет надежных свидетельств противного. Эта презумпция означает фактически, что сходство, по нашему мнению, в общем и целом чаще бывает унаследованным, чем конвергентным (или по иным причинам мы меньше рискуем, считая сходство унаследованным), но что всегда нужно искать способ это проверить. Другие презумпции филогенетики сформулированы ниже.

Возникает вопрос. Неужели здание нашей науки построено столь ненадежными методами и на столь ненадежном основании? Почему же ее выводы и предсказания не рассыпаются ежеминутно в прах при столкновении с действительностью, с практикой? Ответ на этот вопрос следует из достижений той же биологии. Живые организмы также построены, как известно, из весьма ненадежных элементов и тем не менее они весьма надежны - прежде всего за счет многократного дублирования ненадежных элементов, за счет параллельных систем контроля и репарации и т. д. Так и биология - каждый ее шаг, каждая гипотеза многократно проверяется на совместимость как с фактами, так и в особенности с другими, ранее высказанными и уже выдержавшими ряд проверок гипотезами. Это и обеспечивает значительную хотя и не абсолютную устойчивость научных представлений [см., например, 554].

Формальная процедура филогенетики. Первый необходимый этап реконструкции филогенеза - фиксация границ группы, филогенез которой подлежит восстановлению, и нижнего таксономического уровня анализа, т. е. ранга групп, принимаемых в данном исследовании далее неделимыми, элементарными (мы можем изучать и родственные отношения видов данного рода, и классов данного типа). После этого можно начинать реконструкцию генеалогии, т. е. системы кровного родства, системы связей между предками и потомками. Поскольку предки не всегда известны, важными элементами генеалогических схем являются сестринские группы - группы (пары, тройки и т. д.) наиболее близкородственных форм, независимо произошедших от общего предка.

Основные методы генеалогической реконструкции - анализ распределения групп и анализ признаков. В первом случае сопоставляются группы, во втором - реконструируются их отношения по распределению разных категорий признаков. Учитывая, что один из важнейших методов анализа распределения групп - хронологический (последовательность ископаемых форм во времени), возникает желание считать этот метод прямым, а все прочие - косвенными методами реконструкции. Это ошибочно, поскольку исчерпывающая палеонтологическая последовательность, как уже говорилось, невозможна, а случаи существенного приближения к ней весьма редки; в противном случае (например, в неутихающем споре между сторонниками концепции punctuated equilibris, что переводится как перемежающееся или прерывистое равновесие) его участники не оперировали бы столь удручающе небольшим числом сколько-нибудь надежных последовательностей [1035]. Ориентироваться на такие исключения опасно, поэтому лучше считать хронологический метод косвенным, опирающимся лишь на презумпцию древности (из двух близких групп более древняя является предком более молодой, если нет надежных свидетельств противного) и обязательно требующим проверки (попытки опровержения) любыми доступными методами. При этом важно помнить, что применимость хронологического метода зависит от ранга и от характера (в конечном счете от систематической принадлежности) группы, но это в той или иной мере свойственно всем филогенетическим методам.

Хронологический метод - не единственный вариант метода анализа распределения групп. В частности, наряду с ним иногда может использоваться географический метод (если состав той или иной группы в одном регионе соответствует более раннему этапу эволюции, чем в другой). Успех зависит от того, насколько точно биогеографические различия воспроизводят хронологические. Поскольку точность в данном случае обычно невелика, пользоваться этим методом следует крайне осторожно.

Еще один широко распространенный метод - паразитологический. Он приложим не только к паразитам и их хозяевам, но и к другим ситуациям, например, когда одна группа организмов экологически тесно ассоциирует с другой (комменсал и его хозяин, специализированный хищник и его постоянная жертва, специализированный фитофаг и его кормовое растение и т. д.) Эволюция таких пар нередко тесно связана, и неясные моменты генеалогии одной группы можно реконструировать по аналогии с другой. Однако до того как установлен параллелизм по крайнем мере некоторых участков генеалогических схем, пользоваться этим методом не следует потому, что число исключений очень велико.

Процедура анализа признаков - ключевая в филогенетике [2349], и ценнейшим, на наш взгляд, вкладом В. Геннига в филогенетику была именно четкая формулировка целей этого анализа. Не будем подробно разбирать вопрос о том, что следует считать признаком - это проблема не только филогенетики, но и всей сравнительной биологии. Ограничимся лишь формулировкой нашей позиции, согласно которой в качестве признака может рассматриваться любое свойство, демонстрирующее сходство и отличие двух и более организмов, их частей или их групп, включая как стабильные внутри данного объекта, так и изменчивые свойства, спектр и характер этой изменчивости, в том числе характер и спектр отклонений от нормы (тератология и т. п.).

