Принципы систематики

Для целей систематики особенности строения протоплазматического тела и жизненного цикла фораминифер могут должным образом учитываться лишь при изучении ныне живущих форм. Так, например, сем. Spirillinidae рассматривается как семейство особого систематического положения из-за амёбоидного характера гамет.

Основным критерием систематики ископаемых фораминифер является строение их раковины. В качестве одной из примитивных особенностей раковины фораминифер приходится принять хитиноидный характер стенки. Как агглютинация, так и секреционное пропитывание ложнохитиновой основы углекислой известью или кремнеземом - вторичные особенности. Вместе с тем и агглютинированные и секреционные известковые раковины скорее соответствуют различным параллельным направлениям развития, нежели последовательным его ступеням. Возможно, что как способность, к агглютинации посторонних частиц, так и к секреции извести возникали неоднократно и независимо в различных ветвях филогенетического развития фораминифер. Пористая известковая стенка, отличающаяся правильной ориентировкой слагающих раковину кристаллов кальцита, наиболее специализирована.

Формы неправильного строения и формы одноосные однокамерные наиболее примитивны. Появление септации, связанное с ритмичным ростом, признак прогрессивный, вырабатывающийся параллельно в различных филогенетических ветвях; по меньшей мере, переход от однокамерного (точнее - двухкамерного) строения к многокамерному происходил независимо у одноосных (Hyperamminidae - Reophacidae) и у спиральных форм (Ammodiscidae - Tournayellidae, Ammodiscidae - Endothyridae, возможно, у Ammodiscidae - Lituolidae и др.). Формы с простыми камерами всегда примитивнее обладающих камерами, подразделенными на вторичные камерки.

Одноосные геометрически правильные раковины относительно высоко специализированы; они возникают независимо в различных филогенетических ветвях, иногда от менее правильных одноосных же (Hyperamminidae, Reophacidae), а иногда от спирально-плоскостных (возможно, среди Lagenidae, Buliminidae). Вероятны и обратные случаи происхождения спирально-плоскостных форм от одноосных. Неправильные клубковидные формы относительно примитивнее правильных спиральных. При этом правильное спиральное строение возникало в различных независимых филогенетических ветвях. Если говорить о спиральных фораминиферах вообще, то они не являются естественной группой. Относительно наиболее высоко развитыми среди спиральных форм вообще являются трохоидные, спирально-винтовые и правильно-клубковидные. Из них только последние представляют собой естественную группу - отр. Miliolida.

Усложнение строения устья в большинстве случаев является указанием на относительно более высокую ступень развития, хотя относительно примитивное устье может сочетаться со сравнительно высокой организацией в части других признаков. Для некоторых естественных групп характерно устье определенного строения. Например, лучистое устье наблюдается только у близких семейств: Lagenidae, Enantiomorphinidae, Polymorphinidae. Ряд особенностей в строении связанных с устьем образований, характерен для некоторых групп отр. Rotaliida. Наличием особых зубных пластинок отличается специализированный отр. Buliminida и т. д.

Развитие дополнительных скелетных образований, в особенности, системы каналов - признаки наиболее высокой организации. Однако и та и другая особенность в разных проявлениях развивается независимо в отдельных филогенетических ветвях.

Из сказанного вытекает, что при установлении систематического положения того или иного рода, семейства и т. д. приходится исходить не из отдельных признаков (состава стенки, типа строения, характера устья и т. п.), а из оценки сочетания этих признаков. При этом должна учитываться конкретная форма проявления того или иного признака: например, не только наличие дополнительного скелета, но и каких именно образований и в какой мере развитых и т. п.

Особенностью фораминифер, важной для их систематики и установления филогенетического развития, является то, что их раковина сохраняет в себе все стадии индивидуального развития - онтогенеза. В этом отношении фораминиферы напоминают аммоноидей. Наиболее резко выражены изменения строения, происходящие в процессе онтогенеза, у так называемых гетероморфных форм. Гетероморфными раковины фораминифер могут быть не только в отношении типа их строения, но и в онтогенезе других признаков: строения устья, структуры стенки и т. п.

Изучение онтогенеза фораминифер широко используется для их систематики. При этом часто (Cushman, 1927₁; Galloway, 1933 и др.) безоговорочно принимается, что в онтогенезе раковин последовательно повторяются предшествующие стадии филогенетического развития данной формы или группы (вида, рода). При подобном допущении, признаки, возникающие в процессе онтогенеза, являются исключительно палингенетическими, унаследованными от предков; при этом, чем на более ранних стадиях онтогенеза эти признаки появляются, тем более ранним этапам предшествующего филогенетического развития они отвечают. Диаметрально противоположную точку зрения развивает Румблер (1911-1913), считающий, что новообразования возникают в первую очередь на ранних стадиях индивидуального развития раковины. Рекапитуляция признаков при подобном допущении, по сути дела, отрицается.

