Раковина фораминифер

Раковины образованы либо продуктами выделения протоплазмы как в виде органического вещества, так и минеральных солей, либо состоят в основном из различного постороннего материала, заимствованного из окружающей среды. В последнем случае выделяемые протоплазмой вещества служат лишь цементом, скрепляющим посторонние частицы. Соответственно различают раковины секреционные и агглютинированные (от лат. agglutinare - склеивать).

Общим для всех фораминифер является наличие хитиноидной или псевдохитиновой основы их раковин. Псевдохитин - особое органическое вещество, продукт выделения эктоплазмы. Из псевдохитина состоят скелетные образования многих простейших животных, в том числе не известные в ископаемом состоянии раковины фораминифер из отр. Allogromiida.

С. Аверинцев (Averinzew, 1903) указывает, что тектин - так называет он псевдохитин, - в отличие от хитина членистоногих, растворим в минеральных кислотах средней крепости (например в 10-15% соляной кислоте), а также и в щелочах. Милонов реактив окрашивает органическое вещество раковин фораминифер в бледный (благодаря тонкости окрашиваемого объекта) желтовато-красный цвет. По Догелю (1951), псевдохитин - гликопротеид, т. е. комбинация протеина с углеводом, тогда как хитин - вещество, близкое к углеводам.

Скелеты из псевдохитина (хитиноидные) сохраняются в ископаемом состоянии еще реже хитиновых. Хитиноидные скелеты фораминифер, а также их агглютинированные раковины с псевдохитиновым цементом были выделены из нерастворимого в соляной кислоте остатка некоторых известняков ордовика и силура Прибалтики (Eisenack, 1932, 1937, 1954).

Секреционные минерального состава раковины всегда, по-видимому, имеют псевдохитиновую основу, пропитанную минеральными солями; в ископаемом состоянии эта основа не сохраняется. Неорганическими веществами, пропитывающими псевдохитиновую основу, могут быть углекислая известь, обычно в форме кальцита, иногда с довольно значительной примесью углекислого магния и фосфата кальция и магния, либо, в очень редких случаях, - кремнезем. В состав цемента агглютинированных раковин могут входить те же соединения, а также в виде более или менее значительной примеси - сидерит, переходящий в ископаемом состоянии раковин нередко в лимонит. В других случаях водная окись железа входит, по-видимому, в состав раковины еще в прижизненном состоянии фораминифер.

Цемент у многих агглютинированных форм, возможно, и не имеет псевдохитиновой основы, равно как и столбики, грануляции, шипы, натеки и т. п. раковин различных известковых форм. В таких случаях углекислая известь является, по-видимому, лишь продуктом выделения протоплазмы, облекающей собственно раковину или проникающей в имеющиеся в этой последней пустоты.

С переходом раковин в ископаемое состояние часто происходит перекристаллизация и замещение минеральных составных частей скелета.

В состав агглютинированных раковин могут входить посторонние частицы самого различного характера. В большинстве случаев это минеральные частицы: зерна кварца, полевых шпатов, чешуйки слюды, подчас известковые частицы и т. п. Иногда это фрагменты скелета различных других организмов, особенно иглы (спикулы) губок, раковины других видов фораминифер. Так, например, некоторые гипераммины, обитающие в современных морях на поверхности глобигеринового ила,строят свои скелеты из пустых, падающих на дно моря после смерти животного раковин глобигерин. В состав раковины одного из видов рода Ammobaculites из верхнеюрских отложений Поволжья, наряду с многочисленными и разнообразными минеральными частицами, входят отдельные известковые раковины псевдоламаркин. Раковины Clavulina cyclostomata Galloway et Morrey, по данным Субботиной, могут быть нацело образованы мелкими раковинками Gumbelina (рис. 9).

