Естественный отбор и его изучение на палеонтологическом материале

Формирование устойчивых популяций всякого нового вида в определенном, более или менее значительном ареале не осуществляется без естественного отбора. Но этого мало: выработка функций живого тела и особенностей его строения также зависит от естественного отбора.

Без естественного отбора невозможна эволюция органического мира; без него не могла бы возникнуть приспособленность форм к условиям существования. В настоящее время почти все биологи признают отбор как фактор филогенетического развития. И все-таки многие умаляют значение этого фактора; им кажется, что Дарвин и его последователи преувеличивали роль отбора, когда утверждали, что без него не могла бы происходить эволюция животных, растений и протистов. Некоторые ученые думают, что видообразование может совершаться без участия отбора и что отбор действует лишь как фактор устранения, элиминации форм, недостаточно приспособленных к данным экологическим условиям.

И вот, в то время как некоторые биологи готовы сдать учение о естественном отборе в архив истории биологических знаний, палеонтологи имеют полную возможность заявить, что история органического мира дает убедительные доказательства естественного отбора как фактора эволюции.

Палеонтология знает множество достоверно установленных случаев отбора, при которых изменение абиотических условий, например солености вод или климата, имело решающее значение для переживания одних форм, исчезновения других, а также для видообразования. Так, изменение гидрологических условий в Черноморско-Каспийском бассейне на грани ср. и в. сармата вызвало исчезновение почти всех донных моллюсков, кроме немногих представителей рода Mactra, от которых произошли новые виды, получившие в в. сармате необычайно широкое распространение. Аналогичные факты отмечаются там же и в другие моменты миоцена, а также в четвертичной истории Черного моря.

Обычно, однако, абиотические условия изменяются не так внезапно, чтобы какие- виды исчезли тотчас же после таких изменений и непосредственно вследствие только этих изменений. Изменения абиотических условий чаще всего оказываются менее благоприятными для одних форм, чем для других, способствуя вытеснению первых вторыми. Из русских палеонтологов, освещавших этот вопрос, можно указать на В. О. Ковалевского и Н. И. Андрусова.

У многих животных, в особенности у наземных позвоночных, иногда наблюдаются так называемые экцессивные, т. е. "чрезмерные", так сказать, переразвитые органы, которые именно вследствие своего переразвития не могут, по мнению некоторых ученых, нормально выполнять свойственные им функции. Подобные случаи указываются многими биологами и палеонтологами. Это явления так называемой гипертелии, т. е. эволюционного изменения, заходящего "слишком далеко" и выражающегося в развитии бесполезных и даже прямо вредных структур. В качестве таковых указываются, например, огромные рога Megaceros и сильно закрученные бивни некоторых ископаемых хоботных. У ископаемых животных, в частности у пресмыкающихся мезозоя и даже палеозоя, такие кажущиеся бесполезными или даже вредными для обладателя органы и части тела, как длинные верхние остистые отростки у нижнепермских пеликозавров Edaphosaurus и Dimetrodon, встречаются нередко. Между тем признание тех или иных сложно построенных органов и частей тела нормальной, здоровой особи бесполезными или даже вредными ведет к умалению значения естественного отбора, а нередко и к принятию ненаучных, идеалистических гипотез филогенетического развития, будто бы не зависящего от естественных причин и условий среды.

Некоторые биологи пытаются объяснить возникновение "бесполезных" и "вредных" для организма и популяции структур на основе теории гетерогонии, или, как теперь чаще говорят, аллометрии. Основная идея аллометрии заключается в том, что в процессе эволюции некоторые структуры возрастают со скоростью, которая, однако, находится в известном постоянном соотношении со скоростью увеличения всего тела. По мнению сторонников этой теории, некоторые органы могут достигать чрезмерных размеров и становиться бесполезными или вредными вследствие такого аллометрического роста. Однако факты палеонтологии не подтверждают этого, ибо они показывают, что в пределах одной и той же группы можно наблюдать самые разнообразные соотношения между размерами всего тела, с одной стороны, и соответствующих органов - с другой (например, в семействе Brontotheriidae). В тоже время сторонники теории аллометрии недооценивают значения отбора, который, как это показывает палеонтологическая история хорошо изученных групп животных и растений, достаточно быстро отметает все неудачное: вредные или бесполезные структуры не могут развиваться и усиливаться в течение миллионов лет только потому, что они имеют определенную "скорость" эволюции и связаны, сопряжены с другими особенностями, имеющими адаптивное значение. Если даже мы допустим такую связь, то все же нельзя представить себе, чтобы она не была разорвана отбором и в тех случаях,когда она ведет к огромному переразвитою, к гипертелии органов.

Анализ ископаемого материала может дать палеонтологу полную возможность выяснить биологическое значение таких органов: их развитие обычно зависит от биотических условий, от межвидовых и внутривидовых отношений. Некоторые из подобных случаев представляют явления адаптивного облика, который возникал и усиливался путем естественного отбора при наличии в соответствующих биоценозах животных, обладавших достаточно развитым зрением и достигших довольно высокого уровня в развитии нервной системы (впрочем адаптивный облик, конечно, не всегда сопряжен с присутствием "эксцессивных" органов). Во многих случаях присутствие "эксцессивных" структур связано с той формой естественного отбора, которая была изучена еще Дарвином и которая известна под названием полового отбора. Это отбор, зависящий от "борьбы" особей одного пола данного вида за участие в размножении. Половой отбор, как правило, ведет не к гибели одних особей и выживанию других, а только к участию одних особей в размножении вида и к отстранению от этого в данный момент других особей. Таким образом, никак нельзя связывать половой отбор с борьбой за существование. Характерно, что рога многих оленей и полорогих являются, по выражению С. А. Северцова (1951), "турнирным оружием", не приспособленным к нанесению смертельных ран. Половой отбор связан с подготовкой к спариванию и действенному оплодотворению, но антропоморфические формулировки Дарвина о поведении животных, в частности, о выборе самками самцов в соответствии с "идеалом" красоты, должны быть отвергнуты. Как фактор филогенетического развития половой отбор начинает действовать лишь на относительно высоких ступенях животного мира. В одной из своих работ автор этих строк пытался показать на основе конкретных фактов морфологии некоторых ископаемых млекопитающих и пресмыкающихся значение полового отбора в филогенезе этих животных (1948).