Часто говорят, что данные организмы (их группы, органы и т. п.) различны (сходны) по таким-то признакам. Во многих случаях этого достаточно, но для наших целей удобно различать признак и его состояние, модальность (character и character state англоязычных авторов). Например, если признак - окраска, то его модальностями будут темная и светлая, пестрая и однотонная окраска и т. д. Если признак - строение передних конечностей позвоночных, то его модальности - плавник, нога, рука, крыло, ласт и т. д.

Анализ признаков состоит в квалификации их модальностей соответственно их генезису; различают три главных категории - апоморфию, плезиоморфию и конвергенцию (гомоплазию). Последняя категория не требует дополнительных пояснений помимо того, что в конвергенцию включают вместе с другими случаями независимо приобретенного сходства также реверсию - обратное развитие признака, ведущее к конвергенции с исходным состоянием.

Апоморфия и плезиоморфия (буквально - далекое и близкое от исходного строения) различаются лишь в прямом сравнении: из двух модальностей одного признака апоморфна более молодая эволюционно вторичная, т. е. возникшая как модификация более древней, плезиоморфной модальности^*. Естественно, что для признака, включающего более двух модальностей, одна из них может быть апоморфна относительно другой и плезиоморфна по сравнению с третьей (в рассмотренном ранее примере такое место занимает нога по отношению к плавнику и руке соответственно).

^* (Это определение плезиоморфии использовано некоторыми авторами [2093] как основание для переопределения признака таким образом, что плезиоморфия оказывается случаем отсутствия признака. После этого утверждается, что группы, выделяемые по сходству в плезиоморфных признаках (например, рептилии без птиц и млекопитающих; такие группы именуются парафилетическими), в действительности сходны по отсутствию признака и потому не имеют права на существование. Правомерность такой процедуры вызывает сомнение.)

Сходство по апоморфии есть синапоморфия и интерпретируется она уже, чем апоморфия, именно как сходство по модальности, возникшей у ближайшего общего предка сравниваемых групп после отщепления предков всех других групп и потому исходно свойственной только сравниваемым группам (и их потомкам). Сходство по плезиоморфии (симплезиоморфия) интерпретируется как сходство по модальности, возникшей у более отдаленного предка, и потому исходно свойственной каким-то другим группам, кроме сравниваемых и их потомков, но вторично утраченной и замещенной апоморфиями у других (не симплезиоморфных) групп. Соответственно аутапоморфией называется отличие по апоморфии - модальности, возникшей у непосредственного предка данной группы после отделения предков других близких групп и потому исходно отсутствовавшей у этих последних. Наоборот, аутаплезиоморфия - отличие одной группы от другой (других) по модальности, возникшей до дивергенции их предков и первоначально свойственной всем группам, но вторично утраченной (замещенной апоморфиями) у некоторых из них. Графически все эти понятия^* изображены на рис. 119.

^* (В литературе встречаются и другие производные понятия, из которых следует отметить криптапоморфию - ложную плезиоморфию, возникшую в результате реверсии апоморфной модальности к исходному состоянию, и диапоморфию - отличие близких групп по разным апоморфиям, т. е. модальностям, отклонившимся от плезиоморфной в разных направлениях [1444].)

Рис. 119. Схема эволюции видов А-Д по признакам 1, 2, 3. Составил А. П. Расницин, оригинал. А, Б, В - сравниваемые группы; Г, Д - их предки, 1, 2, 3 - признаки, причем их плезиоморфные модальности изображены тонкой, апоморфные - толстой линией; А и Б конвергентны, а В - аутплезиоморфна по признаку 1; А и Б симплезиоморфны, В - аутапоморфна по признаку 2; А аутплезиоморфна, Б и В синапоморфны по признаку 3

Сопоставим категории признаков с генетическими (в смысле их генезиса) категориями групп (таксонов). Обычно говорят о моно- и полифилетических группах, но в данном случае необходима более дробная классификация с монофилией, подразделенной на пара- и голофилию. Общепринятые, хотя и не строгие определения описывают монофилию как происхождение группы от одного предка, а полифилию - от многих. Приложение этих определений к рис. 119 показывает, что группа БВ монофилетична, так как сходна по возникшему у ее предка Г признаку 3, тогда как группа АБ полифилетична, так как объединяющий и характеризующий ее признак 1 возник независимо у разных членов группы и, следовательно, сама группа возникла от разных предков (от Г и непосредственно от Д). Впрочем, если мы будем ориентироваться на признак 2, группа АБ окажется монофилетичной, возникшей одним корнем от одного общего предка Д, но впоследствии отщепившей от себя группу В.