Рис. 9. Clavulina cyclostomata Galloway et Morrey. Агглютинированная раковина, построенная из мелких Gümbelina. В. эоцен, белоглинская свита, С. Кавказ, р. Белая, × 47 (колл. Н. Н. Субботиной). А - вид сбоку; Б - вид со стороны устья

Относительное количество агглютинированных частиц и связующего их цемента у различных видов заметно варьирует. В одних случаях агглютинированные частицы соприкасаются одна с другой подобно камням хорошо сложенной мостовой; у других форм, наоборот, цемент может даже преобладать над посторонними частицами, образующими в таких случаях более или менее часто расположенные вкрапленники. Между этими крайними случаями имеются всевозможные переходы. Показателен в этом отношении морфологический ряд форм, приведенный А. Вудом (Wood, 1949). Так, например, у Clavulina cylindrica Hantken многочисленные различного типа обломки связаны тонкозернистым, известковым цементом. У Vulvulina capreolus Orbigny относительное количество цемента более значительно, а у Ammocibicides proteus Earland и Amm. pontoni Earland его еще больше; в последних двух случаях цемент уже явно преобладает, агглютинированные же зерна маленькие, не совсем равновеликие и с неровными краями. У Gaudryina pupoides Orbigny (в понимании этого вида Брэди) стенка сложена только лишь мелкими частицами углекислой извести, напоминающими образующие цемент частицы у вышеперечисленных форм. Можно предполагать, что у Gaudryina pupoides, а также у имеющих сходную структуру стенки Verneuilina pygmaea (Egger) и ископаемых Didyoconus, Coskinolina и Yaberinella агглютинация полностью замещена секреционным выделением кальцитовых зерен. Сходные отношения, когда и цемент в конечном счете становится в составе раковин преобладающим, отмечаются и в ряде других групп (Ammodiscida, Endothyrida).

Химический состав агглютинированных раковин некоторых современных видов показан ниже (см. Brady, 1879, Виноградов, 1935).

Значительное содержание кремнезема должно быть отнесено за счет агглютинированных кварцевых песчинок.

Необходимо отметить, что фораминиферы с агглютинированными раковинами обладают известной избирательной способностью по отношению к характеру частиц, идущих на построение скелета.

Природа избирательной способности остается до настоящего времени невыясненной. Несомненно, она связана с физико-химическими особенностями протоплазмы. С изменениями условий обитания характер избирательной способности тоже может изменяться, и состав раковины одного и того же вида оказывается в таком случае неодинаковым.

По данным Д. Слама (Slama, 1954), один из видов рода Ammobaculites, обитающий на илистом грунте (в солоноватоводном озере Пончартрен близ Нового Орлеана), строит свою раковину из очень мелких частиц неопределенной формы в соответствии с характером субстрата. В условиях культуры, на субстрате из песчинок ¹/₄-¹/₈ мм данный вид использовал этот материал, несмотря на то что отдельные песчинки занимали подчас всю поверхность отдельной камеры раковины. При добавлении к субстрату порошка карборунда, фораминиферы использовали и этот новый материал, причем зерна карборунда вклинивались между крупными песчинками.

Секреционные известковые раковины в подавляющем большинстве случаев состоят из кальцита и, как показали рентгеноскопические исследования, а также применение реакции Мейгена, в виде редких исключений - из арагонита (Hagn, 1953; Troelsen, 1954; Todd and Blackmon, 1956). Наличие арагонитовой раковины - родовой признак, связь которого с условиями внешней среды установить пока не удалось. Раковины смешанного кальцит-арагонитового состава у фораминифер не известны.

Химический состав секреционных известковых раковин нескольких современных видов приведен ниже (см., Brady, 1884, Clarke and Wheeler, 1922, А. П. Виноградов, 1935).

По данным И. Вальтера (Walther, 1893-1894), количество MgCO₃ у Orbitolites complanata Lamarck может достигать 12,5%, а у миоценовой Nubecularia novorossica Karrer et Sinzov 26% (в последнем случае, возможно, за счет вторичного обогащения магнием при фоссилизации. А. Ф.).

Стенки известковых раковин могут быть либо видимо бесструктурными, либо зернистыми, либо обладать тонкослоистым, волокнистым или лучистым сложением. У некоторых фораминифер тонкое сложение (микротекстура) стенки раковины обнаруживает, при изучении в прозрачных шлифах, значительную степень дифференцировки, например в отряде Fusulinida. Наконец, у многих фораминифер стенка раковины пронизана многочисленными поровыми каналами, расположенными более или менее равномерно и перпендикулярно поверхности.