Следует считать, что обе крайние точки зрения, и в особенности вторая, не отражают действительных отношений. На самом деле в онтогенезе фораминифер в основном последовательно повторяются черты предков, но иногда такая палингенетическая рекапитуляция признаков нарушается: в некоторых случаях в процессе онтогенеза новообразования возникают на ранних или средних, а не только на конечных его стадиях, соответственно - по типу архаллаксисов, девиаций, а не одних лишь анаболий (А. Н. Северцов, 1949; Раузер-Черноусова, 1949₂; Фурсенко, 1950; Богданович, 1950). Затруднительно решать вопрос о характере развития и времени возникновения в онтогенезе тех или иных филогенетических новых признаков, располагая лишь сравнительно морфологическими данными, но при наличии палеонтологического материала, освещающего историю развития той или иной группы в течение известного отрезка геологического времени, вопрос может быть решен с большей определенностью. Одним из лучших примеров изучения филогенетического развития фораминифер является отр. Fusulinida. Геологическая последовательность форм подтверждает в данном случае в основном палингенетическую (путем анаболий) рекапитуляцию признаков в онтогенезе. В развитии сем. Lagenidae отмечались отдельные случаи новообразования по типу архаллаксисов или девиаций.

При установлении принципов систематики фораминифер необходимо учитывать приспособительный (адаптивный) характер особенностей строения их раковины. При современном уровне наших знаний нельзя в каждом конкретном случае объяснить функциональное значение той или иной черты строения скелетных образований фораминифер, но некоторые общие положения очевидны. Раковина фораминифер служит защитным скелетным образованием для их плазматического тела. Поэтому весьма важен критерий механической прочности раковины. Вообще говоря, эволюция фораминифер шла в направлении выработки наиболее совершенных в этом отношении раковин. Прогрессивное увеличение размеров тела в эволюции фораминифер, как и у всех прочих организмов, является лишь относительно общим правилом. Это увеличение размеров у фораминифер неизбежно сопровождалось усложнением строения раковины, все большей ее дифференцировкой, увеличением расчлененности ее и, соответственно, прочности. Вместе с тем фораминиферы в процессе эволюции вырабатывали приспособления к различным конкретным условиям внешней среды: к донному образу жизни, подвижному, сидячему или прикрепленному, а также к планктонному существованию. Поэтому особенности строения раковины фораминифер приходится оценивать и с этой точки зрения. В некоторых случаях (отр. Rotaliida) эволюция фораминифер шла по путям адаптивной радиации - одновременного приспособления различных филогенетических ветвей к различным условиям существования: у Discorbidae - Rotaliidae - к подвижному бентическому образу жизни, у Anomalinidae - Planorbulinidae - Homotremidae - к сидячему, а затем прикрепленному, у Globigerinidae - к планктонному. В отр. Rotaliida наиболее совершенные формы подвижного бентоса - типично-трохоидные, средних размеров; сидячие приобретают неправильное расположение камер, сохраняя трохоидное строение лишь на ранних стадиях онтогенеза; планктонные - относительно небольшие, гроздевидные или сферические, часто снабженные длинными иглами увеличивающими сопротивление погружению. Высокоспециализированные Nummulitida, являющиеся производными Rotaliida, приспособленные к существованию в прибрежных условиях, обладают крупной раковиной, наиболее сложной, расчлененной и совершенной в отношении механического сопротивления излому. Замечательный пример развития бентических мелководных форм - отр. Fusulinida, где, параллельно с общим увеличением тела и его удлинением по оси, закономерно вырабатываются разнообразные механические приспособления и при этом - в различных независимых направлениях.

Приспособительные особенности могут придавать известное внешнее сходство представителям совершенно различных филогенетических ветвей; хотя Globigerinidae и Heterohelicidae не стоят в близком родстве и имеют раковины различного типа строения, но и у тех и у других, в связи с приспособлением к планктонному образу жизни, развиваются гроздевидные раковины. Неправильным расположением камер отличаются не только производные сем. Anomalinidae, но и многие другие сидячие или прикрепленные фораминиферы совершенно различного происхождения: Placopsilinidae, Ophthalmiididae и др. Внешне сходны с Nummulitida не родственные им, но ведущие сходный образ жизни некоторые Peneroplidae и др. также, как и Nummulitidae, отличающиеся относительно крупными размерами. Верхнемеловые и кайнозойские Alveolinidae внешне напоминают фузулинид опять-таки в силу сходных условий существования и т. п. Во всех перечисленных случаях внешний и конвергентный характер сходства обнаруживается при более или менее тщательном изучении строения раковины.

Невыясненные еще причины порождают и другие многочисленные случаи параллелизма в эволюционном развитии фораминифер. Так, например, правилом, почти не имеющим исключений, является образование развернутых форм среди самых различных групп спиральных фораминифер (Lituolidae, Trochamminidae - Placopsilinidae, Miliolidae, Peneroplidae, Lagenidae, Anomalinidae и даже отр. Fusulinida). Спирально-винтовые формы различных семейств дают формы с однорядным конечным отделом (Ataxophragmiidae, Buliminidae и др.). Вместе с тем спирально-винтовое строение развивается, как на основе спирально-плоскостного (в неродственных филогенетически Textulariidae и Heterohelicidae), и на базе трохоидного (независимо у Ataxophragmiidae и Buliminidae).