Обобщая эти нестрогие рассуждения и учитывая выводы В. Геннига и его последователей, с одной стороны, П. Д. Эшлока [1283] [1824], А. Г. Пономаренко и А. П. Расницына [832, 858], с другой, можно определить полифилетическую группу как группу, объединенную по конвергентному признаку или признакам (АБ по признаку 1 на рис. 119), так что ближайший общий предок всех членов группы по этому признаку (признакам) не является членом этой группы. Монофилетическая группа (в классическом понимании) - это группа, объединенная по синапоморфии или по симплезиоморфии, так что ближайший общий предок по тому же признаку (признакам) является членом этой группы (в понимании В. Геннига и у ранних его последователей это монофилия и парафилия вместе). Более детально парафилетическая группа - это группа, выделенная по симплезиоморфии (АБД по признаку 2) и, следовательно, включающая не всех потомков ближайшего общего предка ее членов, тогда как голофилетическая группа выделена по синапоморфии (БВГ по признаку 3) и включает всех потомков общего предка. Чтобы отразить возражения против определений, опирающихся на понятие ближайшего общего предка [2490], уточним, что под ближайшим общим предком понимается последний в ряду предков перед дивергенцией, впервые разделившей членов данной группы; о ближайшем общем предке вида в этом контексте говорить вообще не приходится, так как вид не состоит из эволюционно независимых членов.

Из приведенных определений следует, что для реконструкции генеалогии группы необходимо и достаточно знания полного набора голофилетических (охарактеризованных синапоморфиями) ее подгрупп. Например, если мы изучаем род с десятью видами А-К (рис. 120) и если нам каким-то образом удалось установить, что синапоморфии по разным признакам очерчивают голофилетические группы видов АБ, АБВ, ГД, АБВГД, АБВГДЕ, ЖЗ, ЖЗИ, А...И, А...К и других голофилетических групп в роде нет, то легко проверить, что генеалогия рода реконструируется однозначно и без затруднений. Таким образом, если выявлен набор голофилетических подгрупп анализируемой группы, то для завершения реконструкции ее генеалогии остается только установить, происходят ли наиболее близкородственные подгруппы одна от другой или они являются сестринскими, т. е. происходящими независимо от общего предка. Это устанавливается с помощью аутопоморфий: если один из ближайших родичей лишен их (Г по отношению к Б и В на рис. 119), то это и есть предок, если же все они обладают своими аутапоморфиями, т. е. диапоморфны (Б и В на том же рисунке), то мы имеем дело с сестринской группой.

Рис. 120. Филогенетическое древо десяти видов. Составил А. П. Расницин, оригинал

Отсюда можно было бы сделать вывод, что для реконструкции генеалогии группы необходимо и достаточно иметь по одной синапоморфии на каждый узел дендрограммы, отражающей генеалогию, и по одной аутапоморфии на каждое ее окончание. Кладисты иногда почти так и утверждают, говоря, что лучше иметь по одной надежно обоснованной синапоморфии на каждый узел, чем много, но слабо обоснованных. Этот вывод чересчур оптимистичен, поскольку он предполагает возможность безошибочной идентификации синапоморфии, но он и опасен, так как расхолаживает исследователя в его поисках дополнительных, дублирующих синапоморфии. А такой поиск совершенно необходим, поскольку идентификация плезиоморфной и апоморфной модальностей и особенно выявление конвергенции часто бывают очень трудными и чреваты ошибками, которые легче всего выявляются именно при использовании многих признаков. В частности, ложные синапоморфии образуют с истинными противоречивое распределение; две группы, очерченные разными синапоморфиями, перекрываются, но не входят целиком одна в другую. Поскольку исходно известны только признаки, а не их история, то, зная только группы А, Б и В (см. рис. 119), мы видим, что Б синапоморфна с А по признаку 1 и с В по признаку 3, и соответствующие предположительно голофилетические группы АБ и БВ перекрываются не полностью, имея каждая одного общего члена из двух. Это - принципиально невозможная ситуация, и по крайней мере одна из синапоморфий ложна и является в действительности либо симплезиоморфией, либо конвергенцией. Дополнительные синапоморфий как раз и позволяют установить место ошибки, поскольку обычно они распределяются асимметрично, дублируя одну из двух несовместимых синапоморфий, что и рассматривается как подтверждение этой многократно дублированной и опровержение альтернативной синапоморфий^*. Естественно, лучше с самого начала оперировать многими признаками, а не подбирать их после обнаружения несовместимых синапоморфий, поскольку при малом числе признаков ошибки могут остаться скрытыми. Например, если бы в нашем случае (см. рис. 119) мы оперировали только признаками 1 и 2, то несовместимых синапоморфий не было бы, и мы ошибочно объединили бы А и Б в голофилетическую группу, сочтя их сходство по признаку 1 за синапоморфию.