Зернистая структура стенки в ряде случаев является безусловно вторичной, связанной с перекристаллизацией; в других случаях зернистая структура, по-видимому, первичная. Подобное предположение подтверждается тем, что при удовлетворительной сохранности скелета лишь один наружный слой двухслойной стенки некоторых эндотирид, текстуляриид и других оказывается зернистым, тогда как внутренний слой в то же время представляется прозрачным и лучистом или вовсе бесструктурным, стекловатым; трудно допустить, чтобы перекристаллизация всегда затрагивала лишь один из слоев. Зернистая структура стенки или какого-либо из ее слоев объясняется беспорядочной ориентировкой плотно прилегающих один к другому мельчайших (до 3 μ) кристаллов кальцита (Липина, 1955). Бесструктурные или радиально лучистые стенки сложены, наоборот, ориентированными в определенном направлении кристаллами. Кристаллическая природа таких раковин фораминифер хорошо выявляется в поляризованном свете (Аверинцев, 1903). Изучение целых раковин фораминифер показывает, что они ведут себя как сферокристаллы или группы их. У Globigerina bulloides Orbigny, Hastigerina, Discorbis sp. и Planorbulina mediterranensis Orbigny каждая камера ведет себя как отрицательный сферокристалл, дающий весьма правильный черный крест при наблюдении коноскопического эффекта.

При наблюдении Hastigerina в поляризованном свете оказывается, что в соответствии с вытянутостью камер крест несколько искажен, лапы креста соединены попарно темными перемычками. При изучении известковых игл Hastigerina хорошо видно, что каждая из них ведет себя как одноосный отрицательный кристалл. Раковины Orbitolites и Peneroplis при разглядывании их с широкой стороны ведут себя как оптически положительные сферокристаллы (нерезкий или едва заметный темный крест), наоборот, при введении гипсовой пластинки оптический характер хорошо выявляется. У Orbitolites можно отчетливо наблюдать, что концентрические стенки, как и стенки плоских сторон, ведут себя оптически иначе в сравнении со стенками, ориентированными радиально; последние, по крайности в тонких шлифах, ведут себя как образованные хорошо выраженными положительными одноосными кристаллами, ориентированными радиально по отношению к центру раковины; концентрические и горизонтальные стенки ведут себя как образованные такими же кристаллами, расположенными тангенциально.

Наличие прободенной или, соответственно, непрободенной раковины - один из наиболее важных систематических признаков фораминифер.

Присутствие поровых каналов, открывающихся на наружной и внутренней поверхностях стенки раковины отверстиями - порами, является признаком относительно высокой степени дифференцировки стенки (рис. 10). Предполагается, что у большинства прободенных фораминифер протоплазма, выполняющая внутренние полости раковины, сообщается при помощи поровых каналов с той частью протоплазмы, которая облекает раковину снаружи.

Рис. 10. Декальцинированная раковина Cibicides lobatulus (Walker et Jacob). Видна слоистая псевдохитиновая основа раковины, пронизанная поровыми канальцами, имеющими каждый собственную выстилку (Rhumbler, 1911)

Очень тонкие поровые каналы (перфорации), диаметром от нескольких десятых долей микрона до 6 μ, наблюдаются у представителей сем. Lagenidae, Polymorphinidae, Buliminidae, Heterohelicidae и др. Более крупные перфорации, от 6 до 15 μ в диаметре, встречаются у многочисленных родов Rotaliidae, Anomalinidae и др., а также у некоторых видов Globigerina, Nonion, Bolivina, Virgulina (Wood, 1949; Le Calvez, 1953). Крупные поровые каналы наблюдаются у сравнительно специализированных форм; у относительно более примитивных фораминифер, по данным Ле Кальве, пористость, как правило, тонкая. По внешнему виду непрободенные известковые раковины фораминифер в наиболее характерных случаях напоминают фарфор или молочное стекло; это объясняется рассеянием света неодинаково ориентированными кристаллами. Прободенные же раковины при том же условии обычно более прозрачны и имеют стекловатый вид, что связано с единообразной ориентировкой кристаллических осей.

Иногда поры на одних частях раковины крупные, а на других относительно мелкие. У некоторых форм с трохоидной раковиной поры на спинной стороне крупные, хорошо видимые при малом увеличении микроскопа; на брюшной же стороне настолько мелки, что при том же увеличении неразличимы. У фузулинид, помимо частых равномерно расположенных тонких пор, иногда с трудом различимых под микроскопом, наблюдаются подчас редкие, значительно более крупные поры, неравномерно рассеянные на перегородках, - септальные поры. У представителей рода Peneroplis и некоторых других прободенной оказывается лишь одна начальная камера, что иногда рассматривается как указание на происхождение пенероплид от прободенных форм. Возможно, однако, что в данном случае имеет место возникновение нового прогрессивного признака на ранней стадии индивидуального развития.

