Колебания в быстроте эволюционного процесса и их причины

Темпы исторического развития органических форм

Вопрос о темпах исторического развития живых тел привлекал внимание многих исследователей. Так, Дж. Симпсон уделяет этому вопросу много места в своих работах: "Формы и темпы эволюции" и "Основные особенности эволюции", рассматривая его с позиций морганистской генетики, отрицающей тесную взаимосвязь между изменчивостью и отбором и исходящей из того основного положения, что "мутации" возникают независимо от характера воздействия среды на организмы и что некоторые особи появляются в качестве мутантов, сразу же вполне приспособленных не к существующим, а к будущим условиям существования, т. е. в порядке предадаптации.

Дарвинизм включает в себя идею единства организма и условий среды, в которой он обитает, - идею, лежащую в основе исследований всех палеонтологов дарвинистов, начиная с В. О. Ковалевского и М. Неймайра.

С точки зрения дарвинизма быстрота филогенетического развития должна зависеть как от характера условий наружной среды, так и от изменений этих условий. При этом решающее значение должны были иметь изменения, развивающиеся в определенном направлении, а не колебания условий существования в различные стороны, ибо колебания такого рода не могли сколько-нибудь продолжительно направлять развитие организмов, обусловливать их изменения в определенном направлении. Факты палеобиологии подтверждают это.

Пресноводные брюхоногие изменялись в геологическом времени, вообще говоря, очень медленно. Это касается, в частности, пресноводного рода легочных моллюсков Limnaea вместе с его ближайшими предками. Глубоких отличий неогеновых форм этой группы от нынешних незаметно. Пресноводные формы брюхоногих изменялись в общем значительно медленнее, чем морские моллюски того же класса. Между тем, попав в существенно новые условия - из маленьких пресноводных водоемов в обширные солоноватоводные озера-моря, некоторые представители семейства Limnaeidae начали чрезвычайно быстро и своеобразно изменяться. Изменения эти привели к выработке форм, резко отличающихся от предков и по морфологическому строению и по физиологическим особенностям. Из рода Limnaea очень скоро, в геологическом смысле, развилось новое семейство Valenciennesiidae - донных, в большинстве относительно глубоководных моллюсков с колпачковидной, почти конусообразной раковиной, под которой могло скрываться все тело животного. Некоторые представители этого семейства достигают огромных, в сравнении с лимнеидами, размеров. Среди лимнеид известны формы, имеющие наряду с легочным и жаберное дыхание, при котором используется кислород, содержащийся в воде. Этот способ дыхания стал у валенсиеннезий не только нормальным, но и единственным: крупные, иногда очень крупные донные глубоководные моллюски огромных водоемов типа Каспия (или еще более обширных) с кол пачковидной, тонкостенной раковиной не могли регулярно подниматься с глубин в многие десятки и даже сотни метров для дыхания кислородом воздуха,что было вполне возможно и легко осуществимо для их маленьких, обладавших нежной спиральной раковиной предков, живших в водоемах с совершенно незначительными глубинами.

История семейства Valensiennesiidae заканчивается в начале верхнего плиоцена. В плиоценовых озерах-морях Черноморско-Каспийской области развились многие новые роды брюхоногих различных семейств, а может быть, и новые семейства. Очень быстро, бурно совершалась эволюция пластинчатожаберных семейств Cardiidae и Dreissensiidae. За один-два геологических века филогенетическое развитие продвинулось неизмеримо дальше, чем в других местах за более длительные промежутки времени. Тут перед нами примеры огромного возрастания темпов филогенеза, разительного ускорения развития, и налицо также основная причина: определенно направленное глубокое изменение условий существования.

Темпы эволюции нередко усиливались при выходе видов на новые места, если эти последние были заселены не очень густо. В таких случаях иммигрировавшие виды, раселяясь на значительном пространстве, часто дают начало многим новым видам,которые занимают различные стации данной области. Такая приспособительная радиация иногда совершается очень быстро. Этот вопрос будет вновь затронут в связи с экогенетической экспансией (см. далее). Аналогичные, особенно благоприятные для быстрой эволюции условия возникали также в тех случаях, когда население данного участка полностью или в значительной части вымирало вследствие тех или иных изменений в условиях среды, например солености моря. В подобных случаях соответствующие участки оказывались слабо заселенными экологическими нишами, что благоприятствовало быстрой эволюции форм, выдержавших изменение экологических условий, или вновь иммигрировавших туда. Проникая в освобожденные экологические ниши, формы эти, естественно, испытывали преобразования в соответствии с условиями, имевшими место в тех или иных местах данного участка. От таких процессов зависело значительное ускорение эволюции моллюсков в Черноморско-Каспийском бассейне в течение н. и ср. сармата.

Однако темпы исторического развития зависят не только от изменений в неживой природе, как изменения гидрологических условий и климата; существенное значение имеют, без сомнения, изменения в живой природе. Хотя гидрологические условия мирового океана развивались относительно медленно, все же население его претерпевало значительные изменения в течение геологического времени. Это в значительной мере зависело от межвидовых отношений, в частности от конкуренции между форумами, близкими по местообитанию и по образу жизни, и от отношений между хищными животными и их добычей.

Т. Гёксли (Н. Huxly) еще в 50-х годах прошлого века высказал мысль об изумительно незначительном "суммарном итоге" изменений органического мира в течение всего геологического времени. Эта идея выросла из неправильного понимания важнейших фактов истории живой природы. С этим положением, против которого возражал Дарвин, связана другая мысль: положение о существовании каких-то форм, которые в течение всего доступного естествоиспытателям геологического времени будто бы совсем не изменялись или изменялись совсем мало, лишь в пределах рода. Гёксли приводил много таких "персистентных родов" и с тех пор они продолжают фигурировать во многих учебниках по палеонтологии и геологии, а также подчас в книгах по общей биологии.

Ярый противник эволюции Д. Дьюор (D. Dewar), утверждающий, что Дарвин "одурачил мир", с особенным ударением подчеркивает существование "персистентных" форм. Между тем списки "персистентных" форм все более и более редеют: факты палеонтологии и исторической геологии показывают, что они представляются неизменными только до тех пор, пока не становятся предметом серьезного изучения.

История органического мира показывает значительное разнообразие в темпах филогенетического развития, но она не знает ни одного достоверно установленного случая сохранения кембрийских или ордовикских родов до настоящего времени. Палеобиология показывает также, что быстрое филогенетическое развитие могут претерпевать не только высшие животные и растения, но и одноклеточные. В частности, развитие некоторых групп корненожек совершалось не менее быстро, чем развитие современных им плеченогих и пластинчатожаберных, живших в тех же бассейнах (примеры: фузулиниды каменноугольного и пермского периодов, нуммулитиды и другие крупные корненожки третичного периода, а также многие мелкие, микроскопические формы других геологических эпох).

Прогрессивная эволюция всего органического мира вела к повышению уровня организации животных, растений и протистов на протяжении всего времени от возникновения первых форм жизни до современной геологической эпохи. Вместе с этим усиливалось разнообразие населения во всех экологических областях, усложнялись биотические условия существования. Все это вызывало ускорение эволюционного процесса. Именно это имел в виду В. О. Ковалевский, когда он писал об "ускорении хода жизни" от древнейших времен до появления человека. По тому же вопросу Энгельс писал: "По отношению ко всей истории развития организмов надо принять закон ускорения пропорционально квадрату расстояния во времени от исходного пункта... Чем выше, тем быстрее идет дело"^*.

^* (Энгельс. Диалектика природы, 1949, стр. 247.)