^* (В рамках философии К. Поппера эта процедура описывается как применение принципа парсимонии (простоты, экономии), восходящего к "бритве Оккама" (не следует умножать сущности без нужды) и интерпретируется как минимизация допускаемых конвергенции. При этом кладисты часто рекомендуют прямо выбирать из конкурирующих генеалогических схем ту, которая включает наименьшее число конвергенции, и существует большое число работ, посвященных математическим методам решения этой задачи [1580]. Здесь же опровержение минимально дублированной синапоморфий предлагается считать не окончательным, а требующим проверки, а именно; выяснения всеми доступными способами, какие из конкурирующих синапоморфий в целом более склонны к конвергентному развитию; критерии такой оценки приведены в работе [1720].)

Что же касается характера ошибки (симплезиоморфия или конвергенция), а также ошибок, при которых аутапоморфию принимают за аутоплезиоморфию и наоборот, или предполагаемая симплезиоморфия в действительности оказывается синапоморфией либо результатом реверсии (конвергенции с истинной плезиоморфией), то если эти ошибки не сопряжены с несовместимыми апоморфиями, для их идентификации необходим дополнительный анализ признаков - анализ полярности морфоклин (см. ниже).

Легко заметить, что, обсуждая проблему, как сделать реконструкцию генеалогии более надежной (правдоподобной), мы опирались на предположение, что наша идентификация синапоморфий в большинстве случаев (т. е. с вероятностью более 0,5) правильна, так как только в этом случае дублирование предполагаемых синапоморфий может повысить надежность результата. Это предположение - тоже своего рода презумпция, но тривиальная (если она не верна, то занятие филогенетикой бессмысленно) и, на первый взгляд, чисто гносеологическая, характеризующая процесс познания, а не положение дел в природе. Однако это неверно, по крайней мере в одном отношении: необходимым, хотя и недостаточным условием справедливости этой презумпции является справедливость предположения, что вероятность конвергенции меньше, чем 0,5, и, следовательно, сходство в большинстве случаев унаследовано (презумпция унаследовательности, обсуждавшаяся ранее). Доказать справедливость последнего предположения довольно трудно. Ясно только, что конвергенции не являются в целом одновременно массовыми и случайно (статистически равномерно) распределенными, так как иначе сходные модальности признаков распределялись бы случайно и не только реконструкция филогении, но и построение иерархической классификации было бы невозможным.

По-видимому, трудно исключить только одну возможность массового распространения конвергенции: конвергентное изменение признаков в близкородственных линиях, где сходство организации определяет (через сходство эпигенетического ландшафта - см. 7.4) сходный спектр возможных эволюционных изменений [1720]. Неслучайно реконструкция генеалогии видов, особенно в больших родах, часто гораздо более трудная, чем в случае старших таксонов из-за комбинаторного характера межвидовой изменчивости (признаки встречаются почти в любых комбинациях, и концентрация предполагаемых синапоморфий часто не наблюдается). И это несмотря на то, что виды дивергировали относительно недавно (по сравнению с родами, семействами и т. д.) и должны сохранять гораздо больше следов событий того времени [592]. Но даже если конвергенции на ранних этапах эволюции действительно были очень широко распространены и своеобразие групп лишь постепенно выкристаллизовывалось из архаического многообразия [619], это вряд ли может иметь катастрофические последствия для филогенетики. Конечно, вполне возможно и даже вероятно, что многие, если не большинство, старших таксонов в действительности полифилетичны (происходят от разных видов одного или даже разных родов) и что в основном мы принципиально неспособны это обнаружить из-за невозможности реконструкции видовых признаков столь отдаленных предков (теоретически это возможно лишь для случаев исчерпывающе полной палентологической документации ранних этапов филогенеза). Но все это означает только, что разрешающая способность филогенетических методов не беспредельна и что мы восстанавливаем генеалогию с точностью лишь до определенного таксономического уровня. Однако это - недостаточное основание для пессимизма. Действительно, если указанное обстоятельство имеет место, что весьма вероятно, то оно делает нереалистичными постоянные утверждения кладистов [2491], что предком может быть только вид, а предок более высокого ранга - не более чем таксономический артефакт. Более правдоподобно, что артефактом окажется большинство случаев идентификации предкового вида для таксона более высокого ранга, чем род или в лучшем случае семейство.