Очень существенно то, что у некоторых фораминифер (Rotaliidae, Anomalinidae, а также, возможно, у представителей других семейств) под прободенным обызвествленным слоем раковины находится хитиноидная перепонка, которая иногда не бывает пронизана порами насквозь. В таких случаях полностью исключается возможность непосредственного сообщения внутренних полостей раковины с внешней средой через поры. У высокоорганизованных фораминифер это сообщение осуществляется более или менее сложно построенной системой каналов.

Кремневые секреционные раковины, если отбросить нечастые случаи образования псевдоморфозов кремнеземом по кальциту, встречаются исключительно редко: у представителей одного сем. Silicinidae, самостоятельность которого оспаривается рядом исследователей, и у некоторых особняком стоящих форм (Silicotextulina). Можно предполагать, что, подобно известковым, кремневые раковины образуются в результате пропитывания псевдохитиновой основы кремнеземом. Но имеется и другое предположение - что кремневые раковины представляют собой только лишь продукт выделения протоплазмы (Le Calvez, 1953). Вопрос о происхождении кремневых фораминифер, в силу невыясненности природы их раковины, остается открытым. Учитывая важное таксономическое значение особенностей биохимической деятельности организмов, в фораминиферах с кремневыми раковинами можно видеть представителей особого филогенетического ответвления. В приведенном ниже систематическом обзоре фораминифер Silicinidae с кремневой раковиной лишь условно отнесены к отр. Ammodiscida.

Под типом строения раковины понимается известная закономерность в относительном пространственном расположении ее частей, что придает раковине в той или иной мере определенную характерную форму. Основные типы строения раковин: неправильного строения (в основном с лучистым или иногда с ветвистым расположением частей), одноосные, спиральные, в том числе неправильно клубковидные, спирально-плоскостные, трохоидные или спирально-конические, спирально-винтовые и правильно клубковидные; циклические раковины представляют собою видоизмененные спиральные.

Закономерное расположение частей раковины отражает в первую очередь закономерности ее онтогенетического, т. е. индивидуального развития. Это последнее идет у фораминифер, как известно, путем последовательного наращивания новых частей.

Иногда, вследствие изменения закономерности нарастания раковины в течение ее индивидуального развития, в одной и той же раковине сочетаются два или более типов строения - образуются так называемые гетероморфные раковины. Так, например, раковина, нарастающая на ранних стадиях по спирали, к концу своего развития образует прямой одноосный отдел и т. п. В одной раковине может сочетаться два, три и более типов строения: биморфные, триморфные и т. д. раковины. Гетероморфность распространяется не только на основные типы строения раковин, но иногда на характер устья, а также и на второстепенные ее особенности, например на число и форму камер по отдельным оборотам, на закономерность возрастания этих последних и т. д.

Тип строения раковины в наибольшей степени отражает специфические, выработавшиеся в филогенезе закономерности совершающихся в протоплазме процессов, которые обусловливают закономерный ход индивидуального развития скелетных образований.

Различные типы строения раковины могут быть охарактеризованы с неизбежной долей схематизации, исходя из общеизвестных геометрических понятий, хотя степень приложимости этих последних к органическим скелетам совершенно иная, чем для геометрически правильных тел неживой природы. Попытка Румблера (1911-1912) установить подобные закономерности в типе строения раковин фораминифер имеет относительную цену, поскольку постоянство угловых величин, как и соотношений размеров, не только подвержено известным отклонениям, но и оказывается переменным в зависимости от стадии индивидуального развития. Необходимо отметить, что Румблер исходил в своих построениях из физического закона постоянства краевых углов для вязких жидкостей, смачивающих определенного рода поверхность. Он ошибочно предполагал, что образование новых камер в индивидуальном развитии фораминифер происходит путем простого истечения протоплазмы из устья на поверхность ранее сформировавшихся частей раковины. К тому же, объяснение особенностей формы камер за счет одних лишь сил поверхностного натяжения оказывается недостаточным, и действительные биологические и физико-химические явления, лежащие в основе морфогенеза раковины, значительно сложнее, чем предполагал Румблер. Несмотря на это, схемы Румблера хорошо иллюстрируют одну из основных особенностей строения раковины, - выраженное в той или иной мере геометрическое подобие слагающих ее последовательных камер (рис. 11). Заслуживает упоминания, что при регенерации поврежденных камер образуется грыжевидный выступ, краевые углы которого оказываются специфическими, теми же, что присущи нормальным камерам данной формы.

Рис. 11. Схемы, иллюстрирующие 'закон постоянства краевых углов' при образовании раковин различных фораминифер: А - спирально-плоскостная раковина Lenticulina; краевые углы у периферического края больше, чем по краю начальной камеры; Б - спирально-винтовая раковина Bolivitia; краевые углы по краям раковин меньше, чем в осевой ее части; В - спирально-коническая раковина Streblus; краевые углы на спинной стороне меньше, чем на брюшной (соответственно 64° и 85°) (Rhumbler, 1911)

Различные типы строения раковин сочетаются как с агглютинированными, так и с секреционными стенками.

Раковины неправильного строения наблюдаются лишь у некоторых примитивных фораминифер, в частности в сем. Astrorhizidae, Hyperamminidae, а также у ряда форм из других семейств, вторично видоизмененных в результате перехода к сидячему, прикрепленному образу жизни, - некоторые представители сем. Reophacidae, Silicinidae, Polymorphinidae, Ophthalmidiidae, Planorbulinidae, Homotremidae и др. У Astrorhizidae, обладающих раковиной неправильного строения, обычно имеется более или менее хорошо выраженное центральное тело и отходящие от него лучи или руки (например у рода Astrorhiza); лучи раковины в рассматриваемом случае представляют собою скелетный панцирь основания ложноножек. Эти последние выходят наружу через зияющие отверстия на концах лучей.

Неправильные, стелющиеся по грунту амёбовидные по очертаниям раковины наблюдаются у представителей рода Iridia, относимого к сем. Saccamminidae.

У Hyperamminidae, наряду с иного строения раковинами, известны скелетные образования, либо древовидно ветвящиеся, как, например, у Syringammina, либо образованные системой ветвящихся и анастомозирующих трубок. У древовидных форм развивается подчас особая подошва, при помощи которой раковина прикрепляется к субстрату.

Вопрос о том, насколько раковины неправильного строения представителей трех названных семейств являются филогенетически первичными, в собственном смысле слова примитивными, остается в настоящее время неясным. Не исключена возможность, что наиболее примитивные фораминиферы обладали уже раковиной правильного, в частности одноосного, строения. В таком случае все перечисленные примеры относятся к раковинам, вторично приспособившимся к прикрепленному образу жизни.

Одноосные раковины могут рассматриваться в целях наглядности изложения, как тела вращения, приближающиеся то к шару, то к овоиду, то к эллипсоиду, то к цилиндру и т. п. Само собой разумеется, что сказанное имеет чисто геометрический смысл, так как на самом деле нарастание раковины происходит обычно от некоторой начальной точки в направлении вдоль оси (рис. 12).

Рис. 12. Схема одноосных раковин: А - однокамерная - типа Lagena; Б - многокамерная - типа Nodosaria; LL - ось симметрии; РР, P₁P₁ - плоскости симметрии; п - проксимальный конец; д - дистальный конец; у - устье (Фурсенко, 1933)

В простейшем случае, когда любое, перпендикулярное оси сечение раковины - круг, ось симметрии будет бесконечно большого порядка; при повороте "тела вращения" вокруг такой оси на любой произвольный угол будет наблюдаться полное совмещение всех точек тела с их исходным положением.

Нередко раковина одноосного типа строения имеет в своем поперечном сечении эллипс или многоугольник: треугольник, четырехугольник, пяти-шестиугольник и т. д. Соответственно, и ось симметрии таких раковин будет 2-го, 3-го, 4-го, 5-го, 6-го и т. д. порядка (рис. 13, 14). Воображаемая ось симметрии раковины является геометрическим местом точек пересечения плоскостей симметрии раковины; при наличии оси симметрии бесконечно большого порядка, можно представить себе также бесконечное количество плоскостей симметрии.