Теперь в описании филогенетической процедуры не хватает лишь одного момента - метода идентификации предков. Поскольку мы исходим из того, что предположительно единая группа анализируется в полном составе, со всеми известными ее представителями независимо от того, современные они или ископаемые, детально или только поверхностно они известны, то предков подгрупп разного ранга и объема нужно искать прежде всего внутри анализируемой совокупности. Для этих целей используются два дополняющих друг друга критерия. Во-первых, предок должен быть лишен аутапоморфий, и их отсутствие у одного из членов сестринской группы служит указанием, что это предок другого (других) члена группы (если, конечно, поиск аутапоморфий проведен достаточно тщательно). Во-вторых, таким указанием является древность одного члена сестринской группы по сравнению с другим (другими), т. е. здесь используется хронологический метод. Опыт показывает, что эти два метода нередко вступают в противоречие, и более древний член сестринской группы обнаруживает аутапоморфий, а лишенный аутапоморфий член группы оказывается одновозрастным или даже более молодым, чем обладающий ими. В такой ситуации проводится дополнительное исследование с целью вскрыть причину противоречия. Причин может быть несколько: палеонтологическая летопись не отражает исторической последовательности групп (предок либо совсем неизвестен, либо время его существования известно лишь частично), неправильная идентификация модальности (апоморфной и плезиоморфной) признака. Не следует исключать и еще одну возможность, формально вызванную первой из указанных двух причин, но ведущую к несколько иной интерпретации результатов: если более древняя группа аутапоморфна по относительно несущественному признаку, то ее можно рассматривать как апоморфного (уклоняющегося) представителя предковой группы более высокого ранга.

Все это относится к поиску предков низших (элементарных) и более крупных подгрупп внутри анализируемой группы, но может применяться и в отношении общего предка всей исследуемой группы. Поиск такого предка необходим для определения монофилетичности этой группы. Если среди известных ее членов такого предка опознать не удается, то его приходится реконструировать, придав ему плезиоморфные модальности всех использованных при анализе признаков (гипотетический предок как сумма плезиоморфий фактически незримо присутствует при любом поиске предков, выступая в роли модели, с которой сравниваются претенденты на роль предка). Если при определении монофилетичности группы реконструируемый предок по своим признакам окажется сходен с членами анализируемой группы, то последняя в соответствии с приведенным ранее определением монофилии признается монофилетической. Если же окажется, что этот предок существенно ближе к какой-либо "чужой" группе, то либо реконструкция неверна, либо группа полифилетична. В этом случае неизбежны дополнительный анализ использованных признаков и, по возможности, привлечение новых. Если реконструкция предка и тогда не опровергается, то наиболее правдоподобным остается предположение о полифилии анализируемой группы. Практические выводы о судьбе группы относятся уже к области систематики.

Многие кладисты отрицают возможность опознания реальных предков или считают их поиски слишком рискованными. Наиболее четкое обоснование этого подхода состоит, помимо ссылок на принципиальную неполноту палеонтологических данных, в утверждении, что опознание предка по отсутствию апоморфий есть аппеляция к незнанию: если мы не обнаружили апоморфий у предполагаемого предка, то это еще не означает их действительного отсутствия [2092]. Но реконструкция филогенеза по синапоморфиям - это тоже аппеляция к незнанию, ибо предполагаемая синапоморфия законно используется как таковая лишь постольку, поскольку не обнаружены другие, несовместимые с ней синапоморфии.

В итоге идеализированную схему филогенетической процедуры можно описать следующим образом. После того как выбрана анализируемая группа и выявлено достаточное число признаков сходства и отличия ее подгрупп (это этап таксономического, а не филогенетического исследования), проводится анализ признаков и выделение их предположительно апо- и плезиоморфных модальностей (методы такого выделения еще будут обсуждаться).

Особое внимание обращается на синапоморфии и, в частности, на максимизацию числа как дублирующих, так и не дублирующих друг друга синапоморфии. Далее выявляются случаи неполного перекрывания групп, очерченных синапоморфиями, проводится дополнительный анализ обнаруженных несовместимых синапоморфии и поиск новых, дублирующих синапоморфии с целью разрешения выявленных противоречий (установления ложных синапоморфии в каждой несовместимой паре). Затем строится генеалогическая схема начиная с самых мелких голофилетических (очерченных синапоморфиями) групп. После этого, опираясь на распределение аутапоморфий и на палеонтологические данные, во всех голофилетических группах, включая анализируемую совокупность целиком, идентифицируются или реконструируются предки. Наконец, генеалогическая схема накладывается на геохронологическую шкалу (если, конечно, известны ископаемые) и составляется описание филогенетических преобразований морфологии, экологии, географического распространения и любых других событий, представляющих интерес.