Рис. 13-14. Одноосные раковины. 13 - Nodosaria (шестигранная): А - сбоку; Б - со стороны устья; L₆L₆ - ось симметрии шестого порядка; РР - одна из шести плоскостей симметрии (Фурсенко). 14. Frondicularia (двусимметричная): А - сбоку; Б - со стороны устья; L₂L₂ - ось симметрии второго порядка; РР, Р₁Р₁ - плоскости симметрии (Фурсенко)

Одноосные раковины лишь в исключительных случаях имеют одинаковые окончания. Такие раковины обладают, естественно, еще одной плоскостью симметрии, перпендикулярной в данном случае оси. Поскольку у подобных раковин на обоих противоположных концах расположены отверстия - устья, такие раковины называют двоякоротыми или амфистомными (греч. амфи - дву-, двояко и стома - рот). Двоякоротые, амфистомные раковины, строго говоря, не одноосны, поскольку у них имеется бесконечно большое количество осей симметрии 2-го порядка, расположенных в плоскости симметрии, перпендикулярной продольной оси. В большинстве случаев, однако, одноосные раковины разнополюсны - гетерополярны. Один из концов, с которого начался рост раковины, носит название проксимального; иногда его обозначают как аборальный (противоротовой) или апикальный. Другой конец, удаленный от начала роста, обозначается как дистальный, устьевой или оральный.

В зависимости от характера роста, в одних случаях непрерывного) либо вставочного, либо происходящего путем наращивания новых частей скелета со стороны устья), а в других - прерывистого, ритмичного, одноосные раковины могут быть однокамерными или многокамерными. В промежуточных случаях, при наличии лишь колебаний в скорости роста, на раковине отмечаются только перетяжки или пережимы, обозначающие собою замедления в отложении скелетного вещества. В такой форме в филогенезе ряда групп фораминифер обычно намечается переход от однокамерного строения к многокамерному.

На проксимальном конце многокамерных одноосных форм находится начальная (эмбриональная или примордиальная) камера.

Однокамерные одноосные раковины иногда шаровидны или почти шаровидны; при этом положение оси симметрии определяется подчас лишь по местонахождению устья. В исключительных случаях, когда устье отсутствует, шаровидные раковины, строго говоря, уже не могут рассматриваться как одноосные. В качестве примера можно привести раковины некоторых Saccamminidae, а также раковины представителей пелагического рода Orbulina; у последних, правда, строго сферической и в то же время лишенной устья является только последняя камера, полностью объемлющая все сформировавшиеся ранее и образующие спираль. Чаще, при относительно незначительном удлинении раковины в направлении оси, одноосные раковины обладают яйцевидной (овоидной) или эллипсоидальной формой; нередки раковины в виде плоской фляги (например Entosolenia). При заметном удлинении раковины по оси, она может приобретать веретеновидную, эллиптическую или даже палочковидную или трубчатую форму. Часто раковина заметно расширяется к несущему устье окончанию и приобретает коническую или удлиненно-коническую форму. Благодаря наличию перетяжек многокамерные одноосные раковины могут иметь четковидное строение.

Принято различать длину одноосных раковин, измеряемую в направлении роста, т. е. по оси, их ширину и перпендикулярную последней толщину; толщина и ширина неодинаковы лишь в том случае, если раковина двусимметрична (имеет ось 2-го порядка); тогда под шириной понимается наибольшее из двух измерений, перпендикулярных длине.

Всякое сечение, ориентированное в направлении оси раковины, будет продольным. Продольное сечение называется осевым (аксиальным), если оно проходит строго по оси раковины. Близкие к поверхности раковины продольные сечения носят название тангенциальных. Сечения, перпендикулярные оси, обозначают как поперечные. Сечения, ориентированные по отношению к оси раковины под некоторым произвольным углом, не равным 0° или 90°, принято называть косыми.

Одноосные раковины присущи в основном донным - бентосным фораминиферам, приспособленным к неподвижно лежачему или ползающему образу жизни. Исключение представляют планктонные Orbulina, шаровидные раковины которых, как это уже отмечалось не являются в строгом смысле одноосными.

В результате наблюдающегося иногда перехода к прикрепленному образу жизни одноосные формы приобретают неправильное строение и образуют раковину, змеевидно стелющуюся по субстрату. В качестве примера можно привести некоторых Reophacidae, род Placopsilina и ему близкие и другие. У подобных прикрепленных форм обращенная к субстрату сторона становится плоской, а поперечное сечение раковины - приближающимся к полукругу.

Спиральные раковины можно представить как результат видоизменения одноосных в силу скручивания оси. Такое определение имеет не только геометрический смысл и удобно в целях наглядности, но и в известной мере отвечает действительности, поскольку в процессе филогенетического развития фораминифер спиральные раковины происходят от одноосных. Бывает, правда, в некоторых случаях и обратный переход: от спиральных форм к одноосным. При этом спиральная раковина сперва образует более рыхло свернутый конечный отдел, з