В современной литературе представлена иная, менее дробная схема филогенетического исследования [1548]. В ней выделены только три этапа: построение кладограммы, филогенетического древа и составление сценария. Кладограмма определяется как дендрограмма, отражающая последовательность возникновения синапоморфии, древо - как схема родственных отношений, сценарий - как описание событий, сопровождающих филогенез. Приблизительное соответствие двух схем достаточно очевидно, однако сопоставить их в деталях трудно, так как кладограмма, в которой устранены внутренние противоречия, - это одновременно схема родственных отношений, лишь с невыясненными еще предками, а этап наложения этой схемы на геохронологическую шкалу формально уже не принадлежит к этапу построения древа (хотя обычно включается в него) и в то же время предшествует построению сценария.

Процедура генеалогической реконструкции на схеме выглядит простой и строгой. Это и неудивительно, поскольку все проблемы, решение которых основывается на опыте, интуиции и чувстве меры исследователя, устранены из формализованной схемы и скрываются в тонкостях применения формальных процедур, прежде всего в умении обращаться с презумпциями. К сожалению, об этом не всегда помнят. Сформулированная В. Геннигом четкая схема филогенетического анализа (здесь она изменена, но не в главном) вызвала неумеренный энтузиазм исследователей, особенно западных, и чтение последующей литературы создает впечатление, что в филогенетике не осталось более важных и сложных проблем, чем разработка наиболее экономных и продуктивных методов, особенно математических, для реконструкции генеалогии по готовому набору син- и аутапоморфий. В то же время такой актуальной проблеме, как надежное опознание апо- и плезиоморфии и конвергенции, уделяется значительно меньше внимания.

Анализ признаков. Признаки анализируются с целью установить, к какой из пяти категорий (сим- и аутплезиоморфия, син- и аутапоморфия и гомоплазия) относится сходство или отличие по той или иной модальности определенного признака, чтобы затем признак можно было бы использовать в филогенетическом анализе в соответствии с описанной нами схемой.

Проще всего различить синапоморфию, симплезиоморфию и конвергенцию, с одной стороны, и аутапоморфию и аутплезиоморфию, с другой; первая группа отражает сходство, вторая - отличие. Нужно только учитывать, что одна и та же модальность даже по отношению к одной группе, но в разном контексте (в зависимости от уровня рассмотрения), может попадать в разные категории.

Обратимся снова к рис. 119. Здесь апоморфная модальность признака 3 одновременно является: а) аутапоморфией группы БВ, отличающей ее от А; б) синапоморфией Б и В, отражающей их сходство между собой по сравнению с А; в) симплезиоморфией подчиненных таксонов внутри Б и В, если такие имеются, и, наконец, г) аутплезиоморфией для некоторых из последних, если их сестринские группы внутри БВ утратили эту модальность и приобрели другую, еще более апоморфную. Таким образом, категории модальностей (все, кроме гомоплазии) относительны и идентифицируются только одновременно для всех альтернативных модальностей при фиксированном уровне рассмотрения.

Значительно сложнее идентификация апоморфии, плезиоморфии и конвергенции, связанная с реконструкцией истории признаков и, в частности, с определением исторической последовательности и модальностей. Эта процедура именуется определением полярности морфоклины (под морфоклиной понимается упорядоченный набор модальностей одного признака). Поскольку реконструкция истории признака проводится для того, чтобы восстановить историю группы, и соответственно до того, как эта история будет выяснена, такая реконструкция всегда основывается на косвенных данных и поэтому лишь более или менее правдоподобна, что еще раз подчеркивает важность дублирования филогенетических аргументов.

Методы реконструкции истории признаков разнообразны, но их можно, видимо, разделить на три основные группы - оценка конструктивного совершенства, реконструкция по аналогии и то, что называют внегрупповым (outgroup) сравнением (название устоявшееся, но неточное, поскольку аналогии также часто проводятся с выходом за пределы данной группы). Начнем с последнего метода, легче поддающегося формализации.

Система организмов, как принято считать и как подтверждается сравнительно высокой преемственностью систем до- и последарвинского периода, в целом отражает их историю, хотя и в весьма общем виде. Поэтому, учитывая, что определенная модальность признака, возникшая у предка какой-то группы, может сохраниться у разных потомков, разумно сделать вывод, что более древняя модальность должна быть распространена в целом шире, чем более молодая. Конкретно это означает, что если из двух модальностей признака одна характеризует изучаемую группу и только ее, а другая встречается также за ее пределами, то весьма вероятно, что первая модальность возникла лишь с появлением этой группы, т. е. она апоморфна, а вторая унаследована от более далекого предка и плезиоморфна. Это и есть метод внегруппового сравнения. Он, конечно, не безошибочен, а его справедливость зависит от выполнения трех условий: 1) группы за пределами исследуемой, обнаруживающие ту же модальность, что и последняя, не являются все потомками исследуемой группы; в противном случае эта модальность, хотя и более распространенная, может быть апоморфной; 2) сходство по предположительно плезиоморфной модальности между членами данной и прочих групп не конвергентно (в противоположном случае модальность может быть и апоморфной); 3) отсутствие предположительно апоморфной модальности за пределами данной группы не является результатом вторичной ее утраты (превращения ее в какую-то иную модальность) у прочих групп; в противном случае эта модальность в действительности может быть плезиоморфной. Эти условия соблюдаются не всегда.

Так, сходство в строении характерных грызущих резцов у зайцеобразных и у истинных грызунов долгое время воспринималось как унаследованное от общего предка и рассматривалось фактически как синапоморфия, хотя сам этот термин тогда еще не употреблялся. Позже выяснилась конвергентная природа сходства и соответственно аутапоморфность каждой из двух групп по этому признаку.

Противоположный пример дает признак положения крыльев в покое у насекомых. После работ А. В. Мартынов [1924 и др.] долгое время считалось, что складывание крыльев в покое на брюшке - это новоприобретение (синапоморфия) так называемых новокрылых насекомых - всех современных крылатых насекомых, кроме стрекоз и поденок, а распростертые крылья у последних - это примитивный (плезиоморфный) признак. Позже оказалось, что у некоторых из древних представителей древнекрылых насекомых, куда относятся и стрекозы с поденками, крылья складывались и что они складывались у самых древних из известных насекомых. Был сделан вывод, что способность складывать крылья первична (плезиоморфна) и что стрекозы, поденки и другие древнекрылые вторично утратили эту способность^* [857, 2122].

^* (Недавно было получено важное подтверждение первичности складывания крыльев у насекомых. Изучение фотографий одного из древнейших крылатых насекомых Heterologopsis ruhrensis Brauckman, Koch, 1982 [1370], любезно представленных нам авторами описания, и проведенное ими (авторами) дополнительное изучение ископаемого позволяют сделать вывод, что это насекомое, несомненно, складывавшее крылья в покое, одновременно обладало характерными признаками отряда палеодиктиоптер (колющий хоботок, переднегрудные крылышки определенной формы и т. д.) и, очевидно, относилось к группе, предковой для палеодиктиоптер. Поскольку последние - древнейшая и центральная группа древнекрылых, убедительность нового свидетельства плезиоморфии "новокрылых" по признаку складывания крыльев кажется высокой.)

Все это означает, что метод внегруппового сравнения основан не более чем на очередной презумпции, которую можно сформулировать следующим образом: если из двух модальностей признака одна свойственна только данной группе, а другая не только ей, то первая для этой группы апоморфна, а вторая плезиоморфна, в случае отсутствия надежных свидетельств противного.

Перейдем к методу анализа признаков по аналогии. По существу, характеристика этих методов заключена уже в их названии: если данная морфоклина (упорядоченный набор модальностей признака) реализуется определенным образом в одной ситуации, то можно принять по аналогии, что та же последовательность модальностей (полярность морфоклины) имеет место и в другом случае (конечно, если нет надежных свидетельств противного, т. е. в рамках очередных презумпций).

Наиболее распространенные методы анализа признаков по аналогии - онтогенетический и таксономический (метод параллелизмов). Онтогенетический метод основан на предположении, что последовательность признаков в онтогенезе приблизительно соответствует таковой в филогенезе (подробнее см. 7.3), и признак, раньше появляющийся в онтогенезе, должен быть синапоморфным для более широкой группы, а для ее подгрупп, характеризующихся позднее появляющимися признаками, этот признак будет симплезиоморфным.

Онтогенетический метод, как и все другие, небезошибочен, так как последовательность стадий развития, как известно, подвержена изменениям. При рационализации развития те или иные стадии могут существенно упрощаться и выпадать, а в процессе эмбриональной и постэмбриональной адаптации (ценогенеза) - модифицироваться (вспомним личинок насекомых). Поэтому онтогенетический метод анализа признаков также опирается только на презумпцию, которую можно назвать презумпцией зародышевого сходства: та из двух модальностей данного признака, которая в онтогенезе данной или (и) близких групп развивается первой, считается плезиоморфной, если нет надежных свидетельств противного.

Метод таксономических аналогий основан на широком распространении параллельной эволюции, при которой многие группы развиваются в сходном направлении и конвергентно приобретают сходные модальности признаков. Наиболее эффективные случаи такого рода уже приобрели терминологическое оформление (процесс маммализации тероморфных рептилий или ангиоспермизации голосеменных растений). Результаты параллельной эволюции давно используются в филогенетике, естественно, в рамках очередной презумпции: если в других близких группах полярность данной морфоклины каким-то образом установлена, то ее можно перенести и на анализируемую группу, если нет надежных свидетельств противного. Как и в других случаях, эта презумпция, по-видимому, до сих пор четко не сформулирована, несмотря на широкое использование.

Параллельная эволюция часто особенно ярко проявляется в результате палеонтологических исследований. Тогда же легче устанавливается полярность морфоклин. Нередко можно заметить, как в стратиграфически последовательных фаунах и флорах происходит смена доминирующих модальностей, порой даже мало зависящая от смены групп (т. е. происходящая параллельно во многих группах). Поэтому использование таксономических аналогий часто особенно продуктивно в палеонтологии, и можно даже говорить об особом методе палеонтологических аналогий. Но тогда столь же самостоятельными, хотя и не столь широко употребимыми из-за меньшей надежности (или разработанности) должны считаться и другие подобные методы - биогеографических, экологических аналогий и т. д. Действительно, если установлено, что в некоторых географических, экологических и тому подобных условиях фауна или флора в целом древнее и здесь наблюдается концентрация многих плезиоморфных модальностей, то характерные для этих условий модальности ранее не поляризованных морфоклин с некоторой долей риска также можно считать плезиоморфными. Чтобы оценить степень этого риска, требуется немалый опыт.

Другой метод определения полярности морфоклин по аналогии состоит в использовании корреляции морфоклин: если распределение двух морфоклин сходно и полярность одной из них известна, то полярность второй можно определить по аналогии с первой. Этот метод можно применять лишь в случае, если обе морфоклины включают более двух модальностей каждая, но и здесь он, как и все прочие методы, небезошибочен и заслуживает доверия лишь при отсутствии противоречащих данных.

Наконец, последняя группа методов анализа признаков основана на оценке степени конструктивного и функционального совершенства органов и структур. Она опирается на общепринятое и, видимо, близкое к истине представление, что ранние формы жизни обладали низким уровнем организации и что сложность и совершенство организмов в целом росло во времени.

В то же время хорошо известно, что в конкретных филогенетических линиях этот процесс не был однонаправленным, что сложность и совершенство отдельных структур и уровень организации организмов нередко уменьшались в филогенезе. Поэтому метод конструктивного совершенства пригоден лишь постольку, поскольку регрессивные изменения предполагаются в целом менее широко распространенными, чем прогрессивные. Следовательно, этот метод неявно опирается на очередную презумпцию, которую можно назвать презумпцией прогрессивности эволюции: из двух модальностей признака та, что отвечает более высокому конструктивному совершенству соответствующей структуры (более совершенному обеспечению соответствующей функции), считается апоморфной, если нет надежных свидетельств противного.

Более детальный анализ метода конструктивного совершенства и, в частности, обсуждение критериев такого совершенства представляют собой предмет других биологических дисциплин (сравнительная морфология, физиология, биохимия и т. д.) и выходит за рамки настоящей главы. Можно лишь отметить, что наряду с другими подходами весьма продуктивными в этом отношении являются методы функциональной морфологии [2080, 2350].

Таким образом, филогенетика представляет собой совокупность весьма нестрогих частных методов и критериев, опирающихся на разного рода презумпции и требующих для эффективного применения, во-первых, опыта и интуиции исследователя, во-вторых, многократного дублирования аргументов. Эти нестрогие частные методы объединяются в одно целое строгой и четкой схемой филогенетической процедуры, завершающей здание филогенетики. В результате возникает своеобразная постройка с гибким, подвижным, даже расплывчатым и ненадежным для стороннего взгляда фундаментом и почти математически строгим фасадом [835]. Сочетание кажется противоречивым, если не противоестественным, но это впечатление обманчиво. Сочетание естественно по крайней мере в том смысле, что это нормальное, обычное явление. Математика строга и в некотором смысле жестка, но в своих приложениях она оперирует опытными данными, которые в разной степени, но всегда уступают математическому аппарату в строгости, надежности и объективности. Строга и логика, но не таков материал, коим она оперирует, ибо это материал - продукт опыта, разного у разных людей и плохо поддающегося формализации. Очевидно, расплывчатость фундамента - еще не повод для пессимизма, а красота фасада - для излишнего оптимизма. Гораздо важнее всегда помнить и о недостатках и о преимуществах метода чтобы не упустить ни одной возможности в преодолении первых и использовании вторых.